米老排不同種源的表型性狀變異分析

覃 敏，尹光天，楊錦昌，李榮生，鄒文濤

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

米老排不同種源的表型性狀變異分析

覃 敏，尹光天，楊錦昌，李榮生，鄒文濤

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

以8個(gè)米老排Mytilaria laosensis地理種源為研究對(duì)象，采用巢式方差分析、變異系數(shù)分析、多重比較、相關(guān)性分析和聚類分析（UPGMA）等多種分析方法，對(duì)7個(gè)表型性狀（葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉長(zhǎng)寬比、葉形、樹干通直度、樹皮顏色和樹皮形狀）進(jìn)行研究，探討米老排種源間和種源內(nèi)的表型變異規(guī)律。結(jié)果表明：米老排各表型性狀在種源間和種源內(nèi)均存在較豐富的變異，種源內(nèi)變異（18.08%）大于種源間變異（5.68%），種源間平均表型分化系數(shù)為35.10%。在7個(gè)表型性狀中，樹皮顏色的變異系數(shù)值最大（21.16%），葉長(zhǎng)寬比的最?。?1.26%）；在不同種源之間，廣西德保種源性狀變異平均變異系數(shù)值最大（18.41%），廣西龍州種源最?。?6.10%）。米老排的樹皮顏色隨緯度增加而由深向淺變異，葉片則隨緯度增加葉面積越大。8個(gè)米老排種源可劃分為3個(gè)種源分布區(qū)，即東部的廣東封開種源區(qū)，中部的廣西上思和防城種源區(qū)，西部的廣西德保、靖西、憑祥和龍州種源區(qū)。米老排表型性狀的變異主要來源于種源內(nèi)家系間，而且主要是因緯度變化而導(dǎo)致變異。圖1表6參30

林木育種學(xué)；米老排；種源；表型性狀；變異系數(shù)；相關(guān)性分析

米老排Mytilaria laosensis別名殼菜果、米顯靈、三角楓、馬蹄荷、山油桐，為金縷梅科Hamamelidaceae殼菜果屬M(fèi)ytilaria常綠大喬木，是南亞熱帶地區(qū)的珍貴闊葉鄉(xiāng)土樹種［1］，天然分布于中國云南南部、廣西西南部和廣東西部。越南北部和老撾也有分布［2］。米老排生長(zhǎng)快、成材早、干性通直、材質(zhì)優(yōu)良、適應(yīng)性較廣、抗性強(qiáng)，是優(yōu)良的制漿造紙、家具和建筑原料［3］；同時(shí)，米老排能改良土壤理化性質(zhì)，并可作為防火樹種［4］，具有重要的生態(tài)利用價(jià)值，已成為華南重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種。目前，對(duì)米老排的研究主要集中在天然群體遺傳多樣性［5］、幼苗培育［6］、人工林生長(zhǎng)規(guī)律［7］和混交林對(duì)土壤的影響［8］等方面，而在米老排表型變異方面的研究，僅見袁潔等［9］研究了天然群體的種實(shí)表型變異，對(duì)種源試驗(yàn)林表型變異的研究鮮見報(bào)道。近年來，有學(xué)者對(duì)麻瘋樹Jatropha curcas［10］，木荷Schima superba［11］，毛紅椿 Toona ciliate［12］，苦楝 Melia azedarach［13］，山核桃 Carya dabieshanensis［14］，楓香 Liguidambar formosana［15］，梭梭Haloxylon ammodendron［16］，南酸棗Choerospondias axillaris［17］，黃山松Pinus taiwanensis［18］，紅楠Machilus thunbergii［19］，花楸樹Sorbus pohuashanensis［20］，擬單性木蘭Parakmeria latungensis［21］，麻櫟Quercus acutissima［22］等樹種設(shè)置不同種源試驗(yàn)并對(duì)其表型性狀進(jìn)行了研究，認(rèn)為表型變異的分析方法可以系統(tǒng)地揭示種源間的遺傳變異規(guī)律和檢測(cè)植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)水平，進(jìn)而為當(dāng)?shù)厣澈Y選出優(yōu)良繁育材料［23－24］。因此，研究不同種源的表型變異,有助于全面準(zhǔn)確地了解不同種源遺傳變異規(guī)律和種源內(nèi)個(gè)體的形態(tài)變異，為優(yōu)良種源的選育和種質(zhì)創(chuàng)新提供理論依據(jù)［25］。本研究利用已建米老排種源試驗(yàn)林，對(duì)不同地理種源米老排的干形特征、葉部性狀和樹皮性狀等表型特征進(jìn)行了分析，以期揭示米老排表型性狀在種源間、種源內(nèi)的變異特點(diǎn)和地理變異規(guī)律及其與生態(tài)因子的相關(guān)性，為選擇米老排優(yōu)良種源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究地點(diǎn)位于廣東省西江林業(yè)局西江林場(chǎng)，地處23°27′N， 111°30′E。林區(qū)立地條件優(yōu)越，屬亞熱帶氣候。年平均氣溫為21.6℃，最高氣溫36.2℃，年平均降水量1 600 mm，年平均濕度82%；海拔為100～680 m。土壤多為赤紅壤。

供試的8個(gè)種源來自其自然分布區(qū)的廣西和廣東，共采集了101個(gè)家系。各種源產(chǎn)地及地理概況見表1。于2010年?duì)I造米老排種源/家系試驗(yàn)林，試驗(yàn)林采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，單株小區(qū)，設(shè)30個(gè)區(qū)組，株行距為3 m×3 m，區(qū)組外圍均設(shè)保護(hù)行1行·區(qū)組-1。

1.2 試驗(yàn)方法

2014年11月在米老排種源試驗(yàn)林30個(gè)區(qū)組中隨機(jī)抽取6個(gè)區(qū)組，調(diào)查其干形、葉片和樹皮的7個(gè)形態(tài)性狀。在植株上隨機(jī)摘取中上部南側(cè)枝條上的1年生葉片6片，用直尺測(cè)量葉片長(zhǎng)和葉片寬。葉形分為無裂、淺裂和深裂 ，分別用1，2，3表示。樹皮顏色（對(duì)照比色卡）分為灰綠、灰褐和暗灰褐色，分別用1，2，3表示，樹皮形狀即表面皮孔稀疏型、表面皮孔中等型和表面皮孔密集型，分別用1，2，3表示。干形劃分標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)主干通直圓滿，主干直、不圓滿，主干彎曲按通直等級(jí)分為Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ級(jí)，用數(shù)字3，2，1表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用變異系數(shù)（Cv）表示性狀的離散程度，其中S為表型標(biāo)準(zhǔn)差，為某一性狀群體平均值。應(yīng)用巢式方差分析揭示7個(gè)性狀的變異規(guī)律［26］。樹干通直度、樹皮顏色、樹皮形狀、葉形等性狀的值經(jīng)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行方差分析。Vst為表型分化系數(shù)，表示種源間變異占遺傳總變異的百分比，其計(jì)算公式：Vst＝（σ2t/s）/（σ2t/s+σ2s）×100%，其中 σ2t/s為種源間方差分量，σ2s為種源內(nèi)方差分量［27］。利用Pearson系數(shù)計(jì)算表型性狀間的相關(guān)性，并對(duì)種源間各性狀進(jìn)行UPGMA聚類。以上數(shù)據(jù)處理均使用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件和Excel 2007軟件。

表1 米老排8個(gè)種源地理位置概況Table 1 Geographic location information of 8 provenances of Mytilaria laosensis

2 結(jié)果與分析

2.1 米老排種源間及種源內(nèi)的表型變異

米老排作為華南重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種，其葉片和樹干通直度等性狀在選種上具有重要意義，因?yàn)槿~片的大小與防火性能直接相關(guān)，而樹干通直度則影響林木的樹干形質(zhì)。米老排種源間及種源內(nèi)表型性狀的方差分析結(jié)果見表2。種源間的F值為2.70～21.47，經(jīng)過顯著性檢驗(yàn)顯示，除樹干通直度在種源間的差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）外，其他6個(gè)性狀的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。種源內(nèi)的F值為1.08～5.69，顯著性檢驗(yàn)顯示，米老排的葉片長(zhǎng)、葉片寬和葉長(zhǎng)寬比3個(gè)性狀存在極顯著差異（P＜0.01），葉形存在顯著差異（P＜0.05）。結(jié)果表明米老排表型性狀在種源間和種源內(nèi)均存在廣泛的變異，不同地理種源的遺傳分化顯著，優(yōu)良種源/家系具有很大的選擇潛力。

表2 米老排種源間和種源內(nèi)表型性狀方差分析Table 2 Variance analysis results of phenotypic traits among and within provenances of M.laosensis

2.1.1 表型性狀平均值 不同種源米老排表型性狀均值的多重比較（表3）檢驗(yàn)表明：7個(gè)表型性狀在種源間存在顯著差異（P＜0.05）。廣東封開種源的葉片長(zhǎng)和葉片寬最大，分別達(dá)到14.26 cm和16.87 cm，葉片長(zhǎng)寬比和樹皮顏色最小，僅0.85和1.19；廣西上思種源的葉形和樹皮顏色最大，分別達(dá)到1.39和1.37，葉片長(zhǎng)、葉片寬和樹干通直度最小，僅11.98 cm，12.99 cm和1.22；廣西憑祥種源樹干通直度和樹皮形狀最大，分別達(dá)到1.39和1.52；廣西容縣種源的葉片長(zhǎng)寬比最大，達(dá)到1.01；廣西防城種源的葉形和樹皮形狀最小，分別為1.22和1.33。

2.1.2 表型性狀變異系數(shù) 變異系數(shù)可以反映性狀在種源間和種源內(nèi)的離散程度，數(shù)值越小則性狀越穩(wěn)定。米老排各性狀的變異系數(shù)見表4。不同性狀間的平均變異系數(shù)為11.26%～21.16%，其中變異系數(shù)最大的是樹皮顏色（21.16%），其次依次為樹干通直度（20.92%），葉形（20.04%），葉片寬（15.61%），樹皮形狀（15.14%），葉片長(zhǎng)（14.86%），葉長(zhǎng)寬比變異系數(shù)最小，為11.26%。除樹皮形狀外，樹皮性狀和干形特征的變異系數(shù)明顯高于葉部性狀，說明葉部性狀的遺傳穩(wěn)定性較高。同一性狀在不同種源間的變異系數(shù)也存在差異，8個(gè)種源米老排表型性狀平均變異系數(shù)中廣西德保種源變異系數(shù)值最大（18.41%），廣西龍州種源變異系數(shù)值最?。?6.10%），說明廣西德保種源的表型多樣性較高，可能是米老排表型多樣性中心。

表3 米老排不同種源表型性狀的均值和標(biāo)準(zhǔn)差及多重比較Table 3 Mean value and standard deviation and multiple comparisons from different provenances of Mytilaria laosensis

表4 米老排不同種源表型性狀的變異系數(shù)Table 4 Coefficient of variation of phenotypic traits of different provenances of M.laosensis

2.1.3 種源間表型分化 根據(jù)巢式方差分析結(jié)果，計(jì)算出米老排7個(gè)表型性狀在種源間和種源內(nèi)的方差分量和表型分化系數(shù)，來說明種源間和種源內(nèi)的變異在總變異中的比例（表5）。結(jié)果表明：種源間的方差分量占總變異的5.68%，種源內(nèi)的方差分量占總變異的18.08%，而機(jī)誤占總變異的76.24%；7個(gè)性狀的表型分化系數(shù)變異范圍為13.33%～66.67%，其中樹皮形狀的表型分化最大（66.67%），葉片長(zhǎng)的表型分化最?。?3.33%）。種源間的平均表型分化系數(shù)為35.10%，表明米老排種源的表型性狀變異主要來源于種源內(nèi)。

2.2 米老排種源各表型性狀間及其與生態(tài)因子的相關(guān)性分析

樹木生長(zhǎng)過程中的外部形態(tài)特征除與自身遺傳特性有關(guān)外，受生態(tài)因子影響還演變出其自身的地理種源變異規(guī)律［21］。對(duì)米老排7個(gè)表型性狀間及其與生態(tài)因子的相關(guān)性分析結(jié)果（表6）表明，葉片長(zhǎng)與葉片寬，葉形與樹皮顏色均呈顯著相關(guān)（P＜0.05），而葉片長(zhǎng)、葉片寬均與樹皮顏色呈顯著負(fù)相關(guān) （P＜0.05）。葉片長(zhǎng)和葉片寬與緯度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；樹皮顏色與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），說明米老排的樹皮顏色越往北顏色越淺，而米老排的葉片越往北則越大。樹皮形狀與年降水量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），說明年降水量越大，樹皮的皮孔越稀疏。

表5 米老排各性狀的方差分量及種源間表型分化系數(shù)Table 5 Variance component and phenotypic differentiation coefficient among different provenances of M.laosensis

表6 米老排表型性狀間及其與生態(tài)因子的相關(guān)性Table 6 Correlations among phenotypic traits and correlations between phenotypic traits and ecological factors

2.3 8個(gè)米老排種源的聚類分析結(jié)果

為了研究米老排種源間的相似性，基于米老排7個(gè)表型性狀的歐氏距離進(jìn)行UPGMA聚類（圖1）。由圖1可以看出：以歐式距離10為閥值進(jìn)行劃分，8個(gè)米老排種源可以分為3類：第1類包括廣東封開1個(gè)種源，第2類包括廣西防城和廣西上思2個(gè)種源，第3類包括廣西德保、廣西龍州、廣西靖西、廣西憑祥和廣西容縣等5個(gè)種源。聚類分析結(jié)果表明，除廣西容縣種源外，米老排的分布區(qū)從地理上可以劃為3個(gè)區(qū)域，即東部的廣東封開種源區(qū)，中部的廣西上思和防城種源區(qū)，西部的廣西德保、靖西、憑祥和龍州種源區(qū)。

圖1 基于表型性狀變異的8個(gè)米老排種源聚類分析結(jié)果Figure 1 Cluster analysis result of 8 provenances of Mytilaria laosensis based on phenotypic trait variation

3 結(jié)論與討論

3.1 米老排種源的表型性狀變異來源

通過對(duì)8個(gè)米老排種源的7個(gè)表型性狀的研究發(fā)現(xiàn)，米老排種源間葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉長(zhǎng)寬比、葉形、樹皮形狀和樹皮顏色6個(gè)性狀存在極顯著的差異，樹干通直度的差異也達(dá)到顯著水平；種源內(nèi)葉片長(zhǎng)、葉片寬和葉長(zhǎng)寬比均存在極顯著的差異，葉形存在顯著差異。米老排種源內(nèi)7個(gè)性狀的平均方差分量為18.08%，大于種源間的方差分量（5.68%），而各性狀在種源間的平均表型分化系數(shù)為35.10%，表明米老排種源內(nèi)的多樣性程度高于種源間，其主要變異來源于種源內(nèi)。該結(jié)果與花楸樹［20］、麻櫟［22］等樹種研究得出的結(jié)果一致。同時(shí)也說明，米老排種源內(nèi)存在豐富的遺傳變異，遺傳改良潛力大，能為優(yōu)良種源和家系的選擇提供基礎(chǔ)。簡(jiǎn)單序列重復(fù)間（ISSR）［28］與簡(jiǎn)單序列重復(fù)（SSR）分子標(biāo)記技術(shù)［5］分析結(jié)果也表明，米老排的遺傳變異主要來自于種源內(nèi)。但2種分子標(biāo)記分析結(jié)果與表型性變異分析的結(jié)果相比差異較大，這說明因?yàn)榄h(huán)境效應(yīng)影響而產(chǎn)生的表型和分子變異的程度存在一定差異［29］。

3.2 米老排種源的表型多樣性

米老排不同性狀的變異幅度為11.26%～21.16%，變異系數(shù)最大的是樹皮顏色，葉長(zhǎng)寬比變異系數(shù)最小，表明在7個(gè)性狀中樹皮顏色的穩(wěn)定性較差，這可能是由于不同植株個(gè)體發(fā)育差異引起的；葉長(zhǎng)寬比是相對(duì)比較穩(wěn)定的性狀，說明米老排葉片大小比例比較協(xié)調(diào)、穩(wěn)定。米老排種源間各性狀的平均變異系數(shù)為17.00%，表明米老排種源內(nèi)表型性狀離散程度較高。種源間各性狀的平均變異系數(shù)也存在差異，其中變異系數(shù)最大的是廣西德保種源（18.41%），說明廣西德保種源的表型多樣性較高。而造成這種種源間的差異，主要是由遺傳和環(huán)境共同作用造成的結(jié)果。米老排種源間存在的這些顯著差異表明其種源間不同個(gè)體所受遺傳控制差異和環(huán)境壓力差異比較大，進(jìn)而呈現(xiàn)出不同的表型變異，這些變異有利于進(jìn)行米老排的良種選育。

3.3 米老排不同種源間表型性狀與生態(tài)因子的關(guān)系

米老排表型性狀與生態(tài)因子關(guān)系的分析結(jié)果表明，米老排的樹皮顏色越往北顏色越淺，葉片越往北則越大。初步判斷米老排的地理變異與紅楠［19］、木荷［11］、杉木Cunninghamia lanceolata［30］等樹種一樣，是以地理緯度為主的漸變模式。米老排樹皮形狀與降雨量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明降水量越大的地方，樹皮的皮孔越稀疏。而經(jīng)度、海拔和年均氣溫與米老排表型性狀沒有顯著相關(guān)關(guān)系，說明這3個(gè)因子對(duì)米老排表型變異的影響較小。

3.4 米老排種源分布區(qū)劃分

基于表型性狀聚類分析的結(jié)果，可將米老排不同種源劃分為3個(gè)區(qū)域，包括廣東封開東部種源區(qū)，其種源葉片長(zhǎng)、葉片寬數(shù)值最大，而樹皮顏色數(shù)值最??；廣西上思和防城中部種源區(qū)，其種源葉片長(zhǎng)、葉片寬數(shù)值最小，而樹皮顏色數(shù)值最大；廣西德保、靖西、憑祥、龍州和容縣西部種源區(qū)，其種源葉片長(zhǎng)、葉片寬、樹皮顏色數(shù)值均中等。雖然廣西容縣種源與西部的4個(gè)種源聚在一起，但在地理分布上與西部種源區(qū)卻無明顯相關(guān)性，這可能與其所受環(huán)境壓力不同有關(guān)［31］。其他不同種源表型性狀聚類大多與地理種源區(qū)劃相一致。進(jìn)一步對(duì)8個(gè)種源的經(jīng)度和緯度進(jìn)行聚類，結(jié)果表明8個(gè)種源可以劃分為4類，其中廣東封開和廣西容縣種源各聚為一類，廣西防城和廣西上思種源聚為一類，其他4個(gè)廣西種源聚為一類，這與以表型性狀進(jìn)行聚類得出的結(jié)果相近，說明米老排的種源區(qū)劃具有一定的科學(xué)性和可靠性，可為開展米老排遺傳改良的材料選擇提供一定的參考。

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Phenotypic trait variation for different provenances of Mytilaria laosensis

QIN Min,YIN Guangtian,YANG Jinchang,LI Rongsheng,ZOU Wentao
（Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520,Guangdong,China）

To probe the variation in phenotypic traits among and within provenances of Mytilaria laosensis Lecomte,seven phenotypic traits （leaf length,leaf width,ratio of leaf length to leaf width,leaf shape,degree of trunk straightness,color,and shape of bark）of eightprovenances were tested，using nested analysis of variance, coefficient of variation（CV）,multiple comparison,correlation analysis,and cluster analysis（UPGMA）to analyze the results.Results showed significant differences in phenotypic traits among and within provenances （P= 0.05）.Variation was greater within provenance （18.08%）than among provenances （5.68%），withthe mean phenotypic differentiation coefficient among provenances being 35.1%.For the seven phenotypic traits,the CV of bark color was largest（21.16%）and the ratio of leaf length to leaf width was smallest（11.26%）;among different provenances,the average CV for all traits revealed that Guangxi Debao Provenance was the largest（18.41%）and Guangxi Longzhou Provenance was smallest（16.10%）.The bark color of M.laosensis with increasing latitudesvariedfrom deep to shallow,and leaves had greater leaf area with increasing latitudes.The eight provenances could be divided into three source distribution areas including Guangdong Fengkai Provenance in the eastern part,Guangxi Fangcheng and Guangxi Shangsi Provenances in the central area,and Guangxi Debao,Guangxi Jingxi,Guangxi Longzhou,and Guangxi Pingxiang Provenances in the western section. This suggested that the main source of phenotypic variation in M.laosensis was from pedigrees within provenances,and the main variation was caused by the change in latitude.［Ch,1 fig.6 tab.30 ref.］

forest tree breeding;Mytilaria laosensis;provenance;phenotypic trait;coefficient of variation;cor-relation analysis

S722.3

A

2095-0756（2017）01-0112-08

2016-02-21；

2016-04-08

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201204304）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)（2012KJCX001-05）

覃敏，從事森林培育研究。E-mail：172694115@qq.com。通信作者：尹光天，研究員，從事森林培育研究。E-mail：yinguangtian@126.com

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2017，34（1）：120-128

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.017