養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比對(duì)稻田土壤葡萄糖礦化及其激發(fā)效應(yīng)的影響*

湯珍珠祝貞科沈冰潔胡亞軍王 娟龐 靜童成立葛體達(dá)吳金水

（1 湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，武漢 430062）

（2 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125）

（3 中南林業(yè)科技大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，長(zhǎng)沙 410004）

養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比對(duì)稻田土壤葡萄糖礦化及其激發(fā)效應(yīng)的影響*

湯珍珠1，2祝貞科2?沈冰潔2，3胡亞軍2王 娟2龐 靜1?童成立2葛體達(dá)2吳金水2

（1 湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，武漢 430062）

（2 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125）

（3 中南林業(yè)科技大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，長(zhǎng)沙 410004）

選擇13C-葡萄糖作為稻田土壤典型易利用態(tài)外源有機(jī)碳，通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)，研究不同C/N/P/S計(jì)量比條件下，葡萄糖分解礦化的動(dòng)態(tài)規(guī)律及其激發(fā)效應(yīng)。結(jié)果表明，稻田土壤中葡萄糖-碳（C）快速礦化，60 d培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)后，有65.5%～74.6%的葡萄糖-C礦化。養(yǎng)分元素的添加使土壤中葡萄糖-C快速轉(zhuǎn)化碳庫(kù)的比例逐漸由58%增加至65%，從而使葡萄糖-C礦化率提高了3.9%～12.5%，養(yǎng)分元素的添加量與葡萄糖-C快速轉(zhuǎn)化碳庫(kù)的比例和礦化率均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系（R2= 0.63，p＜ 0.05；R2= 0.83，p＜0.05）。葡萄糖-C礦化過(guò)程中，導(dǎo)致稻田土壤碳的累積負(fù)激發(fā)效應(yīng)為-370～-570 mg kg-1，養(yǎng)分元素添加比例越大，其負(fù)激發(fā)效應(yīng)越強(qiáng)，二者呈顯著的負(fù)相關(guān)性（R2= 0.66，p＜0.05）。研究表明，稻田土壤中易利用態(tài)碳的礦化受C/N/P/S元素計(jì)量比的影響，高比例養(yǎng)分元素的添加，促進(jìn)土壤中易利用態(tài)碳的礦化，抑制土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解，增強(qiáng)負(fù)激發(fā)效應(yīng)。本研究可為深入了解稻田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、實(shí)現(xiàn)農(nóng)田土壤肥力提升和溫室氣體減排提供理論依據(jù)。

稻田土壤；有機(jī)碳礦化；激發(fā)效應(yīng)；養(yǎng)分元素計(jì)量學(xué)

稻田土壤有機(jī)質(zhì)礦化過(guò)程是稻田土壤碳（C）循環(huán)最基本的過(guò)程之一，土壤中易利用態(tài)有機(jī)碳庫(kù)通過(guò)調(diào)節(jié)土壤能源物質(zhì)供應(yīng)和微生物活性影響土壤碳庫(kù)的有效性，與土壤生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)碳的遷移、固持和溫室氣體的釋放具有密切的聯(lián)系，成為土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)的動(dòng)力和土壤質(zhì)量演變的關(guān)鍵指標(biāo)［1-3］。微生物分解有機(jī)質(zhì)導(dǎo)致了有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化與呼吸利用，這同樣發(fā)生于稻田土壤有機(jī)質(zhì)的礦化等養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中［4-5］。生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分狀態(tài)強(qiáng)烈影響微生物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度和計(jì)量比。生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳固定效率取決于關(guān)鍵養(yǎng)分元素輸入量和需求之間的平衡，以及養(yǎng)分的有效性［6-8］。稻田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的穩(wěn)定性不僅會(huì)受到相關(guān)生物體對(duì)元素需求的強(qiáng)烈影響，也會(huì)受到周圍環(huán)境化學(xué)元素平衡狀況的影響［9］，在相對(duì)穩(wěn)定的條件下，稻田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的微生物過(guò)程是由質(zhì)量守恒原理和其他關(guān)鍵養(yǎng)分元素（如氮（N）、磷（P）、硫（S）等）的計(jì)量比控制的［7，10-11］。在外源輸入大量有機(jī)碳條件下，稻田土壤微生物通過(guò)增加養(yǎng)分元素水解酶的生產(chǎn)力，獲取滿足它們生長(zhǎng)需要的C、N和P等元素，達(dá)到適宜的生態(tài)化學(xué)元素計(jì)量比，從而調(diào)控土壤有機(jī)質(zhì)的分解與轉(zhuǎn)化［12］。所以，生物體對(duì)關(guān)鍵養(yǎng)分元素（如N、P）需求的改變將明顯影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的過(guò)程［7，13］。

人類活動(dòng)對(duì)C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)的影響逐漸加劇，而碳素的生物地球化學(xué)循環(huán)也取決于其和N、P等養(yǎng)分元素間的平衡關(guān)系，基于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理，土壤碳固定取決于N和P對(duì)微生物的影響［14-16］。由于土壤 C/N/P比是反映土壤內(nèi)部C、N、P循環(huán)的主要指標(biāo)，綜合了生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性，容易測(cè)量，而且有助于確定生態(tài)過(guò)程對(duì)全球變化的響應(yīng)，因而成為確定土壤C、N、P平衡特征的一個(gè)重要參數(shù)，而且凋落物和土壤C/N/ P比值也可成為C、N、P礦化作用和固持作用的指標(biāo)［17-18］。因此，根據(jù)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理，調(diào)節(jié)稻田土壤中養(yǎng)分元素與碳素的計(jì)量比，對(duì)于調(diào)控稻田土壤碳固持、減少溫室氣體排放具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。

土壤碳尤其是易利用態(tài)碳在土壤碳庫(kù)的周轉(zhuǎn)過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用，葡萄糖作為土壤中植物根際沉積碳以及外源輸入的低分子量有機(jī)碳的典型代表，研究其在不同養(yǎng)分元素計(jì)量比條件下的周轉(zhuǎn)，對(duì)探究外源碳在土壤碳庫(kù)中的轉(zhuǎn)化動(dòng)態(tài)及與N、P、S養(yǎng)分元素的耦合關(guān)系，以及揭示稻田外源碳在不同C/N/P計(jì)量比條件下礦化的元素計(jì)量學(xué)調(diào)控機(jī)制，均具有重要的科學(xué)意義。本研究選擇13C-葡萄糖作為稻田土壤典型易利用態(tài)外源有機(jī)碳，研究在不同C/N/P/S計(jì)量比營(yíng)養(yǎng)元素添加條件下，葡萄糖分解礦化的動(dòng)態(tài)規(guī)律，通過(guò)定量13C-CO2的生成動(dòng)態(tài)，以及對(duì)土壤原有有機(jī)質(zhì)的激發(fā)效應(yīng)，探究土壤碳轉(zhuǎn)化的元素計(jì)量學(xué)調(diào)控機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

為了考察不同氮磷養(yǎng)分元素添加水平下，土壤碳周轉(zhuǎn)的計(jì)量學(xué)特征，本研究選擇位于中國(guó)科學(xué)院桃源農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站（111°26′26.8″～26′28.7″E，28°55′47.8″～55′48.3″N）長(zhǎng)期種植水稻的低磷土壤，定位試驗(yàn)始于2000年。所采土壤屬于母質(zhì)為第四紀(jì)紅黏土的水稻土（簡(jiǎn)育水耕人為土）、熟化程度基本相近的典型水稻土耕作層（0～20 cm）土壤，土壤13C自然豐度為-29.11‰。該地區(qū)屬典型亞熱帶濕潤(rùn)氣候，海拔92.2～125.3 m，年均氣溫16. 5℃，年均降水量1 400 mm。土壤均用直徑為5 cm 的不銹鋼土鉆采集。運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后的土壤樣品取 1 kg 室內(nèi)風(fēng)干，分別過(guò)0.25 mm 和0.149 mm 篩，用于測(cè)定土壤基本理化性質(zhì)。剩余土樣風(fēng)干后過(guò)2 mm篩，備用。供試土壤基本理化性質(zhì)見(jiàn)表 1。

表1 供試土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Properties of the soil used in the experiment

1.2 土壤培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，將過(guò)2 mm篩的土壤置于50 L 塑料桶中，淹水2～3 cm，25℃恒溫預(yù)培養(yǎng)14 d。稱取預(yù)培養(yǎng)后混勻的土壤10 g（干土計(jì)）于500 ml厭氧瓶中，加入一定量的去離子水，使水面保持2～3 cm，每瓶添加葡萄糖為17.4 mg，葡萄糖-C的添加量相當(dāng)于5% 土壤有機(jī)碳（SOC），13C-葡萄糖的豐度（atom%13C）為5%（Cambridge isotope laboratories，Tewksbury，MA，美國(guó)）。養(yǎng)分元素的添加按照表2中所列的添加量，依次在處理2～6中分別以NH4NO3、KH2PO4和Ca2SO4的形式加入N、P、S養(yǎng)分元素，其中葡萄糖、NH4NO3、KH2PO4和Ca2SO4均以水溶液的形式加入。最后，用玻璃棒將土水混合均勻，并用去離子水沖洗玻璃棒和瓶壁，加蓋培養(yǎng)。

表2 不同養(yǎng)分元素添加水平下，氮磷硫元素添加量與碳/養(yǎng)分元素的計(jì)量比Table 2 Relationship of N，P，and S addition rate with and stoichiometric ratio of C/nutrients

以土壤中不加葡萄糖和養(yǎng)分元素作為對(duì)照（CK），并設(shè)置在土壤中加入12C-葡萄糖處理，作為自然豐度對(duì)照，用以計(jì)算生成的氣體中13C含量。每處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)。培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)在25℃恒溫培養(yǎng)室中進(jìn)行。

1.3 測(cè)定方法

土壤pH 測(cè)定以水為浸提劑，水土比為2.5∶1；土壤黏粒含量采用比重計(jì)法測(cè)定；陽(yáng)離子交換量采用乙酸銨交換法測(cè)定；土壤有機(jī)碳和全氮采用碳氮元素分析儀（VARIO MAX C /N，德國(guó)）測(cè)定（干燒法）；土壤全磷用微波消煮法測(cè)定；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；有效磷采用碳酸氫鈉提取―鉬銻鈧比色法測(cè)定；速效鉀采用乙酸銨提取―火焰分光光度計(jì)測(cè)定。

根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，實(shí)驗(yàn)前20 d氣體產(chǎn)生速率較快，隨后逐漸減慢，因此設(shè)置采氣時(shí)間為，實(shí)驗(yàn)前10 d為每天采氣一次，10～20 d為每2天采氣一次，最后分別在第25天、30天和60天用注射器采集30 ml厭氧瓶的頂空中的氣體，分別注入2個(gè)10 ml真空瓶中，分別測(cè)定CO2氣體濃度以及CO2中13C豐度。每次采氣結(jié)束后，向厭氧瓶中鼓空氣10 min，然后加蓋繼續(xù)培養(yǎng)。CO2氣體濃度用氣相色譜（Shimadzu，Kyoto，日本）測(cè)定。土壤、葡萄糖和CO2的13C豐度用MAT253同位素質(zhì)譜儀（Thermo Fisher Scientific，Waltham，美國(guó)）測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

CO2氣體的13C含量計(jì)算方法如下［5，6］：

式中，（Atom13C%）L和（Atom13C%）UL分別指土壤中加入標(biāo)記和未標(biāo)記葡萄糖產(chǎn)生CO2氣體的豐度；CCO2為CO2氣體的濃度，mg kg-1。

葡萄糖-C的累積礦化量是各取樣點(diǎn)CO2生成量的總和，葡萄糖-C的礦化率用13C-CO2的量與加入土壤中葡萄糖-13C總量的比值表示。

激發(fā)效應(yīng)（PE）計(jì)算公式為［6，19］：

式中，CO2，SOC表示添加葡萄糖處理中來(lái)源于土壤有機(jī)質(zhì)（SOC）的CO2的量，mg kg-1；CO2，CK表示對(duì)照處理中（CK）CO2的量，mg kg-1。

所有測(cè)定結(jié)果均為4次重復(fù)的平均值，所得數(shù)據(jù)采用 Origin 8.5和SPSS 16. 0軟件進(jìn)行處理與統(tǒng)計(jì)分析。不同處理差異顯著性用One-way ANOVA（單因素方差分析）檢驗(yàn)，多重比較采用 Duncan 法。

2 結(jié) 果

2.1 不同元素計(jì)量比條件下土壤外源碳的礦化

土壤碳在模擬田間環(huán)境的培養(yǎng)過(guò)程中，分解礦化生成一定量的CO2，而養(yǎng)分元素的添加促進(jìn)了CO2生成。相比不添加葡萄糖土壤（CK）礦化生成的CO2量（3 387 mg kg-1），添加葡萄糖和養(yǎng)分元素后CO2生成量提高1.5倍～1.6倍，而且N、P等養(yǎng)分元素添加比例越高，生成的CO2量越多（圖1A）。同時(shí)，土壤中添加的葡萄糖快速礦化生成13CO2，60 d培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，有138.6 mg kg-1的13CO2生成，而在處理2～6中，隨著養(yǎng)分元素添加比例的依次增加，葡萄糖礦化生成13CO2的量提高了1.7%～8.3%（圖1B）。

圖1 不同元素計(jì)量比條件下葡萄糖礦化產(chǎn)生CO2（A）和13CO2（B）規(guī)律Fig. 1 Cumulative CO2（A）and13CO2（B）production from mineralization of glucose relative to stoichiometric ratio of nutrient elements

土壤中添加的葡萄糖快速分解，60 d培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，有65.5%～74.6%的葡萄糖-C礦化，養(yǎng)分元素的加入提高了葡萄糖的礦化速率。相比處理1（不加NPS等養(yǎng)分元素），養(yǎng)分元素的加入使葡萄糖-C的礦化率提高了3.9%～12.5%（圖2A）。同時(shí)，不同C/N/P/S計(jì)量比條件下，即隨著C與養(yǎng)分元素的比值降低，葡萄糖-C礦化率逐漸增加，60 d培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)后，葡萄糖-C的累積礦化率與養(yǎng)分元素添加量之間表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系（R2=0.83，p＜0.05）（圖2B）。

圖2 不同元素計(jì)量比條件下的葡萄糖-C礦化率（A）和葡萄糖60天累積礦化率與元素計(jì)量比之間的關(guān)系（B）Fig. 2 Cumulative glucose mineralization rate at the end of 60 days incubation（A）and relationships of stoichiometric ratio of nutrient elements with cumulative glucose-C mineralization rate（B）

2.2 不同元素計(jì)量比條件下土壤中葡萄糖碳庫(kù)的分配

養(yǎng)分元素的添加不僅改變葡萄糖的礦化率，而且還通過(guò)增加葡萄糖-C向微生物快速轉(zhuǎn)化碳庫(kù)的分配比例，加快葡萄糖的轉(zhuǎn)化，從而改變葡萄糖的分解動(dòng)態(tài)。利用一級(jí)動(dòng)力學(xué)雙指數(shù)模型擬合葡萄糖-C礦化率的動(dòng)態(tài)變化［7］，由圖3可知，隨著養(yǎng)分元素添加量的增加，C與養(yǎng)分元素的比例降低，土壤中葡萄糖-C能夠被微生物快速代謝的部分（稱為葡萄糖-C快庫(kù)，a1）分配的比例逐漸由58%增加至65%；與之相應(yīng)的，葡萄糖-C被暫時(shí)固定于微生物體內(nèi)以及被土壤礦物或團(tuán)聚體穩(wěn)定的部分，該部分葡萄糖-C的周轉(zhuǎn)速率較慢，稱為葡萄糖-C慢庫(kù)（a2）［7］，這部分的比例則由42%逐漸降低至35%，土壤中葡萄糖-C快庫(kù)、慢庫(kù)的比例與養(yǎng)分元素添加梯度之間均表現(xiàn)出顯著的線性關(guān)系（R2= 0.63，p＜0.05和R2= 0.61，p＜0.05）。

圖3 不同元素計(jì)量比條件下土壤中葡萄糖-C快庫(kù)（a1）與慢庫(kù)（a2）的比例及其與元素計(jì)量比之間的關(guān)系Fig. 3 Relationships of stoichiometric ratio of nutrient elements with the ratio of readily available C（a1）and slowly available C （a2）in13C glucose

2.3 不同元素計(jì)量比條件下的激發(fā)效應(yīng)

土壤中葡萄糖分解過(guò)程中，其累積激發(fā)效應(yīng)總體上表現(xiàn)為負(fù)激發(fā)效應(yīng)，且隨時(shí)間負(fù)激發(fā)效應(yīng)越來(lái)越強(qiáng)，累積負(fù)激發(fā)效應(yīng)為-370～-570 mg kg-1（圖4A）。在不加養(yǎng)分元素條件下（處理1），葡萄糖礦化的初始階段（前10天）表現(xiàn)出正激發(fā)效應(yīng)，此后表現(xiàn)為負(fù)激發(fā)效應(yīng)，相對(duì)養(yǎng)分元素添加條件下，其正激發(fā)的時(shí)間持續(xù)更久；添加養(yǎng)分元素后（處理2～6），葡萄糖-C礦化過(guò)程中均表現(xiàn)出負(fù)激發(fā)效應(yīng)，而且養(yǎng)分元素的添加比例越大，其負(fù)激發(fā)效應(yīng)越強(qiáng)。在60 d的葡萄糖培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，累積激發(fā)效應(yīng)與養(yǎng)分元素計(jì)量比之間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2= 0.66，p＜0.05）（圖4B）。

圖4 不同元素計(jì)量比條件下的累積激發(fā)效應(yīng)（A）及60天時(shí)累積激發(fā)效應(yīng)與元素計(jì)量比的關(guān)系（B）Fig. 4 Cumulative priming effect of initial 60 days（A）and relationships of stoichiometric ratio of nutrient elements with cumulative priming effect（B）

3 討 論

3.1 元素計(jì)量比對(duì)土壤外源碳礦化的影響

C、N、P等元素對(duì)生物個(gè)體、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能均具有重要作用，而且C、N、P等元素的循環(huán)過(guò)程相互耦合［18，21］，土壤C的生物地球化學(xué)循環(huán)取決于其和N、P等養(yǎng)分元素間的平衡關(guān)系?；谏鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理，土壤C周轉(zhuǎn)取決于N和P對(duì)微生物的影響［17，21］。土壤中的N、P是生態(tài)系統(tǒng)中最常見(jiàn)的限制性元素，是土壤有機(jī)碳礦化的主要限制因素［22-23］。美國(guó)明尼蘇達(dá)州沼澤濕地的研究結(jié)果顯示，施用N、P 肥料增加了土壤碳礦化［24］。Fisk等［25］通過(guò)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，隨著外源 P 輸入量的增加，土壤有機(jī)碳的礦化速率和累積礦化量均增大。本研究也發(fā)現(xiàn)，在不同C/N/P/S計(jì)量比條件下，隨著N、P、S添加量的增加，稻田土壤碳的礦化量逐漸增加，葡萄糖-C礦化率逐漸增加，且葡萄糖-C的累積礦化率與養(yǎng)分元素添加量之間表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。表明在土壤碳含量一定的條件下，隨著養(yǎng)分元素供應(yīng)量的增加，微生物為了滿足自身生長(zhǎng)對(duì)碳源和能源的需求而不斷提高對(duì)碳的利用轉(zhuǎn)化［17，21］；同時(shí)葡萄糖-C的累積礦化率與土壤中添加的元素計(jì)量比呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)性（R2= 0.83，p＜0.05），表明養(yǎng)分元素的添加促進(jìn)了微生物對(duì)碳源的利用，元素計(jì)量比調(diào)控葡萄糖的礦化。

土壤活性有機(jī)碳庫(kù)通過(guò)調(diào)節(jié)土壤能源物質(zhì)和微生物活性影響著土壤碳庫(kù)的有效性，與土壤生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)碳的遷移、固持以及CO2、CH4的釋放有密切聯(lián)系，成為土壤有機(jī)碳分解礦化的動(dòng)力和土壤質(zhì)量演變的關(guān)鍵指標(biāo)［26］?；谄咸烟?C礦化率的一級(jí)雙指數(shù)模型，得到土壤中葡萄糖-C主要是以微生物易利用態(tài)的快速轉(zhuǎn)化碳庫(kù)（a1）形式存在，其比例為60%左右；養(yǎng)分元素的添加改變了葡萄糖-C碳庫(kù)的分配比例，隨著N、P等養(yǎng)分元素的增加，葡萄糖-C向快速轉(zhuǎn)化碳庫(kù)分配的比例逐漸增加，慢速轉(zhuǎn)化碳庫(kù)的比例逐漸降低，且兩種碳庫(kù)的分配比例均與養(yǎng)分元素添加量表現(xiàn)出顯著的線性關(guān)系（R2= 0.63，p＜0.05和R2= 0.61，p＜0.05），這表明，葡萄糖-C作為易利用態(tài)碳源在土壤碳周轉(zhuǎn)過(guò)程中主要以快庫(kù)形式存在。此外，在不同養(yǎng)分條件下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)可能不同［6，8］，受元素計(jì)量比調(diào)控，在低養(yǎng)分元素添加條件下，微生物利用C的能力較弱，使得外源的葡萄糖-C轉(zhuǎn)化速率降低，慢速轉(zhuǎn)化的比例增加，反之，高養(yǎng)分元素添加條件下，微生物對(duì)碳的需求增加，會(huì)優(yōu)先利用葡萄糖，滿足微生物生長(zhǎng)需要的元素計(jì)量比，使得葡萄糖-C快速轉(zhuǎn)化部分的比例增加。

3.2 葡萄糖激發(fā)效應(yīng)的計(jì)量學(xué)調(diào)控機(jī)制

土壤中新輸入的有機(jī)碳能促進(jìn)或阻礙土壤有機(jī)碳的礦化，引起正的或負(fù)的激發(fā)效應(yīng)［20］。有機(jī)質(zhì)的礦化分解主要在土壤微生物的作用下進(jìn)行，當(dāng)新鮮有機(jī)質(zhì)添加到土壤中，土壤微生物種群結(jié)構(gòu)立即發(fā)生變化，根據(jù)土壤微生物對(duì)不同有機(jī)物質(zhì)的分解能力可將它們分為受C源限制和受N源限制的兩大類微生物［6-7］。由于本研究中用的外源C是葡萄糖，所以在培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的初始階段N、P等養(yǎng)分元素是微生物的主要限制元素。當(dāng)只加入葡萄糖而不添加養(yǎng)分元素時(shí)（處理1），在大量葡萄糖-C的刺激下，微生物需要有足夠的N、P、S等養(yǎng)分元素滿足其生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分元素的計(jì)量比需求；而且，本實(shí)驗(yàn)用的土壤是采自長(zhǎng)期定位試驗(yàn)田的低磷水稻土（有效磷含量為2.7 mg kg-1（表1）），處于養(yǎng)分元素受限條件，因此，在培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)初期（0～10 d），微生物需要通過(guò)分解土壤有機(jī)質(zhì)獲取N、P等養(yǎng)分元素，所以產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng)；而在后期（10～60 d），隨著外源碳的消耗、土壤中溶出的N、P等養(yǎng)分元素可以滿足微生物需求，微生物不再處于養(yǎng)分受限環(huán)境，減弱對(duì)土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解，因而產(chǎn)生負(fù)激發(fā)效應(yīng)。

在土壤中添加葡萄糖，并同時(shí)按照元素計(jì)量比添加養(yǎng)分元素時(shí)（處理2～6），在培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)最初的1～2 d內(nèi)，表現(xiàn)為正激發(fā)效應(yīng)，這可能是因?yàn)樵谂囵B(yǎng)試驗(yàn)的初始階段，外源養(yǎng)分元素的輸入，刺激了處于養(yǎng)分元素受限條件下的土壤微生物，使其在利用外源葡萄糖-C的同時(shí)也加快了對(duì)土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解［6］；在短暫的正激發(fā)后，各養(yǎng)分元素添加水平下，均表現(xiàn)出了負(fù)激發(fā)效應(yīng)，這可能是因?yàn)橥寥乐性械幕蚴峭庠刺砑拥腘、P、S養(yǎng)分元素能夠滿足微生物對(duì)養(yǎng)分元素的需求，而且葡萄糖-C也滿足微生物需要的C量，使得微生物減弱對(duì)土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解，產(chǎn)生了負(fù)激發(fā)效應(yīng)，保護(hù)了土壤原有有機(jī)碳［27］。

不同C/N/P/S計(jì)量比條件下，60 d時(shí)的累積激發(fā)效應(yīng)與元素計(jì)量比呈現(xiàn)顯著的線性關(guān)系（R2= 0.66，p＜0.05），表明一定量的N、P、S養(yǎng)分元素供應(yīng)使微生物對(duì)養(yǎng)分元素的需求減弱，降低土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解。葡萄糖-C的添加促使土壤微生物優(yōu)先利用該易利用態(tài)碳源以維持生長(zhǎng)，養(yǎng)分元素越多負(fù)激發(fā)越強(qiáng)，可能因?yàn)檩^多的養(yǎng)分元素更易于滿足微生物生長(zhǎng)的需求，從而減弱對(duì)土壤中原有養(yǎng)分元素的依賴，降低土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解，進(jìn)而增加土壤有機(jī)質(zhì)的積累［13］。

4 結(jié) 論

稻田土壤中外源碳的礦化受養(yǎng)分元素的影響，高比例的N、P、S養(yǎng)分元素的添加，使土壤有機(jī)碳向易利用態(tài)碳庫(kù)分配，進(jìn)而促進(jìn)土壤外源有機(jī)碳的礦化，增加土壤碳的負(fù)激發(fā)效應(yīng)。在6個(gè)C/N/P/S元素計(jì)量比條件下，土壤碳的轉(zhuǎn)化與養(yǎng)分元素添加水平表現(xiàn)出顯著的線性關(guān)系，說(shuō)明稻田土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化受元素計(jì)量比調(diào)控。然而，本研究只選擇了葡萄糖作為典型碳源，探討了在6個(gè)養(yǎng)分元素梯度下礦化的計(jì)量學(xué)調(diào)控特征，而對(duì)于外源碳在土壤中的轉(zhuǎn)化及其生態(tài)酶學(xué)與分子生物學(xué)機(jī)制方面的研究還需加強(qiáng)，從而能夠在廣度和深度上更好地闡釋生態(tài)計(jì)量學(xué)的調(diào)控機(jī)制。

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Effect of Stoichiometric Ratio of Soil Nutrients on Mineralization and Priming Effect of Glucose in Paddy Soil

TANG Zhenzhu1，2ZHU Zhenke2?SHEN Bingjie2，3HU Yajun2WANG Juan2PANG Jing1?
TONG Chengli2GE Tida2WU Jinshui2
（1 School of Resources and Environmental Science，Hubei University，Wuhan 430062，China）
（2 Key Laboratory of Agro Ecological Processes in Subtropical Region，Institute of Subtropical Agriculture，Chinese Academy of Sciences，Changsha 410125，China）
（3 College of Environmental Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410004，China）

【Objective】The turnover of liable organic carbon（C）sources in soil is a key component of the cycle of soil carbon. Liable C sources（i.e. glucose），derived from C deposition in rhizosphere and other extraneous C inputs，are important sources of the C pool in the soil. Therefore，studying the turnover of liable C sources as affected by stoichiometric ratio of soil nutrients may help reveal mechanisms of the eco-stoichiometric regulation of the turnover of extraneous C in paddy soil. 【Method】In this study，an inlab incubation experiment was conducted using13C-glucose as extraneous organic C typical in paddy soil to explore quantitatively dynamics of decompositing mineralization and priming effect of glucose as affected by C/ N/P/S stoichiometric ratio. 【Result】Results show that glucose was rapidly mineralized in the paddy soil so that 65.5% to 74.6% of the added glucose-C was mineralized after 60 d of incubation. The addition of nutrient elements not only increased glucose mineralization rate，but also raised the proportion of glucose-C available to soil microbes from 58% to 65%，thus accelerating glucose turnover rate in the soil. The amount of nutrient elements added was found significantly and positively related to both proportion of the microbe-available C pool in and mineralization rate（R2= 0.63，p ＜0.05；R2= 0.83，p＜0.05）of glucose C，which suggests that the addition of nutrient elements promoted the microbial utilization of extraneous C in the soil，and stoichiometric ratio of the nutrient elements regulated the dynamic of glucose mineralization. With the addition of glucose-C，the decomposition of the soil native organic matter was inhibited，and the cumulative negative priming effect was -370 to -570 mg kg-1. The higher the amount of nutrient elements added，the stronger the negative priming effect observed，and the two were obviously in negative correlation（R2= 0.66，p＜0.05），indicating that the soil microbes preferentially utilize the added glucose-C to sustain their growth. The supply of N，P and S reduced the dependence of microbes on nutrient elements in the soil native organic matter，and thereby slow down the decomposition of soil organic matter. 【Conclusion】Mineralization of liable C in paddy soil is affected by C/N/P/S stoichiometric ratio. The addition of a high ratio of nutrient elements promotes mineralization of liable C in paddy soil，inhibits decomposition of native soil organic matter，and intensify negative priming effect. All the findings in this study demonstrate that application of liable C and fertilizers to paddy soils could effectively inhibit decomposition of soil native organic matter，and stimulate accumulation of soil organic matter，thus building up soil fertility.

Paddy soil；Organic carbon mineralization；Priming effect；Nutrient stoichiometry

S15

A

10.11766/trxb201604260070

（責(zé)任編輯：陳榮府）

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41430860，41371304）、湖南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2016JJ3132）和中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDB15020401）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（Nos. 41430860 and 41371304），Hunan Provincial Natural Science Foundation of China（No. 2016JJ3132）and the Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences（No. XDB15020401）

? 通訊作者 Corresponding authors，E-mail：zhuzhenke@isa.ac.cn；pangjing2286@126.com

湯珍珠（1992―），女，江蘇常州人，碩士研究生，主要研究土壤地理學(xué)。E-mail：1486430455@qq.com

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2016-08-06；優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2016-09-21