玉米根系對局部氮磷供應(yīng)響應(yīng)的基因型差異

陳 哲，伊 霞，陳范駿，米國華，田 平，齊 華*

（1 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧沈陽 110161；2 教育部植物–土壤相互作用重點實驗室/中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193）

玉米根系對局部氮磷供應(yīng)響應(yīng)的基因型差異

陳 哲1,2，伊 霞2，陳范駿2，米國華2，田 平1，齊 華1*

（1 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧沈陽 110161；2 教育部植物–土壤相互作用重點實驗室/中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193）

【目的】土壤養(yǎng)分具有異質(zhì)性，揭示不同基因型玉米根系對于養(yǎng)分異質(zhì)性的響應(yīng)規(guī)律，對提高不同玉米品種氮、磷利用效率具有重要意義。 【方法】本試驗在水培條件下，利用分根系統(tǒng)研究 3 個玉米雜交種苗期根系對氮、磷兩種養(yǎng)分局部供應(yīng)響應(yīng)的基因型差異。 【結(jié)果】根系對局部供氮的響應(yīng)存在基因型差異，浚單 20和中農(nóng)玉 99 側(cè)根生長對局部供氮的響應(yīng)較敏感，顯著提高了局部供氮 (+N) 一側(cè)的側(cè)根長，增幅達到 79%、50%，而 NE15 無顯著響應(yīng)；浚單 20 和中農(nóng)玉 99 主要提高了 +N 一側(cè)直徑大于 0.12 mm 的側(cè)根長度。根系生長對于局部供磷 (+P) 的反應(yīng)同樣存在基因型差異，NE15 顯著提高 +P 一側(cè)根系生物量和軸根長，增幅達到 38%和 24%，中農(nóng)玉 99 顯著提高 +P 一側(cè)的側(cè)根長達到 35%；在 +P 側(cè)，浚單 20 主要增加了直徑大于 0.12 mm 的側(cè)根長度，NE15 主要增加直徑介于 0.12～0.24 mm 的側(cè)根長度，而中農(nóng)玉 99 主要增加直徑小于 0.12 mm 的極細側(cè)根長度。局部供氮對 3 個品種側(cè)根生長的促進作用強于局部供磷，而對缺氮一側(cè)根系生長的抑制作用均大于缺磷一側(cè)。不同玉米基因型苗期根系生物量、側(cè)根長 (尤其是直徑 ＞ 0.12 mm 的側(cè)根) 對于局部供應(yīng)氮、磷存在顯著的互作效應(yīng)，局部供氮對浚單 20 的側(cè)根生長 (尤其是直徑 ＞ 0.12 mm 的側(cè)根) 的促進作用顯著高于局部供磷，而 NE15 的根系生長 (尤其是根系生物量) 對局部供磷的響應(yīng)強度大于局部供氮。 【結(jié)論】對于不同養(yǎng)分特性的玉米雜交種，苗期根系對局部供應(yīng)不同種類養(yǎng)分的響應(yīng)存在顯著的基因型差異，在生產(chǎn)中可以針對品種特性采取不同的施肥措施，以便發(fā)揮其生物學(xué)潛力。

局部供氮；局部供磷；基因型；根系；玉米

氮和磷是作物生長所必需的兩大礦質(zhì)營養(yǎng)元素，對作物的產(chǎn)量形成有著重要作用，然而土壤中的氮、磷分布卻極度不均勻[1]。作物根系對土壤中養(yǎng)分分布不均會產(chǎn)生可塑性變化，早在 1975 年，Drew 等[2]就發(fā)現(xiàn)作物具有“向肥性”，根系會深入到土壤養(yǎng)分富集區(qū)域并促進該區(qū)域內(nèi)側(cè)根的生長。近年來，作物根系對異質(zhì)性養(yǎng)分的響應(yīng)受到極大關(guān)注，大量實驗證明，無論是在室內(nèi)或是田間，在養(yǎng)分富集區(qū)域的根系生物量和根長都顯著高于養(yǎng)分貧瘠區(qū)域。研究發(fā)現(xiàn)在局部養(yǎng)分富集區(qū)域的硝酸鹽可以作為一種信號來調(diào)節(jié)側(cè)根發(fā)生并促進側(cè)根生長[3–4]。還有大量研究為植物的異質(zhì)性響應(yīng)提供了許多生理和分子機制[5–8]。在生產(chǎn)實踐中，施肥措施可能導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性分布，進而影響根系的形態(tài)，例如，不同深度的壟溝施肥方式可以改變根系在不同土壤深度中的分布，進而影響?zhàn)B分利用效率[9]。有研究表明，水稻、玉米等作物根系對于硝酸鹽的異質(zhì)性響應(yīng)存在基因型差異[10–11]，李洪波研究表明，相比豆科作物，禾本科作物根系在異質(zhì)性供應(yīng)養(yǎng)分的條件下具有更強的可塑性[12]。那么，同一個作物品種對于氮、磷兩種養(yǎng)分異質(zhì)性的響應(yīng)是否一致？是否存在基因型與氮、磷異質(zhì)性供應(yīng)的互作效應(yīng)？這些問題值得深入探討。本試驗在水培條件下，利用 3 個遺傳背景不同的玉米雜交種分別進行局部供氮和局部供磷試驗，旨在研究玉米根系響應(yīng)局部養(yǎng)分供應(yīng)的基因型差異，以及同一基因型玉米對氮、磷兩種養(yǎng)分局部供應(yīng)的響應(yīng)是否有一致規(guī)律，以便為實際生產(chǎn)中結(jié)合玉米品種特點采取針對性施肥措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

水培試驗于中國農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候室內(nèi)進行，供試玉米材料為 3 個具有不同遺傳背景的雜交種：浚單 20、中農(nóng)玉 99 和 NE15。浚單 20 是由河南省?？h農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育的高氮高效品種，該品種具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的特性，在幼苗期根系發(fā)達，生長勢較強[13]，在高氮供應(yīng)下增產(chǎn)顯著并具有較高的氮素吸收積累與氮肥利用效率[14]；中農(nóng)玉 99 是由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的氮高效品種，具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，根系發(fā)達，水肥利用效率高的特點，無論在高氮或低氮條件下，均具有較高產(chǎn)量[15]；而 NE15 是中國農(nóng)業(yè)大學(xué)自配雜交組合，屬于磷高效基因型[16]。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 試驗方法 玉米種子經(jīng) 10% (v/v) 的 H2O2消毒20 min，無菌水洗凈后，用飽和的 CaSO4浸泡 6 h，轉(zhuǎn)到飽和 CaSO4浸潤的吸水紙上于 25℃ 下催芽。種子露白后進行紙培。在室溫下培 養(yǎng)到 1～2 片可見葉時，挑選大小一致的玉米苗并去掉胚乳，移到盛有1/2 濃度營養(yǎng)液的培養(yǎng)盆中 (鐵只加 20%)，第二天換成全營養(yǎng)液，之后每 2 天換一次營養(yǎng)液。培養(yǎng)室的條件：光照 14 h，溫度 22～28℃，相對濕 度 45%～55%?；緺I養(yǎng)液組成 (mol/L): KH2PO4(0.25 × 10–3); K2SO4(7.5 × 10–4); MgSO4·7H2O (6.5 × 10–4); KCl (1.0 × 10–4); Ca(NO3)2·7H2O (2.0 × 10–3); EDTA-Fe (1.0×10–4); H3BO3(1.0 × 10–6); MnSO4·H2O (1.0 × 10–6); CuSO4·5H2O (1.0 × 10–7); ZnSO4·7H2O (1.0 × 10–6); (NH4)6Mo7O24·4H2O (5.0 × 10–9)。玉米幼苗在全營養(yǎng)液中生長 6 天左右，待植株第一節(jié)長出 4 條 7 cm 左右長的節(jié)根時，在晚上將所有種子根去掉，只留節(jié)根，關(guān)燈減少蒸騰。在原營養(yǎng)液中緩苗 1 天，然后移苗至分根系統(tǒng)處理。

1.2.2 試驗處理 試驗分為局部供氮和局部供磷兩個獨立試驗，分別設(shè)置 3 次重復(fù)，每個重復(fù) 4 盆，每盆 3 株，每 2 天換一次營養(yǎng)液。7 天收獲分析。

局部供氮試驗設(shè)置兩個供氮方式處理：1) 局部供氮處理 (+N/–N) 設(shè)置兩個分根處理，分根兩側(cè)一側(cè)供氮 4 mmol/L NO3–(+N)，另一側(cè)不供氮 (–N)，并用 CaCl2將 Ca 補齊；2) 對照組為均勻供氮處理(+N/+N)，分根兩側(cè)均勻供氮 4 mmol/L NO3–[+N(B1)和 +N(B2)]。

局部供磷試驗設(shè)置兩個供磷方式處理：1) 局部供磷處理 (+P/–P) 設(shè)置兩個分根處理，分根兩側(cè)一側(cè)供磷 0.25 mmol/L (+P)，另一側(cè)不供磷 (–P)，用CaCl2將 Ca 補齊；2) 對照組為均勻供磷方式(+P/+P)，分根兩側(cè)均勻供磷 0.25 mmol/L [+P(B1) 和+P(B2)]。

1.2.3 測定指標與方法 收獲整株植物，將植株分為地上部和根系，105℃ 殺青 30 min 后在 70℃ 烘干至恒重，稱重記錄植株生物量。根系收獲后掃描，利用 WinRhizo Pro Vision 5.0 圖像分析軟件計算總根長和不同直徑分級范圍內(nèi)的根長。每條軸根的長度用直尺手工測量，側(cè)根長 = 總根長 – 總軸根長。參照前人研究結(jié)果[17–18]，結(jié)合本試驗玉米苗生長情況，將根系依據(jù)直徑范圍設(shè)置了 3 個等級，直徑 (D) 分級范圍分別為 0 ＜ D ≤ 0.12 mm，0.12 ＜ D ≤ 0.24 mm，D ＞ 0.24 mm。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用 SPSS 19.0 軟件和 Excel 2010。

局部養(yǎng)分供應(yīng)下變化量的計算方式 (以局部供氮處理下，+N 一側(cè)側(cè)根長為例)：側(cè)根長在 +N 一側(cè)變化量 (%) = [側(cè)根長+N– 0.5× (側(cè)根長+N(B1)+ 側(cè)根長+N(B2))] / [0.5×(側(cè)根長+N(B1)+ 側(cè)根長+N(B2))]

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米根系對氮素供應(yīng)的基因型差異

表 1表明，3 個品種的根長、根系生物量和地上部生物量有顯著的基因型差異，中農(nóng)玉 99 的側(cè)根長、根系及地上部生物量顯著高于其他兩個品種，其軸根長顯著高于浚單 20，3 個品種的根系及地上部性狀在局部供氮和均勻供氮兩種處理間差異均不顯著。與均勻供氮相比，在局部供氮分根處理的 +N一側(cè)，各個品種的根系長度和根系生物量均有不同程度增加，同時在 –N 一側(cè)均有不同程度減少，但是根系性狀在局部供氮處理下的變化幅度有顯著的基因型差異 (表 1)。與均勻供氮相比，在局部供氮 +N一側(cè)，浚單 20 和中農(nóng)玉 99 的側(cè)根長分別顯著增加79%、50%，增加幅度顯著高于 NE15 的變化量14%；而在 –N 一側(cè) 3 個品種均有較大幅度減少。對于局部氮素供應(yīng)，浚單 20 和中農(nóng)玉 99 側(cè)根長變化較為敏感，NE15 側(cè)根長變化不敏感。

表1 不同供氮處理三個玉米品種根系和地上部生長狀況Table 1 Root and shoot development of three maize hybrids under different N supply

不同直徑分級范圍的側(cè)根長度在局部供氮下也有變化，且存在基因型差異 (圖 1)。與均勻供氮相比，在局部供氮 +N 一側(cè)，直徑小于 0.12 mm (0 ＜ D ≤0.12 mm) 的極細側(cè)根長度并沒有顯著增加，而在 –N一側(cè)明顯降低，3 個品種分別顯著降低了 66%、69%和 73%；3 個品種直徑介于 0.12～0.24 mm 的側(cè)根長度 (0.12 ＜ D ≤ 0.24 mm) 的變化程度有基因型差異，浚單 20 和中農(nóng)玉 99 的這部分側(cè)根變化量顯著高于NE15，分別在 +N 一側(cè)增加 162%、61%，在 –N 一側(cè)降低 56%、74%，而 NE15 在 +N 和 –N 兩側(cè)均無顯著變化；在局部供氮下，直徑大于 0.24 mm 的較粗側(cè)根的變化同樣有基因型差異，浚單 20 和中農(nóng)玉99 的這部分側(cè)根變化量顯著高于 NE15，在 +N 一側(cè)分別顯著增加 73%、38%，在 –N 一側(cè)分別顯著降低47%、41%，而 NE15 沒有顯著的變化。結(jié)果同樣表明浚單 20 和中農(nóng)玉 99 的側(cè)根長對局部供氮響應(yīng)更敏感，尤其是直徑大于 0.12 mm 的側(cè)根響應(yīng)強度高于 NE15。

圖1 不同供氮處理三個品種不同直徑側(cè)根長度Fig.1 Length of lateral roots within different diameters under localized N supply in three maize hybrids

2.2 玉米根系對磷素異質(zhì)性供應(yīng)響應(yīng)的基因型差異

由 3 個品種在兩種供磷方式處理下的根系及地上部性狀 (表 2)可知，中農(nóng)玉 99 的側(cè)根長、根系生物量和地上部生物量均顯著高于浚單 20 和 NE15，而 3 個品種的軸根長無差異。與均勻供磷相比，在局部供磷分根的 +P 一側(cè)，浚單 20 僅軸根長顯著增加了 36.8%，而側(cè)根長和根系生物量無顯著變化；中農(nóng)玉 99在 +P 一側(cè)側(cè)根長顯著增加了 33%；NE15 的軸根長和根系生物量在 +P 一側(cè)分別顯著增加了 36%、38%。

如圖 2 所示，與均勻供磷相比，僅中農(nóng)玉 99 直徑小于 0.12 mm 的根系長度在 +P 側(cè)顯著增加 52%；浚單 20 在局部供磷下直徑范圍在 0.12 ＜ D ≤ 0.24 mm直徑和 D ＞ 0.24 mm 的根系長度在 +P 側(cè)分別增加26%、27%，–P 側(cè)分別降低 24%、18%，該分級范圍內(nèi)根系長度僅在 +P 側(cè)與 –P 側(cè)有顯著差異；NE15 則是直徑范圍在 0.12 ＜ D ≤ 0.24 mm 的根系長度在 +P一側(cè)增加 29%，同時 –P 一側(cè)降低 22%，該直徑范圍內(nèi)根系長度僅在 +P 與 –P 間有顯著差異。

2.3 不同玉米品種根系性狀對氮磷異質(zhì)性供應(yīng)響應(yīng)能力的比較

方差分析結(jié)果 (表 3)表明，3 個品種的軸根長變化量在局部供氮 (+N) 和局部供磷 (+P) 間無顯著差異；局部供氮對側(cè)根長度的促進作用顯著高于局部供磷，尤其是直徑大于 0.12 mm 的側(cè)根，增幅高2～3 倍，且基因型與氮、磷兩種養(yǎng)分局部供應(yīng)存在顯著互作效應(yīng)，浚單 20 在局部供氮 (+N) 下側(cè)根長度增加了 78%，其直徑大于 0.12 mm 的側(cè)根增幅最大，要顯著高于局部供磷 (+P) 下 23% 的增加量，而中農(nóng)玉 99 和 NE15 的側(cè)根長變化量在局部供氮 (+N)和局部供磷 (+P) 之間差異不顯著；NE15 在局部供磷(+P) 下根系生物量增加了 38.2%，顯著高于局部供氮處理下的增幅 8.2%，而浚單 20 和中農(nóng)玉 99 的根系生物量在局部供氮 (+N) 和局部供磷 (+P) 間差異不顯著。在不供應(yīng)養(yǎng)分下 (–N、–P)，3 個品種間有相似規(guī)律，在 –N 處理下的側(cè)根長和根系生物量減少幅度均大于 –P 處理。

3 討論

大量研究表明，局部施用氮、磷可以明顯刺激植物在氮磷富集區(qū)域的生長，說明作物可以根據(jù)環(huán)境特點協(xié)調(diào)分配同化物碳給養(yǎng)分富集區(qū)域內(nèi)的根系[19]，利用生理形態(tài)變化來提高根系對養(yǎng)分的吸收，但是植物對局部養(yǎng)分響應(yīng)的生理形態(tài)變化有種間差異[11，20–21]。在玉米中對于局部氮素供應(yīng)有基因型間差異[22]。很少有研究比較同一基因型對局部供氮和局部供磷的反應(yīng)是否有差異，也不清楚養(yǎng)分特性不同的基因型對養(yǎng)分局部供應(yīng)的響應(yīng)能力是否有所不同。本研究比較了 3 個雜交種分別對局部供氮和局部供磷的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)玉米側(cè)根生長對局部供應(yīng)氮素和磷素的響應(yīng)能力存在顯著差異，總體來說局部供氮對玉米側(cè)根長度的刺激作用要強于局部供磷，但是基因型與養(yǎng)分供應(yīng)種類存在互作。其中高氮高效品種浚單 20的側(cè)根長在局部供氮 (+N) 下的增幅顯著高于局部供磷 (+P)，而磷高效品種 NE15 根系生物量在局部供磷(+P) 下的增幅顯著高于局部供氮 (+N)。具有不同養(yǎng)分特性的 3 個品種對局部養(yǎng)分供應(yīng)存在基因型差異，氮高效品種浚單 20 和中農(nóng)玉 99 對局部氮素供應(yīng)較為敏感，與均勻供氮相比，在 +N 側(cè)根長均顯著增加，而 NE15 在局部供氮 +N 側(cè)的側(cè)根長增加幅度較小，僅增加 14%，在局部供磷下，3 個品種的響應(yīng)有所不同，然而，磷高效品種 NE15 軸根長和根系生物量在 +P 側(cè)均顯著增加，氮雙高效品種中農(nóng)玉 99在 +P 側(cè)表現(xiàn)為側(cè)根長顯著增加，而高氮高效品種浚單 20 僅軸根長在 +P 側(cè)有顯著增加。

表2 不同供磷處理三個玉米品種根系和地上部生長狀況Table 2 Root and shoot growth of three maize hybrids under different P supply

圖2 不同供磷處理三個品種不同直徑側(cè)根長度Fig.2 Length of lateral roots within different diameters under localized P supply in three maize hybrids

表3 局部氮、磷供應(yīng)下根系生長較之相應(yīng)均勻供應(yīng)的變化 (%)Table 3 Change of root development between partial N, P supply and even supply treatment

大豆上的研究表明，在局部供磷下根系伸長的同時，根系直徑的減小能夠顯著提高對磷的吸收[23]。而玉米上的研究也表明，細根 (直徑小于 1 mm) 主要控制水分和養(yǎng)分的吸收，而粗根 (直徑大于 2 mm) 主要控制根系下扎和健壯程度等[24]。在局部養(yǎng)分供應(yīng)中，細根的周轉(zhuǎn)速率 (出生和死亡速率) 更快，因此對于土壤中短暫的養(yǎng)分斑塊來說，細根的增生也許是一種快速又節(jié)約成本的策略[25]。本試驗中局部養(yǎng)分供應(yīng)主要提高養(yǎng)分富集區(qū)域內(nèi)側(cè)根的增生，而不同直徑范圍內(nèi)側(cè)根長度的變化，揭示了根系直徑的異質(zhì)性響應(yīng)特點及品種間差異。結(jié)果表明，在局部供氮處理下，品種間響應(yīng)差異主要體現(xiàn)在直徑大于0.12 mm 的根系上，氮高效品種浚單 20 和中農(nóng)玉 99的這部分根系長度在 +N 及 –N 側(cè)有顯著的變化，相反 NE15 的這部分根系長度變化幅度較小。在局部供磷中，可以發(fā)現(xiàn)浚單 20 主要增加直徑大于 0.12 mm的側(cè)根長度，NE15 主要增加直徑介于 0.12～0.24 mm的側(cè)根長度，而中農(nóng)玉 99 主要增加了直徑小于0.12 mm 的極細側(cè)根長度。

漆棟良等[26]利用金穗 4 號研究了不同施肥方式對玉米根系生長、產(chǎn)量和氮素利用效率的影響，相比于固定施氮 (局部供氮)，均勻施氮有利于維持玉米根系生長和產(chǎn)量形成；與此相反，宋日等[9]采用土柱模擬法研究施肥方式對玉米根系分布及產(chǎn)量的影響，與壟面均勻撒施相比，壟溝深施顯著提高了深層根系的生長以及產(chǎn)量的形成，表明壟溝深施這種局部深施肥方式較為理想。本試驗表明，不同品種的根系生長對養(yǎng)分的局部供應(yīng)的異質(zhì)性響應(yīng)有基因型差異，在田間條件下，局部供肥對玉米根系及產(chǎn)量的影響還需要利用不同養(yǎng)分特性的多個品種進一步深入研究。同時，龐欣等[27]研究表明，部分根系供磷不僅促進植株對磷的吸收，而且部分根系缺磷有利于小麥幼苗的生長并促進同化物向根系運輸，這為實際生產(chǎn)中合理施肥提供了新思路，但是本研究表明，在生產(chǎn)實踐中進行壟溝深施這類局部肥料供應(yīng)方式時，要考慮栽培品種對局部養(yǎng)分供應(yīng)的適應(yīng)性。

綜上所述，對于局部養(yǎng)分供應(yīng)，不同品種間根系的變化方式及變化程度均有各自的基因型特點，3個品種中，氮高效品種浚單 20 和中農(nóng)玉 99 對局部供氮響應(yīng)更加敏感，磷高效品種 NE15 對局部供磷響應(yīng)更加敏感，對其中的分子生理機制有待進一步深入研究。在生產(chǎn)中可以針對品種特性采取不同的施肥措施，以便發(fā)揮其生物學(xué)潛力。

4 結(jié)論

玉米根系對局部供氮和局部供磷條件的響應(yīng)存在基因型差異，局部供氮對側(cè)根的促進作用強于局部供磷，且不同玉米基因型苗期根系生物量、側(cè)根長 (尤其是直徑大于 0.12 mm 側(cè)根) 對于局部供應(yīng)氮、磷存在顯著的互作效應(yīng)，氮高效品種浚單 20 和中農(nóng)玉 99 對局部供氮響應(yīng)較敏感，磷高效品種NE15 對局部供磷響應(yīng)更加敏感。

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Differential response of maize roots to heterogeneous local nitrogen and phosphorus supply and genotypic differences

CHEN Zhe1,2, YI Xia2, CHEN Fan-jun2, MI Guo-hua2, TIAN Ping1, QI Hua1*
( 1 College of Agriculture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866; 2 Key Laboratory of Plant-Soil Interactions, Ministry of Education, College of Resources and Environmental Science, China Agricultural University, Beijing 100193 )

【Objectives】It is important to understand the root response to local N and P supply among genotypic differences to help breeding nitrogen (N) and phosphorus (P) efficient maize cultivars as nutrient distribution in soils is heterogeneous naturally. 【Methods】 A split-root solution culture system was set up to evaluate root response to local N- and P-supplementation in three maize hybrids. 【Results】 The root responses of the three genotypes showed different to local N or P supplement. Compared to NE15, JD20 and ZN99 were more sensitive to local N supply. Root length of JD20 and ZN99 in rich N side increased by 79% and 50% respectively, comparing with no N side, especially in the part with lateral root diameter ≥ 0.12 mm. Similar response was not shown as significant in NE15 root as the other two genotypes. After P supplement treatment, however, the root dry weight and axial root length of NE15 were increased by 38% and 24% respectively in +P side compared to the no P supply, while the lateral root length of ZN99 was increased by 35% in +P side. The majority of root length increase of JD20 and ZN99 were found in root diameter greater than 0.12 mm part in richN side, while NE15 genotype increased its root length mostly with root diameter between 0.12 to 0.24 mm in +P side. In ZN99 samples, the fine roots with diameter ≤ 0.12 mm were increased most significantly in +P side. Not only different responses to single nitrogen and phosphorus supplement by maize genotypes, but also interaction between genotypes and nutrient supplement were found. In JD20, the lateral roots (especially those with diameter＞ 0.12 mm) were more responsive to local N than local P supply. While NE15 showed more root dry weight gain affected by local P than local N supply. 【Conclusions】 The different response of heterogeneous N or P supply from different maize genotypes provides information how to use local N and P supply efficiently to increase maize production.

local nitrogen supply; local phosphorus supply; genotype; root system; maize

2016–03–01接受日期：2016–06–02

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項經(jīng)費項目（201503116）；國家自然科學(xué)基金（31572186）資助。

陳哲（1990—），男，遼寧本溪人，碩士研究生，主要從事玉米養(yǎng)分高效遺傳研究。E-mail：chenz9418@163.com

* 通信作者 E-mail：qihua10@163.com