博氏南冰?耳石外型特征參數(shù)及其對體長變化預測的研究

尉曉英 段咪 朱國平,3,4

研究論文

博氏南冰?耳石外型特征參數(shù)及其對體長變化預測的研究

尉曉英1,2段咪1,2朱國平1,2,3,4

(1上海海洋大學海洋科學學院, 上海 201306;2上海海洋大學極地研究中心, 上海 201306;3大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室, 上海 201306;4國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心, 上海 201306)

博氏南冰?()為南極典型的喜冰性魚種, 通常貼近海冰底下生活。博氏南冰?耳石形態(tài)參數(shù)與魚體外型存在相關性, 為了研究其耳石外型特征參數(shù)及預測體長, 基于體長(SL)范圍4.50—17.80 cm和體重(WW)范圍1.31—80.79 g的博氏南冰?樣本, 本研究對其耳石形態(tài)進行了測量與分析, 并利用隨機森林模型結合耳石外型特征參數(shù)預測了該魚種的體長。結果表明, 博氏南冰?耳石長(OL)和耳石寬(OW)分別為0.992—2.814 mm和0.744—1.797 mm, 耳石重量范圍為0.000 08—0.004 48 g。耳石具有明顯的基葉和翼葉, 耳石邊緣較光滑, 無明顯缺刻。耳石各形態(tài)參數(shù)值隨著體長的增加, 其絕對尺寸不斷增加, 而相對尺寸逐漸減少, 其形態(tài)結構的比例基本不變。耳石長(OL)、背長(DL)、背寬(DW)、翼葉長(ARL)、基葉長(RL)、周長(P)與魚體體長(SL)之間均呈對數(shù)關系; 耳石寬(OW)與體長(SL)呈乘冪關系; 面積(S)與魚體體長(SL)呈線性關系; 耳石長(OL)、背長(DL)、翼葉長(ARL)、周長(P)與魚體體重(WW)均呈對數(shù)關系; 耳石寬(OW)、背寬(DW)、基葉長(RL)、面積(S)與魚體重(WW)均呈乘冪關系; 耳石長(OL)與耳石重量(WO)呈乘冪關系; 耳石寬(OW)與耳石重量(WO)呈線性關系。耳石寬、背寬和面積對魚體體長的貢獻率較大, 且利用隨機森林預測魚體體長的整體效果較好, 準確率為93.91%。本研究可為南極魚類耳石形態(tài)研究提供參考, 并可根據(jù)捕食者胃食物中的殘留耳石外型特征預測被食魚類的體長, 為開展攝食生態(tài)學研究提供基礎資料。

博氏南冰? 耳石 外型 東南極 隨機森林

0 引言

博氏南冰?(Boulen-ger, 1902)隸屬于輻鰭魚綱(Actinopterygii)鱸形目(Perciformes)南極魚亞目(Notothenioidei)南極魚科(Nototheniidae)南冰?屬(Pagothenia), 分布于南大洋海域, 棲息深度可達690 m, 體長可達28 cm, 生活在中底層水域; 屬肉食性魚類, 以橈足類為食, 體內具有防凍物質, 可忍受零度以下的溫度[1-2]。目前, 針對博氏南冰?的相關研究遠少于其他南極魚類。現(xiàn)有的研究主要集中于繁殖[3]、攝食[4-5]、生物地理學多樣性[6]及其代謝[7], 鮮有對其耳石進行研究。

耳石是一種位于魚體內耳前庭區(qū), 用于聽覺和身體平衡的硬組織, 是硬骨魚類最先鈣化的結構。魚類耳石共3對, 即矢耳石、微耳石和星耳石[8]。由于矢耳石外型最大, 易于觀察, 常用于物種特征的形態(tài)學分析[9]。耳石的結構與組成相當穩(wěn)定, 可以反映魚類的生長情況及其一生所經(jīng)歷的環(huán)境變化[10], 且魚類耳石的形態(tài)、大小、功能和微結構特征因種而異。因此, 魚類耳石不僅可作為種群鑒定的特征之一, 而且還可作為鑒定年齡和分析生長的材料[11]。魚類耳石形態(tài)很早就應用于種間的分類依據(jù), 近二十余年來國外學者進一步將耳石形態(tài)學分析應用于魚類種群劃分, 并逐漸發(fā)展成為魚類種群鑒定的重要手段之一[12]。相對而言, 國內外對于南極魚類耳石外形特征的研究較少, Volpedo等[13]、Motta等[14]、Curcio等[15]曾分別對南極魚類, 如獨角雪冰魚()、拉氏雅南極魚()等的耳石形態(tài)特征進行了研究, 李史民和朱國平[16]對南極電燈魚()耳石形態(tài)學進行過研究, 但迄今為止, 國內對于博氏南冰?耳石的相關研究近乎空白。此外, 由于博氏南冰?通常緊貼海冰下表面生活, 因此需要通過在海冰上鑿洞再利用竿釣取樣, 取樣過程較為困難, 這也在一定程度上限制了目前針對該魚種的研究。本研究利用博氏南冰?耳石, 對其耳石外型進行了觀測與分析, 探討耳石各形態(tài)學參數(shù)與魚體生長關系, 建立耳石各形態(tài)學參數(shù)與魚體體長和體重關系的函數(shù)模型, 為基于耳石形態(tài)的種群鑒別及年齡鑒定提供基礎資料。此外, 魚類耳石形態(tài)學變化還可提供生態(tài)環(huán)境的指示作用, 作為典型的喜冰性魚種, 開展其耳石形態(tài)學研究可為探究海冰變化對博氏南冰?生長的影響提供信息。

1 材料與方法

1.1 材料來源

博氏南冰?樣本采集于法國南極科學考察站—— 迪蒙·迪維爾站(66°39′46″S, 140°00′07″E)周邊海域, 于2017年夏季(1—2月)通過在海冰上鑿洞竿釣方式獲取, 共采集博氏南冰?樣本70尾, 所獲得的樣本經(jīng)冷凍保藏運回實驗室進行后續(xù)實驗分析。

1.2 研究方法

1.2.1 生物學測定及耳石樣本提取

博氏南冰?樣本帶回實驗室后, 先對其進行生物學測量, 主要包括全長(TL, 自吻端或上頜前端到尾鰭末端的距離)、體長(SL, 自吻端或上頜前端到尾鰭根部的距離)和體重(WW, 魚體濕重)等, 其中體長測量使用精度為0.01 cm的鋼尺, 體重測量使用精度為0.01 g的電子秤。收集的耳石經(jīng)超純水浸泡清洗后常溫保存。

1.2.2 耳石形態(tài)術語

參照魏聯(lián)等[17]、Gaemers[18]、Messiech[19]及段咪等[20]對魚類耳石的相關研究, 并結合博氏南冰?的耳石形態(tài)特征, 采用如下術語(圖1): 基葉(rostrum), 位于腹側前端的葉狀突起部分; 翼葉(antirostrum), 背側向前延伸的葉狀突起部分; 主間溝(excisural notch), 位于基葉與翼葉之間的凹槽; 主凹槽(sulcus), 從主間溝開始, 沿耳石中軸延伸的凹槽; 核心(nucleus), 耳石的中心區(qū)域。

圖1 博氏南冰?矢耳石外型示意圖

Fig. 1. Schematic map on morphology of sagittal otolith for

1.2.3 耳石圖像采集與測量

博氏南冰?耳石有凹凸兩面, 拍照時將其凸面向上、凹面向下, 耳石均放置于同一位置, 統(tǒng)一用OLYMPUS顯微鏡(45倍率下)對耳石進行圖像采集, 使用CCD拍照并連接傳入電腦中。拍照完成后使用Photoshop CS5圖像處理軟件對耳石照片進行前處理。將耳石樣本輕按在耳石打磨機上進行打磨拋光, 以確定其耳石核心位置(圖2b)。采用Digimizer專業(yè)圖像測量軟件對耳石各形態(tài)學參數(shù)(圖2a)進行測量, 精確到0.001 mm。采用微量天平(CPA225D)對耳石稱重(精確到0.000 01 g), 耳石重量范圍為0.000 08—0.004 48 g, 平均值為(0.001 55±0.001 10) g。本研究參照魏聯(lián)等[17]、李鳳瑩等[21]對南極魚類耳石外型特征的研究, 結合博氏南冰?耳石外部形態(tài)特征, 確定以下8組形態(tài)學測量指標:

耳石長(otolith length, OL/mm): 經(jīng)過耳石核心, 前區(qū)和后區(qū)的最長距離, 即耳石長軸;

耳石寬(otolith width, OW/mm): 經(jīng)過耳石核心, 背部和腹部的最寬距離, 即耳石短軸;

背長(dorsal length, DL/mm): 經(jīng)過耳石核心,平行于長度線, 翼葉和后區(qū)的最長距離;

背寬(dorsal width, DW/mm): 經(jīng)過耳石核心, 垂直于長度線, 背部的最寬距離;

翼葉長(antirostrum length, ARL/mm): 平行于長度線, 耳石核心和翼葉的最長距離;

基葉長(rostrum length, RL/mm): 平行于長度線, 耳石核心和基葉的最長距離;

周長(perimeter, P/mm): 耳石不規(guī)則邊緣的實際長度;

面積(area, S/mm2): 耳石實際的二維面積。

圖2 博氏南冰?耳石形態(tài)參數(shù)示意圖. a)未打磨整體耳石; b)打磨后耳石矢平面

Fig.2. Sketch map on the morphological parameters of otolith for. a) whole otolith before grinding; b) sagittal plane of otolith after grinding

1.3 數(shù)據(jù)處理

1. 利用Shapiro-Wilk檢驗耳石主要形態(tài)學參數(shù)是否符合正態(tài)分布。若符合, 則利用配對t-檢驗分析其差異性; 若不符合, 則利用Kolmogorov- Smirnov檢驗。

2. 計算耳石各形態(tài)參數(shù)的相對尺寸(各形態(tài)參數(shù)值與體長之比), 分析其隨體長的變化; 利用線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)等模型, 擬合體長與體重間的關系; 耳石形態(tài)特征參數(shù)值與體長和體重間的關系; 耳石長和耳石寬與其重量間的關系。利用赤池信息準則(AIC)選取擬合函數(shù)類型, AIC值最小的模型為最適模型[22-23]。AIC計算公式:= 2+× ln(/), 其中為模型參數(shù)個數(shù),為樣本數(shù)量,為殘差平方和。

3. 計算耳石各形態(tài)參數(shù)與耳石長度之比, 分析在不同體長下耳石各部分的形態(tài)變化。

4. 利用隨機森林模型[24], 得出其耳石形態(tài)參數(shù)對體長的貢獻率, 根據(jù)耳石形態(tài)學參數(shù)預測魚體體長。使用平均絕對誤差(Mean Absolute Error, MAE)衡量預測值和真實值之間誤差的平均值, MAE值越低, 表明預測值與真實值越接近; 反之亦然。

5. 利用MS Excel 2016及SPSS 25.0軟件對所測實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析, 顯著性水平設為0.05。隨機森林模型的預算在Python軟件中實現(xiàn)。

2 結果

2.1 體長與體重的關系

博氏南冰?樣本全長范圍為5.40—21.00 cm, 體長范圍為4.50—17.80 cm, 體重范圍為1.31—80.79 g; 全長平均值為(10.513±3.379) cm, 體長平均值為(8.696±2.814) cm, 體重平均值為(14.754± 16.166) g。體重隨著魚體全長和體長的增加而增加, 體重與全長和體長關系密切, 均呈乘冪關系(圖3), 關系式分別為:=0.004 7×3.274 4(2= 0.980 3,<0.001);=0.008 4×3.293 5(2=0.980 7,<0.001)。

圖3 博氏南冰?全長與體重的關系(a)以及體長與體重的關系(b)

Fig. 3. Relationship between standard length and weight (a) and relationship between total length and weight (b) of

2.2 耳石外型

博氏南冰?耳石(70個矢耳石)外型較小(耳石長0.992—2.814 mm, 耳石寬0.744—1.797 mm)。Shapiro-Wilk檢驗顯示, 耳石長(=0.935,= 0.001)和耳石寬(=0.941,=0.003)均不符合正態(tài)分布, 耳石長與耳石寬之間存在顯著性差異(Kolmogorov-Smirnov檢驗,<0.05), 其長度明顯長于寬度。耳石整體外形趨于卵形, 外部邊緣光滑平整, 無缺刻。較小體長耳石主間溝不明顯, 隨著體長增加, 其主間溝逐漸明顯, 基葉長度明顯長于翼葉長度, 基葉較發(fā)達。耳石凸面中央具清晰水平凹槽, 核心易觀察。博氏南冰?耳石各形態(tài)參數(shù)統(tǒng)計值如表1。

2.3 耳石生長

2.3.1 耳石相對尺寸

耳石的相對尺寸(各形態(tài)參數(shù)值與體長之比)分析結果顯示, 博氏南冰?耳石長、耳石寬、背長、背寬、翼葉長、基葉長、周長與體長的比值隨著魚體體長的增加均呈下降的趨勢。各個形態(tài)參數(shù)值與體長的比值分別由體長為4.50 cm時的24.27%、17.04%、18.91%、9.76%、9.24%、14.42%和64.47%下降到體長為17.80 cm時的15.81%、10.10%、12.47%、5.93%、5.11%、8.44%和46.83%。

表1 博氏南冰?耳石形態(tài)學參數(shù)

2.3.2 耳石各形態(tài)參數(shù)與體長的關系

運用函數(shù)模型擬合博氏南冰?耳石外型各參數(shù)與魚體體長的結果顯示, 耳石長、背長、背寬、翼葉長、基葉長、耳石周長與體長均呈對數(shù)關系, 耳石寬與體長呈乘冪關系, 耳石面積與體長呈線性關系(圖4)。

2.3.3 耳石各形態(tài)參數(shù)與體重的關系

分析結果顯示, 博氏南冰?耳石長、背長、翼葉長、周長與魚體重均呈對數(shù)函數(shù)關系; 耳石寬、背寬、基葉長、面積與魚體重均呈乘冪函數(shù)關系(圖5)。

2.3.4 耳石各形態(tài)參數(shù)和其長度之比與體長的關系

博氏南冰?耳石寬、背長、背寬、翼葉長及基葉長與耳石長之比分別分布于一條水平帶狀區(qū)域, 其平均值基本保持不變, 分別維持在67.80% (95%的置信區(qū)間為66.78%—68.83%, 下同)、81.71%(80.80%—82.62%)、40.93%(40.36%—41.51%)、36.38%(35.45%—37.31%)和54.81% (54.27%—55.35%), 即表明隨著體長的增加, 耳石各區(qū)的總體形態(tài)基本維持不變(圖6), 耳石外型整體特征相對穩(wěn)定。

Fig. 4. Relationships between otolith morphological parameters and standard length ofa) Relationship between OL and SL; b) Relationship between OW and SL; c) Relationship between DL and SL; d) Relationship between DW and SL; e) Relationship between ARL and SL; f) Relationship between RL and SL; g) Relationship between P and SL; h) Relationship between S and SL

圖5 博氏南冰?耳石各參數(shù)值與體重關系. a)耳石長與體重關系; b)耳石寬與體重關系; c)背長與體重關系; d)背寬與體重關系; e)翼葉長與體重關系; f)基葉長與體重關系; g)周長與體重關系; h)面積與體重關系

Fig.5. Relationships between otolith morphological parameters and weight ofa) relationship between OL and WW; b) relationship between OW and WW; c) relationship between DL and WW; d)relationship between DW and WW; e)relationship between ARL and WW; f)relationship between RL and WW; g)relationship between P and WW; h) relationship between S and WW

圖6 博氏南冰?耳石各形態(tài)參數(shù)和其長度之比與體長的關系

Fig. 6. Relationships between the ratio of otolith morphological parameters to length and standard length of

2.3.5 耳石長寬與耳石重量的關系

耳石長、耳石寬與耳石重量之間的關系分析結果顯示, 耳石重量為0.000 08—0.004 48 g(平均值為(0.001 54±0.001 10) g, 下同), 耳石長為0.992—2.814 mm((1.665±0.415) mm), 耳石寬為0.744—1.797 mm((1.119±0.237) mm)。耳石長與耳石重量呈冪函數(shù)關系, 耳石寬與耳石重量呈線性關系, 關系式分別為:=5.530 7×0.181 3(=70,2= 0.338 4,=?149.495);=131.79×+0.921 3 (=70,2=0.363 4,=?229.371)。

2.4 基于隨機森林的模型預測

2.4.1 耳石各形態(tài)參數(shù)對體長的貢獻率

隨機森林結果顯示, 8個耳石形態(tài)參數(shù)對體長的貢獻率存在一定的差異(表2), 其中耳石寬、背寬和面積對體長的貢獻率明顯高于其他參數(shù)。

2.4.2 預測結果

利用耳石各形態(tài)參數(shù)預測魚體體長結果如圖7所示。其平均絕對誤差(MAE)為0.556 2 cm, 預測的準確率為93.91%, 整體預測效果較好。

表2 博氏南冰?各耳石參數(shù)對體長的貢獻率

圖7 博氏南冰?的體長預測值和觀察值密度分布圖

Fig. 7. Density distribution of predicted and observed standard lengths of

3 討論

3.1 耳石外型

博氏南冰?耳石外形特征明顯, 可清楚區(qū)分耳石各區(qū), 耳石腹部平滑, 背部后區(qū)傾斜, 耳石尺寸相對較小。耳石長和耳石寬為耳石兩個主要形態(tài)特征, 可分別代表耳石在長度和寬度方向上的生長[21]。魚體體長范圍為4.50—7.95 cm時, 耳石平均長度和平均寬度分別為1.216 mm和0.827 mm; 此時, 耳石主間溝不明顯。隨著體長增加, 體長范圍為8.08—17.80 cm時, 耳石平均長度和平均寬度分別為1.931 mm和1.267 mm; 此時, 耳石具有明顯的基葉和翼葉, 且基葉長明顯大于翼葉長, 基葉發(fā)達, 主間溝明顯。這表明, 博氏南冰?耳石在長度方向的生長速度大于寬度。耳石邊緣光滑平整, 無明顯缺刻和突起。博氏南冰?耳石與大多南極魚類耳石外形不同, 在研究體長變化范圍內, 其整體外形趨于卵形, 無明顯形狀變化。而諸如小鱗犬牙南極魚(, 卵形到梭形)、拉氏雅南極魚(, 卵形到梭形)、鱗頭犬牙南極魚(, 圓盤狀到亞方形)、尼氏擬肩孔南極魚(, 圓盤狀到方形)、側紋南極魚(, 盤狀到卵圓形)、真鱗肩孔南極魚(, 盤狀到卵形)、吻鱗肩孔南極魚(, 盤狀到卵形)、鮈南極魚(, 梭形到卵形)、雅南極魚(, 卵圓形到卵形)、大鱗雅南極魚(, 卵形到梨形)、裸身雅南極魚(, 卵形到梨形)、副南極魚(, 卵形到方形)、漢氏擬肩孔南極魚(, 橢圓形到倒卵形)和紐氏肩孔南極魚(, 橢圓形到盤狀)等[25], 耳石外型均存在種內變異性, 即耳石整體形狀會隨著魚體大小的增加而發(fā)生變化, 甚至部分魚類耳石外緣會生長出齒狀結構。

3.2 耳石生長

不同魚類的耳石與魚體大小之間的關系各有不同[26-27]。博氏南冰?全長、體長與體重均呈乘冪關系。從本研究的結果來看, 博氏南冰?耳石各形態(tài)參數(shù)與體長和體重之間的函數(shù)關系并不完全相同, 即: 耳石面積與體長呈線性關系, 表明耳石面積與魚體體長的生長速率一致; 耳石長、背長、翼葉長、周長與體長和體重均呈對數(shù)關系, 耳石寬與體長和體重均呈乘冪關系, 說明耳石各部位的生長與魚體的生長同步進行。不同的關系模型也表明, 耳石各部分隨魚體增長方式有所差異, 耳石寬生長較慢, 其余部分生長較快, 并且生長速率快于魚體生長速率。不同的關系擬合模型結果也表明, 博氏南冰?耳石生長與魚體生長密切相關。因此, 在今后相關研究中, 可參考本研究建立的函數(shù)模型, 通過測量部分的已知參數(shù)推算未知參數(shù)。

從本研究結果來看, 博氏南冰?耳石各參數(shù)皆與體長呈顯著正相關, 耳石大小隨個體發(fā)育, 絕對尺寸增加。但隨著魚體體長的增加, 其相對尺寸(即耳石各形態(tài)參數(shù)與體長之比)卻逐漸減小, 這表明博氏南冰?生長過程中, 耳石變化較小, 同時也表明魚體的生長速率遠大于耳石的生長。由耳石各形態(tài)學參數(shù)與耳石長之比和體長之間關系的分析結果表明, 耳石寬、基葉長、翼葉長、背長、背寬與耳石長之比基本維持穩(wěn)定狀態(tài), 均值分別為67.80%、81.71%、40.93%、36.38%和54.81%, 耳石形態(tài)結構較為穩(wěn)定, 各形態(tài)參數(shù)比例并未隨魚體生長發(fā)生較大變化。Campana等[28]及Arkhipkin等[29]認為, 成魚的耳石外形特征一般較穩(wěn)定, 各部分比例基本保持不變, 但幼魚生長發(fā)育過程中, 耳石形態(tài)會發(fā)生較大變化。參照Pankhurst[3]的研究, 博氏南冰?幼體體長范圍3.9—6.3 cm[25], 因此全長8.4—22.9 cm(2—7齡)的魚類已達到性成熟。由此, 推測本研究采用樣本可能多為成魚耳石, 后續(xù)可通過對這些耳石進行鑒齡(1—6齡)研究以核實這個推斷。

耳石長、耳石寬與耳石重量的關系表明, 耳石長和耳石寬均隨耳石重量增加而增大, 但其函數(shù)模型擬合效果不佳, 除了實驗操作過程中參數(shù)測量及稱取耳石重量存在誤差之外, 耳石重量可能不適于作為衡量魚類生長的指標。此外, 本次實驗樣本由人工竿釣采集, 采樣區(qū)域、水深范圍及采樣時間受限, 導致較大個體(16.0—28.0 cm, TL)的樣本缺乏, 對研究結果可能會造成一定影響, 且無法對不同生長階段的耳石外形特征進行對比研究, 需在以后研究中予以補充。

博氏南冰?耳石參數(shù)對體長的貢獻率結果顯示, 各形態(tài)參數(shù)對體長貢獻率存在差異; 其中, 耳石寬和背寬對體長的貢獻率大致相當, 面積對體長的貢獻率也較高。這表明, 耳石寬、背寬、面積對體長的重要性大于其他參數(shù)。因此, 今后開展耳石參數(shù)和體長關系研究時, 可重點研究這3個參數(shù)與體長之間的關系, 而其他參數(shù)可作為輔助信息。本研究利用隨機森林對其體長進行了預測, 整體預測效果較好, 準確率達93.91%, 其殘差分布基本聚集在?0.5—0.5 cm范圍內。對于博氏南冰?體長來講, 該誤差值屬于可接受范圍。對于體長大于13.00 cm的個體, 模型的預測結果不理想, 預測結果和觀測值相差較大, 其原因可能是本次研究體長大于13.00 cm的樣本非常有限, 使得該體長段模型訓練不夠充分, 這對隨機森林預測體長結果造成一定的影響。考慮優(yōu)化提高預測結果這一問題, 需在后續(xù)研究中補充樣本量, 使得樣本范圍覆蓋到該魚種全部體長, 提供更優(yōu)的預測結果。但總的來講, 通過耳石外型特征參數(shù), 采用隨機森林模型模擬魚類體長具有較好的應用前景和實用價值, 尤其是利用已經(jīng)部分損壞或者被捕食者(如, 帝企鵝[30])胃酸部分腐蝕的耳石預測魚類體長, 借此可以更好地開展攝食生態(tài)學研究。

致謝 感謝法國極地研究所(IPEV)ICO2TAKs項目(項目負責人: 法國巴黎第六大學Philippe Koubbi教授)提供博氏南冰?樣本。感謝上海海洋大學海洋科學學院崔紅星同學提供隨機森林模型構建及運算上的指導。

1 MACDONALD J A. A history and atlas of the fishes of the Antarctic Ocean[J]. Trends in Ecology & Evolution, 1994, 9(5): 194-195.

2 JUNG A, JOHNSON P, EASTMAN J T, et al. Protein content and freezing avoidance properties of the subdermal extracellular matrix and serum of the Antarctic snailfish,[J]. Fish Physiology and Biochemistry, 1995, 14(1): 71-80.

3 PANKHURST N W. Growth and reproduction of the Antarctic nototheniid fish[J]. Polar Biology, 1990, 10(5): 387-391.

4 FOSTER B A, CARGILL J M, MONTGOMERY J C. Planktivory in(Pisces: Nototheniidae) in McMurdo sound, Antarctica[J]. Polar Biology, 1987, 8(1): 49-54.

5 MONTGOMERY J C, PANKHURST N W, FOSTER B A. Limitations on visual food-location in the planktivorous Antarctic fish[J]. Experientia, 1989, 45(4): 395-397.

6 MURPHY K R, KALMANEK E A, CHENG C H C. Diversity and biogeography of larval and juvenile notothenioid fishes in McMurdo Sound, Antarctica[J]. Polar Biology, 2017, 40(1): 161-176.

7 FORSTER M E, FRANKLIN C E, TAYLOR H, et al. The aerobic scope of an Antarctic fish,and its significance for metabolic cold adaptation[J]. Polar Biology, 1987, 8(2): 155-159.

8 姜濤, 楊健, 劉洪波, 等. 刀鱭、鳳鱭和湖鱭矢耳石的形態(tài)學比較研究[J]. 海洋科學, 2011, 35(3): 23-31.

9 PANNELLA G. Fish otoliths: daily growth layers and periodical patterns[J]. Science, 1971, 173(4002): 1124-1127.

10 宋昭彬, 曹文宣. 魚類耳石微結構特征的研究與應用[J]. 水生生物學報, 2001, 25(6): 613-619.

11 廖銳, 區(qū)又君. 魚類耳石研究和應用進展[J]. 南方水產(chǎn), 2008, 4(1): 69-75.

12 葉振江, 孟曉夢, 高天翔, 等. 兩種花鱸(sp.)耳石形態(tài)的地理變異[J]. 海洋與湖沼, 2007, 38(4): 356-360.

13 VOLPEDO A V, TOMBARI A D, ECHEVERRíA D D. Eco-morphological patterns of the sagitta of Antarctic fish[J]. Polar Biology, 2008, 31(5): 635-640.

14 MOTTA C M, AVALLONE B, BALASSONE G, et al. Morphological and biochemical analyses of otoliths of the icefishconfirm a common origin with red-blooded species[J]. Journal of Anatomy, 2009, 214(1): 153-162.

15 CURCIO N, TOMBARI A, CAPITANIO F. Otolith morphology and feeding ecology of an Antarctic nototheniid,[J]. Antarctic Science, 2013, 26(2): 124-132.

16 李史民, 朱國平. 南極南設得蘭群島南極電燈魚耳石形態(tài)學研究[J]. 大連海洋大學學報, 2015, 30(6): 674-680.

17 魏聯(lián), 劉子俊, 朱國平. 阿根廷外海拉式南美南極魚矢耳石形態(tài)特征分析[J]. 海洋漁業(yè), 2017, 39(3): 256-266.

18 GAEMERS P A M. Taxonomic position of the Cichlidae (Pisces, Perciformes) as demonstrated by the morphology of their otoliths[J]. Netherlands Journal of Zoology, 1983, 34(4): 566-595.

19 MESSIEH S N. Use of otoliths in identifying herring stocks in the southern gulf of st. Lawrence and adjacent waters[J]. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1972, 29(8): 1113-1118.

20 段咪, 魏聯(lián), 朱國平. 西白令海阿拉斯加狹鱈矢耳石形態(tài)特征研究[J]. 大連海洋大學學報, 2018, 33(4): 492-498.

21 李鳳瑩, 朱國平, 許柳雄. 西南大西洋拉式南美南極魚耳石外型特征[J]. 生態(tài)科學, 2014, 33(1): 7-11.

22 AKAIKE H. Information measures and model selection[J]. International Statistical Institute, 1983, 50(1): 277-290.

23 BURNHAM K P, ANDERSON D R. Model selection and multimodel inference[M]. New York: Springer, 2004.

24 BREIMAN L. Random Forests[J]. Machine Learning, 2001, 45(1): 5-32.

25 GON O, HEEMSTRA P C. Fishes of the Southern Ocean[M].Grahamstown: J.L.B. Smith Institute of Ichthyology, 1990: 279-332.

26 王曉杰, 朱清澄, 張陽, 等. 西北太平洋秋刀魚耳石形態(tài)學分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2013, 41(4): 210-213.

27 韓青鵬, 陸化杰, 金岳, 等. 南海北部海域中國槍烏賊耳石的形態(tài)學分析[J]. 廣東海洋大學學報, 2017, 37(1): 1-6.

28 CAMPANA S E, CASSELMAN J M. Stock discrimination using otolith shape analysis[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1993, 50(5): 1062-1083.

29 ARKHIPKIN A, BIZIKOV V. Statolith in accelerometers of squid and cuttlefish[J]. Ruthenica, 1998, 8(1): 81-84.

30 KIRKWOOD R, ROBERTSON G. Seasonal change in the foraging ecology of emperor penguins on the Mawson Coast, Antarctica[J]. Marine Ecology Progress Series, 1997, 156(8): 205-223.

OTOLITH MORPHOLOGICAL FEATURE OF BALD NOTOTHEN () AND ITS PREDICTION FOR CHANGE IN FISH LENGTH

Wei Xiaoying1,2, Duan Mi1,2, Zhu Guoping1,2,3,4

(1College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai, 201306, China;2Center for Polar Research, Shanghai Ocean University, Shanghai, 201306, China;3Polar Marine Ecosystem Lab, The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education, Shanghai, 201306, China;4National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai, 201306, China)

The bald notothen () is a typical fish species that preferred to stay at the underside of Antarctic sea ice. The morphology of otolith in bald notothen correlates to the shape of fish. To understand otolith morphology and its ability to predict sizes of individual, using the samples with standard length (SL) 4.50 cm to 17.80 cm and wet weight (WW) 1.31 g to 80.79 g, this study measures and analyzes otolith morphology and then attempts to predict fish length using random forest modeling. The results show ranges of otolith length (OL) and width (OW) are 0.992—2.814 mm and 0.744—1.797 mm, respectively, and otolith weight is 0.000 08—0.004 48 g. With distinct rostrum and antirostrum, otolith is smooth with no obvious scallop. The size of otolith is increased with increasing SL of fish, but the relative size of otolith decreases gradually, therefore basically the proportion of different morphological structures remain unchanged. The OL, dorsal length (DL), dorsal width (DW), antirostrum length (ARL), rostrum length (RL) and perimeter (P) show a logarithmic relationship to fish SL. The OW and fish SL shows a power relationship, and the otolith area (S) and fish SL show a linear relationship. The relationship between OL, DL, ARL, P and fish WW is logarithmic, and OW, DW, RL, S and fish WW have a power relationship. The OL and OW show a power function relationship, but OL is linearly related to OW. Compared to other otolith morphological parameters, the contribution of OW, DW and S to fish SL is larger. The length of fish can be predicted effectively by otolith morphological parameters using random forest modeling, with a prediction accuracy of 93.91%. This study provides a reference for the morphological study of Antarctic fish otoliths, shows that fish SL can be reconstructed using otolith which is extracted from the stomach of fish-eating predators, and contributes information for the study of feeding ecology.

, otolith, morphology, East Antarctica, random forest model

2019年8月收到來稿, 2019年10月收到修改稿

國家自然科學基金(41776185)、國家重點研發(fā)計劃(2018YFC1406801)和極地辦協(xié)同創(chuàng)新平臺建設項目資助

尉曉英, 女, 1995年生。碩士研究生, 主要從事海洋生物學研究。E-mail: Enney_@outlook.com

朱國平, E-mail: gpzhu@shou.edu.cn

10. 13679/j.jdyj.20190042