河南省小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑及烯唑醇的敏感性

徐建強， 平忠良， 李慧凱， 楊 霞， 朱艷閣， 劉慶濤

(河南科技大學林學院，河南 洛陽 471003)

河南省小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑及烯唑醇的敏感性

徐建強， 平忠良， 李慧凱， 楊 霞， 朱艷閣， 劉慶濤

(河南科技大學林學院，河南 洛陽 471003)

為了解河南省小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑及烯唑醇的敏感性，采用菌絲生長速率法測定了2種殺菌劑對從河南省15個地市分離的98株病菌的毒力。結果表明，供試菌株對氟環(huán)唑和烯唑醇的EC50值分別分布為0.027 1～0.225 7 mg·L-1和0.033 8～0.346 3 mg·L-1。敏感性頻率分布顯示，小麥紋枯病菌群體中存在著對烯唑醇不敏感的亞群體，而對氟環(huán)唑則不存在。將其中呈連續(xù)單峰頻次分布的大多數(shù)菌株群體的平均EC50值(0.087 7±0.048 0)mg·L-1和(0.063 6±0.023 6)mg·L-1分別作為病菌對氟環(huán)唑和烯唑醇的敏感性基線，氟環(huán)唑的平均EC50是烯唑醇的1.38倍，表明病菌對烯唑醇更為敏感。小麥紋枯病菌對2種殺菌劑的敏感性與菌株的地理來源無明顯相關性；小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑與烯唑醇的敏感性與其他9種殺菌劑間存在著一定程度的相關性。

小麥紋枯病菌；氟環(huán)唑；烯唑醇；敏感性；河南

小麥紋枯病，又稱小麥尖眼斑病(Wheat sharp eyespot)，是一種世界分布的土傳真菌病害。該病主要危害小麥的莖桿基部，造成植株倒伏、枯死和白穗，影響小麥有效穗數(shù)，對產(chǎn)量影響較大[1]。近年來，隨著小麥品種的更替及高產(chǎn)栽培措施的推廣，該病在中國冬小麥種植區(qū)發(fā)生普遍，已成為黃淮平原及長江流域麥區(qū)的重要病害[2]。河南省是中國小麥主產(chǎn)區(qū)之一，近幾年小麥紋枯病的發(fā)生面積持續(xù)擴大，危害嚴重[3]。目前，尚未發(fā)現(xiàn)高抗紋枯病的小麥品種[4]，控制該病害主要依靠苯醚甲環(huán)唑和戊唑醇等種子處理、結合春季井岡霉素噴霧等來進行化學防治[5]。但隨著同類藥劑的連續(xù)使用，小麥紋枯病菌對井岡霉素及三唑酮的敏感性降低，或產(chǎn)生了不同程度的抗藥性[6-7]，生產(chǎn)中需儲備對小麥紋枯病有較高防效的殺菌劑。氟環(huán)唑和烯唑醇同屬于三唑類藥劑，其中烯唑醇在室內(nèi)及盆栽試驗中，都表現(xiàn)出對小麥紋枯病菌很高的抑菌率[8]；兩者在田間對小麥紋枯病均有很好的防效[9-10]。但上述試驗多是以田間分離的較少菌株為研究對象，并不能反映小麥紋枯病菌群體對藥劑的敏感性水平。應檢測河南省各地市小麥紋枯病菌對這2種藥劑的敏感性，構建敏感性基線，為生產(chǎn)中施藥及開展田間抗藥性監(jiān)測提供標準和參考。目前，尚未有河南省小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑和烯唑醇敏感性研究的報道。本研究采用菌絲生長速率法測定了2013年從河南省15個地市分離的98株病菌對氟環(huán)唑和烯唑醇的敏感性，建立了相對敏感基線，分析了不同地區(qū)菌株的敏感性差異及病菌對2種殺菌劑敏感性間的相關性，以期為三唑類殺菌劑在小麥紋枯病防治中的合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試菌株 2013年的4—5月份，從河南省15個地市、22個縣市采集莖桿基部具有典型云紋狀病斑的小麥植株，采用組織分離法，共獲得365株病菌，轉(zhuǎn)入PSA斜面上，室溫保存；每地隨機選取2～6株進行單菌絲頂端純化，共98株用于試驗，根據(jù)菌株培養(yǎng)性狀及細胞核染色，鑒定所有菌株均為禾谷絲核菌Rhizoctoniacerealis[11]。本研究供試菌株如表1所示。

1.1.2 供試藥劑 96%氟環(huán)唑(epoxiconazole)原藥和98%丙環(huán)唑(propiconazole)原藥由江蘇利民化工有限公司生產(chǎn)；92%烯唑醇(diniconazole)原藥和95%三唑酮(triadimefon)原藥由江蘇建農(nóng)農(nóng)藥化工有限公司生產(chǎn)；97%苯醚甲環(huán)唑(difenoconazole)原藥和97.9%的咯菌腈(fludioxonil)原藥由先正達(中國)投資有限公司生產(chǎn)；97%戊唑醇(tebuconazole)原藥由廣西田園生化股份有限公司生產(chǎn)； 97%噻呋酰胺(thifluzamide)原藥由江蘇省鎮(zhèn)江農(nóng)藥廠生產(chǎn)；97%氟酰胺(flutolanil)原藥由江陰蘇利化學有限公司生產(chǎn)；62.5%井岡霉素(jinggangmycin)原藥由浙江錢江生物化學股份有限公司生產(chǎn)；97.6%甲基立枯磷(tolclofos-methyl)原藥由江蘇省東海農(nóng)藥廠生產(chǎn)。井岡霉素預溶于滅菌超純水，其他殺菌劑預溶于丙酮或甲醇中，均配成104mg·L-1母液，放于4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

1.2.1 病菌對2種殺菌劑的敏感性測定 采用菌絲生長速率法。將供試菌株在PSA平板上25 ℃培養(yǎng)3 d后，用打孔器在菌落邊緣打制成直徑5 mm的菌餅，菌絲面朝下分別接入含0.5、1、3、6 mg·L-1的氟環(huán)唑或1，2，4，8 mg·L-1烯唑醇的PSA平板上，根據(jù)菌絲生長抑制率確定藥劑抑制紋枯病菌菌絲生長的最低抑制濃度(Minimum Inhibition Concentration, MIC值)；參考氟環(huán)唑及烯唑醇的MIC值，將病菌分別接入含0.031 25、0.062 5、0.125、0.25、0.5、1 mg·L-1氟環(huán)唑或烯唑醇系列質(zhì)量濃度的PSA平板上，每皿接種1個菌餅，每處理重復3次，以不含藥劑的PSA平板為對照，25 ℃下培養(yǎng)5 d后，采用十字交叉法測量菌落直徑(mm)，按照下式計算各質(zhì)量濃度處理下藥劑對菌絲生長的抑制率。菌絲生長抑制率=(對照菌落直徑平均值-處理菌落直徑平均值)/(對照菌落直徑平均值-菌餅直徑)×100% 。

1.2.2 敏感性分布圖的制作 參照祁之秋等[12]的方法。將病原菌群體對供試藥劑的敏感性從高到低分成不同區(qū)間，統(tǒng)計EC50值在各個區(qū)間的菌株占整個群體的頻率(敏感性頻率，%)。以EC50值為x軸，敏感性頻率為y軸作圖，即得到病原菌群體對該種殺菌劑的敏感性分布圖。根據(jù)病原菌的敏感性頻率分布圖建立其對氟環(huán)唑和烯唑醇的相對敏感基線。

1.2.3 小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑及烯唑醇的敏感性同其它殺菌劑敏感性相關性的比較 參照齊永志等[13]的方法，采用菌絲生長速率法進行。選取對氟環(huán)唑及烯唑醇敏感性不同的10～30個菌株，在PSA平板上25 ℃培養(yǎng)3 d后，用打孔器在菌落邊緣打制成直徑5 mm的菌餅，菌絲面朝下接入含系列濃度殺菌劑的PSA平板上。其中，三唑酮分別為0.625、1.25、2.5、5、10、20 mg·L-1；苯醚甲環(huán)唑分別為0.025、0.05、0.1、0.5、2.5、5 mg·L-1；戊唑醇分別為0.003、0.005、0.01、0.03、0.05、0.1 mg·L-1；丙環(huán)唑分別為0.025、0.05、0.1、0.5、2.5、5 mg·L-1；咯菌腈分別為0.01、0.02、0.03、0.05、0.1、0.2 mg·L-1；噻呋酰胺分別為0.031 25、0.062 5、0.125、0.25、0.5、1 mg·L-1；氟酰胺分別為0.1、0.2、0.3、0.4、0.6、0.8 mg·L-1；井岡霉素分別為0.15、0.2、0.25、0.35、0.5、1 mg·L-1；甲基立枯磷分別為0.035、0.065、0.1、0.2、0.3、0.5 mg·L-1。試驗及數(shù)據(jù)處理方法同1.2.1。將氟環(huán)唑或烯唑醇對菌株的EC50值作為x軸，其他藥劑對菌株的EC50值為y軸，進行線性回歸分析，求出線性回歸方程y=bx+a，根據(jù)決定系數(shù)(R2)、b值及P值，分析氟環(huán)唑或烯唑醇與其它殺菌劑對紋枯病菌毒力之間的關系。P<0.05，b值為正，說明2種藥劑間存在正相關性；b值為負，說明2種藥劑間存在負相關性；決定系數(shù)越大，則相關性越強；P>0.05，說明2種藥劑間無相關性[13]。

表1 供試菌株Table 1 Tested isolates

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 敏感性測定所得數(shù)據(jù)利用EXCEL 2003進行處理，并利用DPS V6.55軟件中的“數(shù)量型數(shù)據(jù)機值分析”，通過菌絲生長抑制率幾率值和藥劑質(zhì)量濃度對數(shù)之間的線性回歸分析，求出藥劑對菌株的毒力回歸方程、相關系數(shù)和有效質(zhì)量濃度值(EC50值)；利用DPS V6.55軟件的“數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗”，就供試菌株對殺菌劑的敏感性頻率分布進行Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗[14]；利用SPSS 20.0進行聚類分析[12]。

2 結果與分析

2.1 小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑及烯唑醇的敏感性和敏感性基線的建立

氟環(huán)唑抑制小麥紋枯病菌菌絲生長的最低抑制濃度(MIC值)為6 mg·L-1。供試98株病菌對氟環(huán)唑的敏感性基本呈連續(xù)性分布，EC50值在0.027 1～0.225 7 mg·L-1，平均EC50為(0.087 7±0.048 0)mg·L-1，最不敏感菌株是最敏感菌株的8.33倍。將上述EC50值分為4個區(qū)間，每個區(qū)間菌株出現(xiàn)的頻率如圖1所示。通過DPS分析Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗結果，顯示菌株對氟環(huán)唑的敏感性頻率符合正態(tài)性分布(W=0.930 9，P=0.051 9>0.05)，表明小麥紋枯病菌對藥劑的敏感性未發(fā)生分化，供試菌株全部為敏感性菌株，故可將EC50平均值(0.087 7±0.048 0)mg·L-1作為小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑的相對敏感基線。

烯唑醇抑制小麥紋枯病菌菌絲生長的MIC值為4 mg·L-1。供試98株病菌對烯唑醇的敏感性基本呈連續(xù)性分布，EC50值在0.033 8～0.346 3 mg·L-1,最大值為最小值的10.25倍，平均EC50值為(0.088 9±0.063 9)mg·L-1。將上述EC50值分為5個區(qū)間，每個區(qū)間菌株出現(xiàn)的頻率如圖1所示。通過DPS分析Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗結果，顯示菌株對烯唑醇的敏感性頻率分布不符合正態(tài)性分布(W=0.738 9，P=0.000 005<0.05)，表明小麥紋枯病菌對藥劑的敏感性出現(xiàn)了分化，存在敏感性不高的亞群體。供試菌株對烯唑醇的敏感性雖已出現(xiàn)一定的分化，但仍有80%的菌株(78株)集中位于圖1中相應的主峰范圍內(nèi)，其敏感性頻率分布為連續(xù)單峰曲線，通過DPS分析Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗結果，顯示該群體對烯唑醇的敏感性頻次分布呈近似正態(tài)分布(W=0.924 6，P=0.073 7>0.05)，其EC50平均值為(0.063 6±0.023 6)mg·L-1，故將此值作為小麥紋枯病菌對烯唑醇的相對敏感基線。

研究結果顯示，氟環(huán)唑的平均EC50是烯唑醇的1.38倍，表明病菌對烯唑醇較氟環(huán)唑敏感。

圖1 小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑和烯唑醇的敏感性頻率分布Fig.1 Frequency distribution of EC50 values of Rhizoctonia cerealis populations to epoxiconazole and diniconazole

2.2 不同地理來源菌株對氟環(huán)唑和烯唑醇敏感性水平的系統(tǒng)聚類分析

每地區(qū)隨機選擇3株病菌，共45株，采用SPSS軟件對氟環(huán)唑和烯唑醇抑制病菌菌絲生長的EC50值進行聚類分析。結果表明(圖2)，氟環(huán)唑?qū)?5個菌株的EC50值共分在5個聚類組中，包括的菌株數(shù)分別為10、1、13、7、14個；烯唑醇對45個菌株的EC50值也分在5個聚類組中，包括的菌株數(shù)分別為15、13、12、4、1個。不同來源的菌株系列出現(xiàn)在同一聚類組中，表明小麥紋枯病菌對2種殺菌劑的敏感性差異與菌株來源的地理位置無明顯相關性。盡管每種殺菌劑對菌株的EC50值可分為不同的聚類組，但2種殺菌劑的聚類組所包含的菌株并無相似之處。

圖2 氟環(huán)唑和烯唑醇對小麥紋枯病菌EC50值的系統(tǒng)聚類分析Fig.2 Hierarchical cluster analysis on EC50 values of epoxiconazole and diniconazole to Rhizoctonia cerealis

2.3 小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑及烯唑醇的敏感性與其他殺菌劑間的相關性

對EC50值進行線性回歸分析得出，小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑的敏感性與其對三唑酮、苯醚甲環(huán)唑、戊唑醇、丙環(huán)唑、咯菌腈、氟酰胺及甲基立枯磷的敏感性的決定系數(shù)分別是0.139、0.178、0.115、0.074、0.005、0.004及0.094，F(xiàn)檢驗的顯著水平(P值)均小于0.05，即在P=0.05 水平上差異顯著，且回歸方程中的b值均為正值，說明小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑的敏感性與以上7種藥劑間存在著一定的正相關，但相關性強弱有差異，三唑酮、苯醚甲環(huán)唑、戊唑醇較強，咯菌腈、氟酰胺較弱；對井岡霉素的敏感性的決定系數(shù)為0.062，P=0.000 1﹤0.05，且b值為負，說明小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑的敏感性與對井岡霉素的敏感性間存在著一定的負相關；對烯唑醇及噻呋酰胺的敏感性的決定系數(shù)分別為0.226及0.050，P值均大于0.05，說明小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑的敏感性與其對烯唑醇及噻呋酰胺之間無相關性(表2)。

小麥紋枯病菌菌株對烯唑醇的敏感性與其對三唑酮、戊唑醇、丙環(huán)唑、咯菌腈及氟酰胺的敏感性的決定系數(shù)分別是0.200、0.140、0.592、0.003、0.001，F(xiàn)檢驗的顯著水平(P值)均小于0.05，即在P=0.05 水平上差異均顯著，且回歸方程中的b值為正值，說明小麥紋枯病菌對烯唑醇的敏感性與以上5種藥劑間存在著一定的正相關性，丙環(huán)唑、三唑酮、戊唑醇的相關性較強，而咯菌腈及氟酰胺較弱；對苯醚甲環(huán)唑、井岡霉素的敏感性的決定系數(shù)分別為0.001及0.075，P值均小于0.05，且b值為負，說明病菌對烯唑醇的敏感性與對苯醚甲環(huán)唑、氟酰胺素的敏感性間存在著一定的負相關，井岡霉素相關性較強，而苯醚甲環(huán)唑較弱；對氟環(huán)唑、噻呋酰胺及甲基立枯磷的敏感性的決定系數(shù)分別為0.226、0.057及0.539，P值均大于0.05，說明小麥紋枯病菌對烯唑醇的敏感性與對氟環(huán)唑、噻呋酰胺及甲基立枯磷間無相關性(表3)。

表2 小麥紋枯病菌對氟環(huán)唑與其他10種殺菌劑敏感性間的相關性Table 2 Cross-resistance between epoxiconazole and other ten fungicides in Rhizoctonia cerealis

注：x 和y分別為氟環(huán)唑和其他一種殺菌劑對同一菌株的EC50值。

Note: xandyaretheEC50valuesofthesameisolatetoepoxiconazoleandotherfungicide,respectively.

表3 小麥紋枯病菌對烯唑醇與其他10種殺菌劑敏感性間的相關性Table 3 Cross-resistance between diniconazole and other ten fungicides in Rhizoctonia cerealis

注：x和y分別為烯唑醇和其他一種殺菌劑對同一菌株的EC50值。

Note: xandyaretheEC50valuesofthesameisolatetodiniconazoleandotherfungicide,respectively.

3 結論與討論

本研究結果表明，氟環(huán)唑和烯唑醇對河南省小麥紋枯病菌菌絲生長均有很強的抑制作用，烯唑醇對病菌的抑制效果優(yōu)于氟環(huán)唑。病菌不同菌株之間對藥劑的敏感性差異較大，這可能源自病菌本身存在的生理差異以及病菌群體組成的復雜多樣性，也可能與生產(chǎn)中使用的藥劑間存在微弱的交互抗性有關。不同地區(qū)的菌株出現(xiàn)在同一聚類組，說明目前不同地區(qū)或地塊的用藥水平仍不足以引起病原菌對氟環(huán)唑和烯唑醇敏感性的變化。病菌對氟環(huán)唑與烯唑醇的敏感性同其它殺菌劑間有一定的相關性，生產(chǎn)中可以利用負相關性的藥劑來延緩病菌抗藥性的產(chǎn)生。

氟環(huán)唑和烯唑醇在小麥紋枯病的綜合防控上均有光明的應用前景。由于2種藥劑對種子發(fā)芽有一定的延遲效應，限制了其在種子包衣上的應用，其施用方法是在小麥返青拔節(jié)期進行藥劑噴霧；除對紋枯病外，對白粉病和條銹病也有很好的防治效果[15]。生產(chǎn)中可將氟環(huán)唑或烯唑醇和與之有負相關性的藥劑混合使用或輪換使用，以防病菌對藥劑的敏感性降低，延長藥劑的使用壽命。另外，為配合農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上雙減項目(減化肥、減農(nóng)藥)的開展，可探索化學防治同生物防治相結合的方法。PENG等[16]將苯醚甲環(huán)唑同枯草芽孢桿菌NJ-18協(xié)同防治小麥紋枯病，不但比單劑使用提高了防治效果，而且還降低了農(nóng)藥的使用量，延緩抗藥性的產(chǎn)生。這為三唑類藥劑在小麥紋枯病化學防治上的應用指明了新的方向。

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(責任編輯：蔣國良)

Sensitivity ofRhizoctoniacerealisto epoxiconazole and diniconazole in Henan Province

XU Jianqiang, PING Zhongliang, LI Huikai, YANG Xia, ZHU Yange, LIU Qingtao

(College of Forestry, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China)

The sensitivities ofRhizoctoniacerealisto epoxiconazole and diniconazole were determined by measuring the mycelial growth on the fungicide-amended media using 98 isolates collected from 15 cities of Henan province. The results indicated that 50% effective concentration (EC50) values of all isolates to epoxiconazole and diniconazole ranged from 0.027 1 to 0.225 7 mg·L-1and 0.033 8 to 0.346 3 mg·L-1, respectively. The results of the frequency analysis revealed that subpopulation, which was less sensitive to diniconazole, had been discovered in the tested isolates. However, most of the isolates were sensitive to epoxiconazole. The mean EC50values of (0.087 7±0.048 0) mg·L-1and (0.063 6±0.023 6) mg·L-1for most isolates showed a unimodal curve distribution, which was treated as the sensitivity baseline ofR.cerealisto epoxiconazole and diniconazole respectively. The mean EC50value of epoxiconazole was 1.38 times that of diniconazole, which meant thatR.cerealiswas more sensitive to diniconazole. The isolates collected from different regions demonstrated different sensitivities. Especially, there was correlation to some extent between epoxiconazole and diniconazole with other nine fungicides.

Rhizoctoniacerealis; epoxiconazole; diniconazole; sensitivity； Henan

2016-07-25

國家自然科學基金項目(31401774)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303023)；河南科技大學大學生研究訓練計劃項目(2015148)

徐建強(1979-)，男，河南商丘人，副教授，博士，從事殺菌劑毒理與應用方面的研究。

1000-2340(2017)01-0036-07

S482

A