谷子不育系的應用與雜種優(yōu)勢研究進展

王春芳 張溫典 劉國慶李 偉*

(1．河北師范大學 生命科學學院，河北 石家莊 050024；2.河北民族師范學院 生物與食品科學學院，河北 承德067000； 3.河北省農(nóng)林科學院谷子研究所國家谷子改良中心 河北省雜糧研究重點實驗室，河北 石家莊 050035）

谷子不育系的應用與雜種優(yōu)勢研究進展

王春芳1張溫典2劉國慶3李 偉3*

(1．河北師范大學 生命科學學院，河北 石家莊 050024；2.河北民族師范學院 生物與食品科學學院，河北 承德067000； 3.河北省農(nóng)林科學院谷子研究所國家谷子改良中心 河北省雜糧研究重點實驗室，河北 石家莊 050035）

利用雜種優(yōu)勢是提高作物產(chǎn)量的一條重要途徑，但谷子雜種優(yōu)勢利用一直是谷子育種的難點之一，谷子籽粒小，花器小，自然條件下異交結(jié)實率低。谷子不育系的獲得和改良一直是谷子雜種優(yōu)勢利用中的研究難點和熱點。通過多年科研人員不斷的研究，目前兩系法和三系法在谷子雜種優(yōu)勢利用中已經(jīng)獲得很大的進步，但目前生產(chǎn)上使用的不育系多為光（溫）敏類型，此類不育系自身存在多種問題，不利于雜交谷子的推廣，在此基礎上作者提出了化學殺雄劑應用于谷子雜種優(yōu)勢研究，并對雜交谷子的生產(chǎn)前景進行了展望。

雜種優(yōu)勢;谷子;不育系

谷子(Setaria italica (L.) Beaur V.)起源于中國，被稱為雜糧之首，已有幾千年的種植歷史，是一種非常重要的糧食和飼草作物。上世紀70-80年代，人們利用玉米、高粱的雜種優(yōu)勢，不斷進行推廣普及，種植面積和單位產(chǎn)量不斷提高。相對而言，谷子由于人工成本高，單位產(chǎn)量、綜合效益低，導致農(nóng)民逐漸放棄谷子種植，但隨著國民經(jīng)濟的不斷發(fā)展和人們對健康食品需求的增加，小米的營養(yǎng)價值又再次被看好，以致市場需求快速增加增加，使谷子生產(chǎn)又迎來了新的契機[1]。

雜種優(yōu)勢的利用是作為提高作物產(chǎn)量的一條重要途徑，幾代谷子育種人員以此為指導思想，在隱性高度雄性核不育和顯性核不育、質(zhì)核互作雄性不育系、光敏核不育等方面進行了大量的研究[2-4]，并選育出一些高度不育材料。兩系法和三系法在谷子雜種優(yōu)勢利用研究中也取得了一些進展。在此基礎上也培育出了一些優(yōu)勢雜交種，如張雜谷系列[5]，使谷子的產(chǎn)量大幅度提高。但這些品種存在明顯的地域特點，一些不育系材料受環(huán)境因素影響很大，雜交谷子的品質(zhì)還有待提高。

利用不育系是實現(xiàn)谷子雜種優(yōu)勢最經(jīng)濟、有效的途徑之一，雜交谷子的成敗很大的因素在不育系的培育上，好的不育系可以使雜交種在產(chǎn)量和品質(zhì)上有突出的表現(xiàn)。我國從上世紀70年代就開始了谷子不育系的研究，培育了如 “821”等一系列不育系，這些不育系在生產(chǎn)上發(fā)揮了巨大的作用。常規(guī)的“三系制種法”由于缺乏相應的保持系而很難實現(xiàn)，在谷子雜交種制種中使用最多的是“兩系法”，經(jīng)幾代科研工作者的努力，越來越多的光（溫）敏谷子雄性不育材料被培育出來。但是光（溫）敏谷子雄性不育材料在不育系制種過程中受氣候影響較大，很難保證不育系的產(chǎn)量，因此也制約了谷子雜交制種的應用。同時這些谷子光（溫）敏雄性不育材料存在早衰和抗病性差等諸多問題。要改良一個不育系，需要通過很多世代和非常有經(jīng)驗的育種專家進行大量的篩選，而有目的的改良不育系的某個缺點更是難上加難。

化學殺雄劑（Chemicai Hybridizing Agent簡稱CHA），可以用于處理自交作物，實現(xiàn)誘導雄性不育。2011年，西北農(nóng)林科技大學利用化學殺雄劑SQ-1誘導谷子雄性不育進行了初步研究，結(jié)果表明SQ-1在谷子發(fā)育的適宜時期噴施適宜劑量可誘導產(chǎn)生95%～100%的不育率。因此證明利用化學殺雄劑SQ-1實現(xiàn)谷子化控二系雜種優(yōu)勢利用是可行的。使用SQ-1可以將大部分谷子品種誘導為不育系，從而解決了谷子不育系匱乏、不育系改良困難的問題，為谷子雜種優(yōu)勢利用研究提出了新的思路和方法。

1 谷子不育系的發(fā)現(xiàn)及應用

1.1 谷子雄性不育系的選育

科研人員充分發(fā)揮利用谷子的雜種優(yōu)勢，近年來在谷子雄性不育系的選育上實現(xiàn)了一定成果和突破性進展。張家口市壩下農(nóng)科所崔文生于1969年在赤城縣谷子田中發(fā)現(xiàn)雄性不育株，1973年命名為“蒜系28”，該不育株花藥瘦小，開花兩天后即變黑，花藥內(nèi)花粉發(fā)育不健全，呈皺縮不規(guī)則形，對碘液無藍色反映。通過近千個品種與“蒜系28”測交，99.9%的品種表現(xiàn)恢復育性，僅0.1%保持不育，通過后代分離比例確定“蒜系28”高度雄性不育是由一對隱性基因控制的核不育。但這個品種很難找到保持系，不育系無法大量繁種，只能配組合直接用于生產(chǎn)[6]。

1978年內(nèi)蒙古赤峰農(nóng)科所胡洪凱[7]在“吐魯番谷×澳大利亞谷”雜交組合的F2代中發(fā)現(xiàn)不育株，經(jīng)過測交、回交，確定此“Ch型”谷子不育材料的育性由一對顯性核不育基因“Msch”控制，同時證明顯性核不育基因“Msch”來源于親本澳大利亞谷，通過與近千個品種測交并未找到恢復源，然而在原組合的姊妹系中發(fā)現(xiàn)恢復源“181-5”，1979到1985[8]年連續(xù)配制不育系×澳大利亞谷組合，都得到100%恢復育性的F1，揭示了恢復基因為顯性基因，且同樣來自澳大利亞谷。1988年重新配制反交組合“澳大利亞谷×吐魯番谷”，同樣在F2代分離出不育株，不育株出現(xiàn)的比例為1.05%，從而證明了不育基因MS與恢復基因Rf為連鎖遺傳。這兩對顯性連鎖基因通過上位互作控制進而實現(xiàn)了“Ch型”不育材料[9]。然而顯性核不育材料的恢復系太少，無法在生產(chǎn)上應用，僅可以作為一個中間材料應用于常規(guī)育種中。

1.2 谷子光敏不育系的選育

發(fā)現(xiàn)并利用谷子的光溫敏雄性不育性可以更為便捷的獲得光敏雄性不育系，進而更好得發(fā)揮其雜種優(yōu)勢，這一發(fā)現(xiàn)在作物育種理論上具有十分重大的意義。但是這類不育系不可人為控制，需要從大量的天然變異中進行篩選，因此存在并被發(fā)現(xiàn)的幾率非常低。

張家口市壩下農(nóng)科所于1980年時嘗試選育質(zhì)核互作不育系，組配“澳大利亞谷×中衛(wèi)竹葉青谷“雜交組合(母本為原產(chǎn)于澳洲的澳大利亞谷，父本采自于中國寧夏)，雜種F1代全育，但在43株后代群體中有7株不育，命名為“澳衛(wèi)”雄性不育材料。之后以寧黃、九根齊、品4等生產(chǎn)上常用的谷子品種為轉(zhuǎn)育親本（父本）與“澳衛(wèi)”雜交并回交5-6代，得到九根齊A、寧黃A、4A等不育材料，當時所有的回交后代都有育性分離，未獲得質(zhì)核互作不育材料，這一問題并未引起研究人員的注意。直到1987年研究人員在海南島和張家口進行異地種植時它們的光敏不育現(xiàn)象才大量出現(xiàn)并引起注意。實際上這種光敏反應特性也存在于胡洪凱等從澳大利亞谷與中國新疆的吐魯番谷雜交后代獲得的Ch顯性核不育材料中，只是當時未做深入研究。

1987年崔文生[11]等對材5×測35-1進行雜交，其后代中就曾首次發(fā)現(xiàn)雄性不育材料，命名為“292”。隨光周期變化而育性發(fā)生轉(zhuǎn)換是其最為顯著的特點。經(jīng)測配我們認為屬于谷子隱性核不育材料，1995年崔文生[12]等將光敏不育源“292”定為父本，與精心篩選出的多生態(tài)類型的谷類品種進行雜交，經(jīng)過多代選擇，從壩谷239×292中的雜交組合中選育出光(溫)敏不育系“821”。“821”在日照大于14h時，花粉不育率在97.5%~99.1%，日照短于13h花粉可育率迅速上升，與其結(jié)實率直接相關(guān)的為長日照下抽穗前后3天，短日照下抽穗前后5天里的日平均溫度的高低極值，經(jīng)研究“821”的不育性也是由一對核隱性基因控制。隨后山西農(nóng)科院[13]引進并對光敏雄性不育材料“683”的光反應特性進行了基礎性研究，通過組合測配，對優(yōu)勢組合進行篩選，選育出了很多適合本生態(tài)區(qū)的光敏雄性不育系。

雜交后代出現(xiàn)光敏不育現(xiàn)象的原因[10]，一方面不育是來自于雙親遺傳重組和分離。另一方面遺傳-環(huán)境互作(G-E)可以得到大量不育材料。目前在研究中這種光溫敏不育現(xiàn)象也在水稻、小麥、玉米、大麥等作物存在并已發(fā)現(xiàn)。而谷子的G-E型不育材料的存在非常普遍，兼有光敏型和溫敏型。

1.3 谷子細胞質(zhì)不育系的選育

谷子顯性核不育材料及隱形核不育材料的發(fā)現(xiàn)不斷推進谷子雜交育種的進程，但作為三系配套育種的基礎是具有細胞質(zhì)雄性不育基因的多樣性，目前對于這方面的研究還比較少。

1987[14]年朱光琴等進行了谷子不育系同源四倍秋水仙堿引變試驗，試在四倍體水平上引用野生狗尾草的細胞質(zhì)，達到選育谷子三系的目的。在隨后研究中又通過種間雜交和連續(xù)置換回交，選育出具有輪生狗尾草細胞質(zhì)的谷子核質(zhì)雜種，將此核質(zhì)雜種與帶有上位基因Rf的顯性核不育植株（父本）進行雜交，將這種顯性核不育基因?qū)胼喩肺膊菁毎|(zhì)中，最終把具有顯性核不育基因的新核質(zhì)雜種作為目標從分離后代中進行篩選，這一方法稱為谷子的三系選育和細胞質(zhì)研究的一種全新手段，創(chuàng)新了質(zhì)核互作雜種極值，極大的提高了雜種優(yōu)勢的利用程度。

2006年智慧[16]等組合雜交野生青狗尾草N10（母本）×農(nóng)家谷大青秸（父本），獲得3株真雜種，所獲雜種生長時呈現(xiàn)出谷子和青狗尾草的中間類型農(nóng)藝狀態(tài)，出現(xiàn)了雄性花器敗育，雌蕊發(fā)育正常的形狀，接受外來花粉后可結(jié)實。其雄性敗育的細胞形態(tài)為單核小孢子典敗。研究人員利用野生青狗尾草的細胞質(zhì)培育谷子質(zhì)核互作雄性不育系的成功實現(xiàn)奠定了谷子三系配套雜種優(yōu)勢利用的基礎。

1.4 對谷子不育系材料的細胞分子鑒定

馬尚耀[17]等對各種谷子雄性不育脂酶同功酶分析，系統(tǒng)地闡述了谷子雄性不育基因“Msch”的遺傳機制，從而進一步在細胞遺傳學水平上確認谷子雄性不育復等位基因的存在。為確定雄性敗育的主要原因，刁現(xiàn)民[18]從細胞形態(tài)學方面進行了深入研究，他選取谷子“Ch型”顯性雄性核不育花藥為研究對象，經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)其雜合株花粉可正常發(fā)育，但花期內(nèi)花藥不開裂；純合株自造孢細胞期到花粉積累淀粉時期內(nèi)敗育現(xiàn)象比較集中；雜合株與純合株的藥室壁細胞藥隔發(fā)育存在較大差異，前者正常，后者則發(fā)生各種異常，綜合以上研究可以認定這是其雄性敗育的原因。

2005年中國農(nóng)科院袁進城[19]等利用赤峰顯性核不育材料，對不育基因“Msch”進行了AFLP標記，實驗材料為雄性不育/可育近等基因系Ch678A和Ch678B，回交八代以上的1：1分離群體以及原始親本澳大利亞谷和吐魯番谷。最終找到兩條與不育基因“Msch”的遺傳距離分別為2.1cM和1.4cM的標記P17/M37和P35/M52，兩條標記分布于不育基因的同一側(cè)，標記間的遺傳距離為0.7cM，同屬AFLP 標記。這并且可將此標記轉(zhuǎn)化為更為好用的SCAR標記。針對這種雙顯性基因控制的雄性不育的特點，將不育基因轉(zhuǎn)育到不同優(yōu)良遺傳背景的材料中十分困難，采用分子標記輔助選擇技術(shù)可實現(xiàn)快速鑒定轉(zhuǎn)育后代和加速轉(zhuǎn)育進程的目的。同時顯性不育基因的來源備受人們關(guān)注，此研究證實顯性不育基因來源于澳大利亞谷。

2 兩系法和三系法在谷子雜交育種中的應用

兩系法育種即利用高度雄性不育系和恢復系作為親本進行大田制種，此法省去了保持系種子，因此制、繁種均比較簡便。不育系要求為高度雄性不育，不育度（一穗本身不育花數(shù)）達95%左右，雄性不育率（群體不育株數(shù)）達99%左右。不育植株幼苗須具有黃苗或者綠苗等某種隱性性狀?；謴拖狄笫蔷哂休^強恢復能力的優(yōu)良谷子品種，幼苗具備綠色或紫色的顯性性狀。上述兩系法雜交育種影響制種產(chǎn)量的關(guān)鍵因素是不育系的柱頭生活力和恢復系的花期調(diào)節(jié)。崔文生[20]等從 1970年開始進行兩系法研究，已成功選育出 “蒜系28”和“黃系4” 兩個高度雄性不育系，并選配出7個谷子雜交種。

馬尚耀[21]采用基因型選育的方法，獲得核型顯性不育基因的純合基因型品種，篩選出核顯性不育系，經(jīng)測試相應建立了核顯性不育恢復系和保持系，首次完成核型顯性不育的三系配套。

1984[22]年王天宇等首次提出利用核基因互作原理實現(xiàn)“三系”配套的理論體系。其在在利用高度雄性不育系配制適宜夏播的雜交谷種時發(fā)現(xiàn)部分品種（父本）對某些高度隱性核雄性不育系具有一代保持不育性和提高不育度的作用。但同時這種新獲得的F1不育與恢復系測交容易恢復。

“Ch型”谷子表現(xiàn)為顯性核不育，是典型的基因互作型不育，該品種同時攜有可恢復其育性的顯性上位基因，因此可轉(zhuǎn)育出一定系列的上位性恢復系。同時，它的雜合、純合不育株內(nèi)均含有部分正?？捎ǚ?，在不同生產(chǎn)條件下其花藥又表現(xiàn)出不同的發(fā)育結(jié)果。比如在北方地方花藥始終不開裂，不散粉，自交不結(jié)實。在南方低緯度地區(qū)，則花藥部分開裂，約有6%-10%可形成自交種。通過對該部分自交種的擴大繁殖可以選育出顯性純合不育系，將其與隱性純合可育系進行雜交最后選育出全不育群體，即順利解決了雜優(yōu)利用中的育性恢復問題，又可滿足制種要求。1987年胡洪凱[23]等根據(jù)“Ch型”的上述遺傳特點和表現(xiàn)性狀提出了“三系制種法”，即直接利用“Ch型”顯性核不育特點，采用顯性核不育純合一型系（簡稱純合一型系）、隱性純合可育系（簡稱純合可育系）和顯性核不育純合上位系（簡稱純合上位系）進行配套雜交。

顯性純合一型系是顯性核不育的雜優(yōu)利用中的一個技術(shù)關(guān)鍵問題。與其他作物基因互作型顯性核不育的雜優(yōu)利用相比較，上述“三系制種法”在繁殖不育系和擴大制種過程中，都無需剔除不育親本中的可育株，使得以顯性核不育為技術(shù)核心的“三系制種法”在推廣應用上幾乎沒有技術(shù)障礙，同時兼具操作簡單，綜合成本低的特點，因此具有很大的開發(fā)利用價值和推廣前景

在實踐當中，為了簡化雜交制種工序，降低制種成本，多直接用“純合一型系”[24]作為母本不育系從而省去“純合可育系”和“雜合一型系”，因此相對于“三系法”而言“二系法”更容易操作并取得成果。

“二系法”和“三系法”從技術(shù)理論和實際操作中均有各自的優(yōu)勢和特點，在實踐中可根據(jù)地域特點擇優(yōu)選用，但最終實效是制種產(chǎn)量與質(zhì)量，從目前來看兩種方法的效果均不是很理想，這也是影響其在全國主產(chǎn)區(qū)大面積推廣的重要因素。

3 谷子雜種優(yōu)勢利用現(xiàn)狀

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的深入發(fā)展，雜種優(yōu)勢作為生物界的普遍現(xiàn)象和基本規(guī)律得到了更為深入的研究和更廣泛的應用。特別是在雜交育種方面，人民可以運用雜交優(yōu)勢原理有選擇性的選育更加優(yōu)質(zhì)的作物品種。近年來，雜種優(yōu)勢已在玉米、高粱、水稻等糧食作物為和部分蔬菜上開展應用，效果比較理想。但是谷類作物的雜交優(yōu)勢利用一直以來就是谷類作物育種的一個阻礙，在技術(shù)層面質(zhì)核互作不育、高度雄性核不育、顯性核不育等在選育或應用上都是困難重重，無法完全突破。

谷子自古以來就是我國主要農(nóng)作物，小米也有著悠久的歷史和文化淵源。幾千年的種植歷程，古人們采用較為原始的品種間雜交育種方式，選育出了很多類型不同的谷子品種，這些品種均能很好的適應當?shù)氐臍夂颉⒐庹盏茸匀簧a(chǎn)條件，極大的推動了谷子生產(chǎn)的發(fā)展，促進了社會發(fā)展和進步。但是多年來在氣候惡劣地區(qū)，谷子產(chǎn)量相對較低，嚴重影響和限制了谷子的擴大種植，特別是在氣候干冷，溫差大，降雨少的北方地區(qū)，需要有更優(yōu)質(zhì)、抗病、高產(chǎn)的新品種以滿足生產(chǎn)的需要。如趙志海等1994年對低矮稈緊湊型谷子新品種的選育成功，突破了幾千年以來傳統(tǒng)種植模式的束縛，變高稈長穗型品種為低矮稈緊湊型品種，變稀植為高度密植奪取高產(chǎn)，這是種植業(yè)的一次革命。2007年，張家口市農(nóng)業(yè)科學院培育初的張雜谷5號實現(xiàn)了12159 kg /hm2的生產(chǎn)記錄，這是該地區(qū)歷年來的最高紀錄，隨后又采用兩系法培育出抗拿捕凈雜交種張雜谷 9號。

谷子可自花授粉結(jié)實，傳統(tǒng)的耕作方式可以產(chǎn)生不定形狀的雜合體和變異體，但其雜種一代由于缺少特定的篩選標準和育種體系，使得種植者很少關(guān)注這種變化，對此開展的研究和報道則更少。在現(xiàn)在谷子學術(shù)研究中需要將谷子主要農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟性狀作為研究對象，深入研究其雜交不同世代的遺傳表現(xiàn)和傳遞規(guī)律，這些是選育出更優(yōu)質(zhì)品種的基礎性工作?；仡櫧鼛资甑墓茸与s交種選育研究，可以得出這樣的結(jié)論，即谷子雜合體后代表現(xiàn)的形狀是不確定的，這受其所處環(huán)境、培育條件以及選擇方法的影響。因此，在新品種選育方面，要加強對上述方面的研究。

4 化學殺雄劑的應用展望

目前谷子育種所采用的主要雜交組合配制有以下兩種：⑴ 不育系×常規(guī)品種、⑵ 不育系×地理遠緣品種。在研究工作中，地理遠緣的材料又可能存在著較近的親緣關(guān)，這將會影響雜交種的品質(zhì)提高和增產(chǎn)潛力，甚至會大大降低雜種優(yōu)勢。往往選育出的雜交種會出現(xiàn)產(chǎn)量低，減產(chǎn)或者增產(chǎn)效果不佳，對自然環(huán)境適應能力降低，抗逆性差等現(xiàn)象。

谷子三系法育種法因為程序復雜，周期長，親本窄，其實際應用并不是很廣泛。而兩系法相對而言恢復源廣，因為雜交親本可以不受恢復系和保持系關(guān)系的限制，較容易在不保留保持系的情況下進行選配組合，操作起來更加的便捷，大大降低了雜交中的制種成本。但其同時也存在著育性轉(zhuǎn)換受光照、溫度因素制約較大的弊端，這導致了其生產(chǎn)應用范圍較窄。

在農(nóng)作物雄性不育育種領(lǐng)域中，除了傳統(tǒng)的三系法和兩系法外，目前有研究人員嘗試采用化學雜交劑誘導雄性不育，這種方法己經(jīng)在很多作物中實現(xiàn)成功應用。[25]?；瘜W殺雄劑是一類用于處理自交作物，誘導雄性不育的化學品?；瘜W殺雄劑的研究始于上世紀50年代，首次見于Moore和Naylor的研究報告中，報告指出玉米植株施用植物生長調(diào)節(jié)劑馬來酰肼（MH）后可誘導產(chǎn)生雄性不育，這成為利用某種藥物或藥劑誘導植物雄性不育的先例。1988年美國孟山都公司從多種不同化合物中篩選出來的化學殺雄劑GENESIS，GENESIS是一個具有良好殺雄效果的廣譜性殺雄劑[26]。

當前，利用化學雜交劑誘導產(chǎn)生雄性不育逐漸成為作物雜種優(yōu)勢利用的另一重要方法，其組配自由、育種周期短等優(yōu)點使得其得到了越來越多科研人員的認可，并逐漸擴大應用范圍。以往采用的遺傳方法中三系的研制、轉(zhuǎn)育、測試和培育需要很長時間才可完成，同時由于選育程序復雜使得選育新組合的周期長、效率低、速度慢、成本高。相對于遺傳方法化學雜交劑誘導產(chǎn)生雄性不育具備以下優(yōu)勢：（1）雜交親本可自由選配，范圍廣，選育雜交種速度快。利用化學雜交劑育種可根據(jù)需要直接選定常規(guī)品種和性狀穩(wěn)定的優(yōu)良品系做為親本，可以確定出多種配合力高、性狀互補的強優(yōu)勢組合方案，可以快速生產(chǎn)足量F1代種子，大大增加了選育出優(yōu)質(zhì)品種的成功幾率。（2）化學雜交劑育種在確定親本時可直接利用優(yōu)良的品種(系)，其產(chǎn)生的雜種一代結(jié)實率不受親本恢復力的影響。（3）制種方法簡單，風險低并且風險可控。比如在制種過程中，如意外出現(xiàn)花期不育現(xiàn)象，可根據(jù)情況采區(qū)將父母本對調(diào)或不噴藥改為糧食生產(chǎn)田等措施進行補救。（4）化學雜交劑還可擴大應用，不僅用于常規(guī)育種雜交還可以進行品種的群體改良。在作物常規(guī)育種中，很多時候需要人工完成去雄工作。但是谷子的花器很小，人工去雄存在相當大的操作難度，以往采取人工去雄方式每年所做雜交組合和獲得雜交種子的數(shù)量非常有限，拉長了品種選育周期，但是采用化學殺雄劑就可以很好的解決這一問題。

我國從70年代開始化學殺雄劑的研究，最初的化學殺雄劑主要以引進國外產(chǎn)品為主，但同時也加快了對化學殺雄劑自主研發(fā)、生產(chǎn)的步伐。在我國應用最廣泛的化學殺雄劑是國外產(chǎn)品SC2053[27]和GENESIS[28-30]，最近我國國內(nèi)自主篩選與化工廠合作合成了一種新型化學殺雄劑SQ-1（嗪酸類）[31]，經(jīng)過多年的實踐、試驗與大面積生產(chǎn)制種，表明SQ-1是一類高效、穩(wěn)定和廣譜的優(yōu)良小麥化學殺雄劑，其殺雄效果明顯好于國外同類產(chǎn)品，且對噴施對象和千粒重的影響不顯著。2011年，西北農(nóng)林科技大學利用SQ-1誘導谷子雄性不育進行了初步研究，結(jié)果表明SQ-1在谷子發(fā)育的適宜時期噴施適宜劑量可誘導產(chǎn)生95%～100%的不育率。因此證明利用化學殺雄劑SQ-1實現(xiàn)谷子化控二系雜種優(yōu)勢利用是可行的。使用SQ-1可以將大部分谷子品種誘導為不育系，從而解決了谷子不育系匱乏、不育系改良困難的問題[32]。而目前還沒有谷子專用化學殺雄劑，利用小麥化學殺雄劑SQ-1誘導谷子雄性不育，將更多的谷子種質(zhì)資源用于谷子雜交種配制中，將會有力的促進谷子雜種優(yōu)勢利用的研究。

5 雜交谷子的生產(chǎn)前景

谷子起源于中國，已有幾千年的種植歷史。在各類糧食作物中，谷子所含的人體必需氨基酸組成比較合理，經(jīng)常食用谷子可以起到很好的保健作用。隨著近年來人們對谷子食療作用的重新認識和重視，使得谷子的市場需求量不斷攀升。在悠久的種植歷史中，我國谷子品種豐富，耕種面積大，對于谷子開展的研究也相對較早，科技水平處于國際領(lǐng)先地位，在多年研究中選育出了幾大類產(chǎn)量、環(huán)境耐受性較穩(wěn)定的優(yōu)質(zhì)品種。同時，在谷子食用方面也有一定得研究，以谷子為原料的食品樣式層出不窮，很多食品加工企業(yè)對谷子進行深加工，制作出形式多樣的食品，擴大谷類食品市場[33]。

谷子歷來是比較抗旱耐瘠的糧食作物，適宜在干旱缺水，高寒地區(qū)種植，特別是我國的北方地區(qū)在生產(chǎn)實踐中逐漸鞏固了谷子的種植地位。河北就曾將雜交谷子定為糧補項目，并成立了雜交谷子工程中心。近年來雜交谷子研究也不短國家重視，上升為與雜交水稻同等重要的科研命題。隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的不斷惡化，水資源短缺問題愈發(fā)嚴重，因此以谷子為代表的一些耐旱雜糧作物脫穎而出逐漸的擴大種植面積，在居民飲食結(jié)構(gòu)中所占比例和市場占有度不斷提高。伴隨著谷子機械化程度提高，簡化栽培品種的推廣，我國谷子種植面積在逐年增加，大的合作社和農(nóng)業(yè)團體紛紛加入種植谷子的隊伍。

雜交谷子目前存在一系列制約發(fā)展的問題：不育系難改良，制種效率低、成本高，雜交谷子機理研究薄弱，雜交谷子品質(zhì)較差，平均產(chǎn)量較低，不同品種存在區(qū)域適應性的問題。要想改變雜交谷子生產(chǎn)現(xiàn)狀，必須創(chuàng)新思維，突破以往雜交谷子育種的制約。本文中提出利用化學殺雄劑創(chuàng)制新型谷子雜交種，此方法簡單快速，建立一套化學殺雄劑雜交制種規(guī)程和栽培技術(shù)規(guī)程，將會有助于雜交谷子研究及產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

[1]趙治海.國家谷子產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(河北)調(diào)研報告[J].現(xiàn)代農(nóng)村科技,2009(20):15-20.

[2]劉曉輝.谷子雜種優(yōu)勢利用的研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學,199,(2):17-20.

[3]胡洪凱,石艷華,工朝斌,等.“Ch型”谷子顯性核不育材料的雜優(yōu)利用研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,1993(2):1-3.

[4]李會霞,王玉文,王高鴻,等.谷子雄性不育系雜種優(yōu)勢利用研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)科學,2002(12):8-10.

[5]王曉明,王德權(quán),王峰,等.雜交谷子在張家口市壩上地區(qū)種植試驗初報[J].河北農(nóng)業(yè)科學,2011(6):12-14,17.

[6]崔文生,馬洪錫,張德勇.谷子雄性不育系“蒜系28”的選育與利用[J].中國農(nóng)業(yè)科學,1979(1):43-46.

[7]胡洪凱,馬尚耀,石艷華.谷子(Setaria italica)顯性雄性不育基因的發(fā)現(xiàn)[J].作物學報,1986(2):73-78.

[8]胡洪凱,石艷華,王朝斌,等.“ch型”谷子顯性核不育的遺傳研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,1992(6):4-7.

[9]胡洪凱,石艷華,王朝斌,等.“Ch型”谷子顯性核不育的遺傳及其應用研究(Setaria italica)[J].作物學報,1993(3):208-217.

[10]趙治海，崔文生.不同地區(qū)來源谷子雜交后代中的光敏雄性不育[J].中國農(nóng)學通報,1994(5):24-25.

[11]崔文生，孔玉珍，杜貴.谷子光敏型隱形核不育材料“821”選育初報[J].華北農(nóng)學報,199I(增刊):177-178.

[12]趙治海,崔文生.谷子光(溫)敏不育系821選育及其不育性與光溫關(guān)系的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,1996(5):23-31.

[13]李會霞,王玉文,田崗.對山西省谷子雜種優(yōu)勢利用研究的實踐與思考[J].山西農(nóng)業(yè)科學,2011(10):1035-1039.

[14]朱光琴,李續(xù)中,師公賢.谷子不育系同源四倍體秋水仙堿引變試驗[J].陜西農(nóng)業(yè)科學,1987(6):33.

[15]朱光琴,陳雪婷,朱靜林.谷子顯性雄性不育基因“Msch”的細胞質(zhì)轉(zhuǎn)換[J].西北植物學報,1994(5):33-35.

[16]智慧,王永強,李偉.利用野生青狗尾草的細胞質(zhì)培育谷子質(zhì)核互作雄性不育材料[J].植物遺傳資源學,2007(3):261-264.

[17]馬尚耀,成慧娟,郝明杰.谷子雄性不育基因“Msch”的遺傳研究[J].華北農(nóng)學報,1992(3):9-14.

[18]刁現(xiàn)民.谷子Ch型顯性雄性核不育花藥發(fā)育的細胞形態(tài)學研究[J].華北農(nóng)學報,1991(1):13-17.

[19]袁進成,石云素,胡洪凱.谷子顯性雄性不育基因Msch的AFLP標記[J].作物學報,2005(10):1295-1299.

[20]崔文生,張德勇,曹金.谷子兩系法在生產(chǎn)上的應用[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,1983(11):7.

[21]馬尚耀,董岐福,成慧娟.谷子雄性不育基因MsCh的三系配套[J].遼寧大學學報,自然科學版,1990 (2):49-54.

[22]王天宇,杜瑞恒.谷子核基因互作“三系”研究初報[J].華北農(nóng)學報,19916(S1):176.

[23]胡洪凱,石艷華,王朝斌,等.谷子核顯性基因互作雄性不育系的選育與配套[J].作物雜志,1992(2):6-7.

[24]胡洪凱,石艷華,王朝斌,等.“ch型”谷子顯性核不育的雜優(yōu)利用研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,1993(2):1-4.

[25]崔秀輝.SQ-1誘導黍雄性不育效果的研究[D].中國農(nóng)業(yè)科學院碩士論文,2006.

[26]程春生,陸英飛,張改生,等.殺雄嗪酸的合成及其生物活性的研究[J].農(nóng)藥,2004(7):7-12.

[27]程俊源,趙林姝,孫國慶.化學殺雄劑Sc2053誘導小麥雄性不育的研究[J].農(nóng)學通報,1993(3):116-120.

[28]高慶榮,于金鳳,劉寶申,等.化學雜交劑GENESIS對小麥的殺雄效果[J].山東農(nóng)業(yè)大學學報,2001(1):17-22.

[29]呂德彬,閻滋福,程西永,等.不同基因型小麥雄性不育的化學誘導研究[J].河南農(nóng)業(yè)大學學報,2000(1):1-3.

[30]劉宏偉,張改生,王軍衛(wèi),等.新型化學雜交劑GENESIS誘導小麥雄性不育的初步研究[J].西北植物學報,1998(2):218-222.

[31]王振華,劉宏偉,張改生,等.新型化學雜交劑誘導小麥雄性不育效果比較[J].西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版),2003(3):43-46.

[32]宋瑜龍,王亮明,張改生,等.殺雄劑SQ-1誘導谷子雄性不育研究[J].作物學報,2011(9):1695-1700.

[33]朱學海,趙治海.谷子的生產(chǎn)前景[J].張家口農(nóng)專學報,2000(2):1-5.

Application of Millet Sterile Lines and Research Progress of Heterosis

WANG Chun-fang1,ZHANG Wen-dian2,LIU Guo-qing3,LI Wei3*
(1．College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang,Hebei 050024, China; 2. College of Biology and Food Science,Hebei Normal University for Nationalities, Chengde ,Hebei 067000, China; 3. National Millet Improvement Center,Institute of Millet of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Cereal Crops Research Laboratory of Hebei Province,Shijiazhuang,Hebei 050035,China)

Heterosis utilization is an important way to improve crop yield, but millet heterosis utilization is always one of the difficulties of Millet Breeding, millet grain, small, small flower, natural conditions under different seed setting rate is low. It has been a difficult and hot spot to obtain and improve the sterile lines of millet. Through many years of scientific research personnel will continue to research, at present two-line and three line method in the utilization of Heterosis in Millet has received great progress, but used in the production of sterile lines for photo (temperature) sensitive type, such sterile lines itself exists many problems, is not conducive to the promotion of hybrid millet, on this basis, the author proposed chemical kill male agent is used in the research of Heterosis in millet, and prospect the production of hybrid millet.

Heterosis; millet;sterile lines

S33

A

2095-3763(2017)-0116-08

10.16729/j.cnki.jhnun.2017.01.019

2016-06-30

王春芳（1983- ），女，河北承德人，河北師范大學生命科學學院博士研究生，河北民族師范學院講師，研究方向谷子生物技術(shù)育種；

*通訊作者：李偉（1979- ），男，河北石家莊人，河北省農(nóng)林科學院谷子研究所副研究員，碩士，研究方向谷子生物技術(shù)育種。

2016年度河北省自然科學基金資助項目，“化學殺雄劑SQ -1誘導谷子雄性不育的基因表達譜研究”（C2016101019）；2015年度河北省農(nóng)林科學院科學技術(shù)研究與發(fā)展計劃項目，“化學殺雄劑在雜交谷子育種中的應用”（A2015030302）；2014年度承德市財政局科研項目，“利用理化方法誘導選育適合承德地區(qū)的抗除草劑谷子品種”（CZ2013009）。