兩種地被植物對干旱脅迫的生理生化響應(yīng)

孫虹豆，王貝貝，張芝蕊，張雪薇，駱建霞

我國北方地區(qū)水資源匱乏，干旱少雨、土壤干燥，因此研究植物的抗旱性對園林綠化具有重要意義。匍枝委陵菜（Potentilla flagellaris）和荊芥（Nepeta cataria）是近年來在國內(nèi)綠化實(shí)踐中逐漸被廣泛應(yīng)用的新型地被植物，具有適應(yīng)能力強(qiáng)、對土壤要求不嚴(yán)格、綠葉期長、生長快、繁殖能力較強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，可廣泛地應(yīng)用于城市的園林綠化。關(guān)于園林植物耐旱性研究[1-3]及委陵菜[4-5]的研究多有報道，但尚未見到匍枝委陵菜和荊芥的耐旱性比較的研究報道。本試驗(yàn)通過對匍枝委陵菜和荊芥在干旱脅迫下生理生化指標(biāo)的測定，旨在了解兩種植物的耐旱能力及差異，為其在園林綠化中的應(yīng)用和制定苗木栽培管理措施提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 材料

培育匍枝委陵菜和荊芥扦插苗，幼苗株高8～10cm時，移栽到盛有1800g培養(yǎng)土（m園土︰m珍珠巖＝4︰1）的花盆中，進(jìn)行緩苗生長，當(dāng)植株高度生長至15～20 cm左右時，進(jìn)行干旱脅迫處理。

1.2 方法

采用盆栽試驗(yàn)法，設(shè)置輕度脅迫（土壤相對含水量（SRW）為50%）、中度脅迫（SRW為35%～40%）、重度脅迫（SRW為25%～30%）3個干旱脅迫處理，以正常澆水為對照（SRW保持在60%～80%），稱重法監(jiān)測土壤含水量。試驗(yàn)開始時將每盆澆透水，之后不澆水讓土壤水分持續(xù)降低，當(dāng)降至設(shè)置的干旱脅迫處理時，繼續(xù)脅迫24 h后取樣進(jìn)行各項生理生化指標(biāo)的測定。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù)4次，每個處理至少25株。

1.3 測定指標(biāo)及方法

選取新梢中部有代表性的成熟葉片進(jìn)行生理生化指標(biāo)測定[6]。采用蒽酮法測定可溶性糖含量；磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測定脯氨酸含量；考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量；氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈創(chuàng)木酚顯色法測定過氧化物酶（POD）的活性；氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定根系活力；硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS17.0統(tǒng)計軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，SSR法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在干旱脅迫下的變化

對干旱脅迫下兩種植物的可溶性糖、脯氨酸及可溶性蛋白含量進(jìn)行測定，結(jié)果見表1。

表1 參試植物在干旱脅迫下的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化%

由表1表明，兩種地被植物的可溶性糖含量隨著干旱脅迫程度的加深基本呈上升趨勢，在干旱脅迫至中度時，匍枝委陵菜保持在對照水平，荊芥則低于對照；匍枝委陵菜的脯氨酸含量在輕度和中度干旱脅迫時均與對照差異不顯著，重度干旱時極顯著性上升，而荊芥脯氨酸含量則在輕度脅迫時保持在對照水平，中度時顯著上升。兩種地被植物的可溶性蛋白含量在干旱脅迫下的變化幅度較小。

2.2 參試植物葉片中的抗氧化酶活性在干旱脅迫下的變化

對干旱脅迫下兩種植物的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性進(jìn)行測定，結(jié)果見表2。

表2 干旱脅迫下兩種植物SOD和POD活性的變化

表2表明，匍枝委陵菜的SOD活性在干旱脅迫處理下變化很小，POD活性則在干旱脅迫下極顯著下降；荊芥的SOD活性在干旱脅迫時極顯著上升，POD活性在輕、中度脅迫時保持在對照水平，在重度脅迫時極顯著上升。上述結(jié)果表明，兩種地被植物的SOD和POD活性在干旱脅迫下表現(xiàn)不同，可能是其對抵御干旱做出的響應(yīng)有差異。

2.3 參試植物的根系活力、丙二醛含量對干旱脅迫的響應(yīng)

對干旱脅迫下兩種植物的根系活力、丙二醛含量進(jìn)行測定，結(jié)果見表3。

表3 匍枝委陵菜和荊芥的根系活力和丙二醛含量在干旱處理下的變化

表3表明，兩種地被植物的根系活力均隨干旱脅迫程度的加深呈先降后升趨勢，在重度脅迫時均能恢復(fù)至對照水平。荊芥在輕度脅迫時、匍枝委陵菜在中度脅迫時才極顯著下降，表明匍枝委陵菜在干旱脅迫下比荊芥能保持更高的根系活力。匍枝委陵菜的丙二醛含量在輕、中度脅迫時較對照無極顯著差異，在重度脅迫時極顯著增加，表明此時細(xì)胞受到較嚴(yán)重?fù)p害，而荊芥的丙二醛含量則在中度干旱脅迫時極顯著高于對照。

3 討論與結(jié)論

滲透調(diào)節(jié)是植物忍耐水分虧缺的重要生理機(jī)制，植物在感受到水分虧缺時，通過調(diào)節(jié)可溶性糖和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵抗干旱，它們積累的多少與植物抗逆性有關(guān)，可作為抗逆性篩選的指標(biāo)[7]。本試驗(yàn)中，匍枝委陵菜和荊芥的可溶性糖和可溶性蛋白含量隨著干旱程度的加深呈上升趨勢，表明其能通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高植株的吸水保水能力以抵御干旱逆境，這與試驗(yàn)中測定的根系活力變化趨勢基本吻合。中度干旱脅迫時，匍枝委陵菜的可溶性糖和可溶性蛋白含量均能恢復(fù)到對照水平，能通過自身生理調(diào)節(jié)來抵御干旱，這與劉艷等[8]對甘草的研究結(jié)果一致。

脯氨酸作為胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)劑，在植物遭受干旱后會積累，其積累的多少與植物抗逆性有關(guān)。研究認(rèn)為，脯氮酸含量的積累是植物正面抵御干旱的結(jié)果，積累的數(shù)量與抗旱性呈正相關(guān)[9]。也有研究認(rèn)為，脯氨酸含量的變化是干旱脅迫下的一種響應(yīng)，其積累是植物受傷害的結(jié)果[10-12]。本試驗(yàn)中，隨干旱脅迫程度的加深，參試植物葉片游離脯氨酸含量均有所增加，而荊芥脯氨酸積累的幅度更大，積累速度更快，對干旱更敏感，此結(jié)果支持盧少云等[11]、劉娥娥等[12]的觀點(diǎn)，即在同一脅迫條件下，耐旱性強(qiáng)的品種脯氨酸積累較少，而敏感品種脯氨酸積累則較多。

干旱脅迫會造成植物細(xì)胞膜系統(tǒng)破壞，而植物體內(nèi)過剩自由基的毒害是造成膜系統(tǒng)損傷的重要原因，嚴(yán)重時可導(dǎo)致植物細(xì)胞死亡[6]。超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）是膜脂過氧化防御系統(tǒng)的主要保護(hù)酶，超氧化物歧化酶能催化活性氧發(fā)生歧化反應(yīng)，產(chǎn)生無毒分子氧和過氧化氫，過氧化物酶可去除生理系統(tǒng)中的過氧化氫，從而使植物免遭傷害[7]。本試驗(yàn)中，在干旱脅迫處理下，匍枝委陵菜SOD活性未發(fā)生顯著變化，POD活性則極顯著下降，這與薔薇豬毛菜和粗枝豬毛菜在干旱脅迫下的SOD活性變化趨勢一致[13]。荊芥的SOD活性在干旱脅迫時極顯著增加，POD活性在輕、中度脅迫時保持在對照水平，未發(fā)生顯著變化，在重度干旱脅迫時極顯著增加，支持了時麗冉等[14]的研究結(jié)果。兩種植物表現(xiàn)出的SOD和POD活性對干旱脅迫的響應(yīng)差異，可能與植物的內(nèi)部結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)方式、響應(yīng)機(jī)制不同有關(guān)。荊芥的抗氧化酶活性在干旱脅迫下的增加幅度較匍枝委陵菜大也說明了荊芥對干旱脅迫更加敏感。

根系作為植物吸收水分和鹽類的器官，同時參與多種物質(zhì)的同化、轉(zhuǎn)化和合成。根系活力反映了植物適應(yīng)逆境、抵抗干旱環(huán)境的能力[15]。兩種地被植物的根系活力隨干旱程度的加深呈先降后升趨勢，匍枝委陵菜比荊芥保持更高的根系活力，這與本試驗(yàn)中兩種植物在干旱脅迫期間和復(fù)水解除干旱脅迫后植株的形態(tài)表現(xiàn)結(jié)果相吻合。在輕度干旱脅迫時匍枝委陵菜葉片出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，而荊芥葉片萎蔫現(xiàn)象不明顯，這可能與其表面覆絨毛、水分散失慢致萎蔫較慢有關(guān)，但在中度和重度干旱脅迫下兩種植物萎蔫程度均逐漸增大。復(fù)水后，兩種植物均可恢復(fù)正常，但匍枝委陵菜因保持較高的根系活力，故恢復(fù)正常表現(xiàn)所需時間比荊芥短。丙二醛（MDA）含量是膜脂過氧化過程中的分解產(chǎn)物，反映細(xì)胞膜的受害程度，進(jìn)而反映植物的抗逆性[6]。有研究表明，丙二醛的含量隨干旱脅迫時間的延長出現(xiàn)先增后降的趨勢，說明植物組織在干旱脅迫至一定程度下遭到破壞，而這個峰值出現(xiàn)的越晚，其忍耐水分脅迫的能力越強(qiáng)[16]。本試驗(yàn)中，兩種植物的丙二醛含量均隨干旱脅迫的加深而增加，荊芥在中度干旱脅迫時達(dá)到峰值，而匍枝委陵菜則在重度干旱脅迫時才出現(xiàn)峰值。

綜合各測試指標(biāo)及對植株的觀察結(jié)果認(rèn)為，兩種植物均有較強(qiáng)的耐旱能力，匍枝委陵菜的耐旱能力更強(qiáng)。

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