南方稻麥輪作系統(tǒng)下小麥根系的三維分形特征

陳信信，丁啟朔，李毅念，薛金林，何瑞銀

（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院，南京210031；2南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇省智能化農(nóng)業(yè)裝備重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210031）

南方稻麥輪作系統(tǒng)下小麥根系的三維分形特征

陳信信1,2，丁啟朔1,2，李毅念1,2，薛金林1，何瑞銀1,2

（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院，南京210031；2南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇省智能化農(nóng)業(yè)裝備重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210031）

【目的】根構(gòu)型直接影響作物的水肥吸收，而定量根構(gòu)型的相關(guān)指標(biāo)多局限于二維分析，缺乏有效的3D分析指標(biāo)。論文探討計(jì)算分析根構(gòu)型3D特征的指標(biāo)與操作方法，用于定量稻麥輪作制不同耕作方式對(duì)小麥根構(gòu)型的影響?！痉椒ā渴褂米灾频母鶚?gòu)型數(shù)字化儀，測(cè)取田間小麥根系的真實(shí)空間拓?fù)鋽?shù)據(jù)，獲得根系構(gòu)型的空間坐標(biāo)。然后運(yùn)用Matlab編程實(shí)現(xiàn)小麥根構(gòu)型拓?fù)鋽?shù)據(jù)的虛擬重構(gòu)，令虛擬根系再現(xiàn)實(shí)體根系的空間拓?fù)洹＝Y(jié)合分形理論與軟件的計(jì)算分析功能對(duì)虛擬根構(gòu)型進(jìn)行分形維計(jì)算，分別獲取3D分形維數(shù)、3D分形豐度、2D分形維數(shù)、2D平面分形豐度和單株總根長(zhǎng)5個(gè)特征指標(biāo)，以此表達(dá)小麥根構(gòu)型在不同年度、不同耕作方式處理下的時(shí)空動(dòng)態(tài)。同時(shí)建立不同年度及耕作處理下單株總根長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與根構(gòu)型3D分形維數(shù)、3D分形豐度、2D分形維數(shù)、2D平面分形豐度間的相關(guān)關(guān)系?！窘Y(jié)果】研究發(fā)現(xiàn)隨著作物生長(zhǎng)期的變化，不同年份及不同耕作處理下的小麥根構(gòu)型指標(biāo)都表現(xiàn)出穩(wěn)定增長(zhǎng)的趨勢(shì)。不同之處在于2010—2011年度的小麥根構(gòu)型指標(biāo)平穩(wěn)增長(zhǎng)，而2011—2012年度的根系生長(zhǎng)速率變化較為劇烈。對(duì)比兩個(gè)年度間的小麥根構(gòu)型指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，免耕和旋耕兩種耕作方式對(duì)小麥根構(gòu)型的影響效果相反，在2010—2011年度，旋耕處理方式下的根系指標(biāo)優(yōu)于免耕處理方式，而在2011—2012年度，免耕處理方式下的根構(gòu)型指標(biāo)表現(xiàn)更優(yōu)。對(duì)于作物生長(zhǎng)前期（0—98 d）而言，年度變化引起的根構(gòu)型指標(biāo)差異顯著大于耕作處理引起的差異，在作物生長(zhǎng)后期（98—112 d），年度變化和耕作處理方式對(duì)小麥根構(gòu)型指標(biāo)的影響較為相近。對(duì)比小麥根構(gòu)型的3D分形維指標(biāo)和平面分形維指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，3D分形維明顯區(qū)別于平面分形維，這表明根系的三維分形是根構(gòu)型的必要分析指標(biāo)。在不同的年度與耕作措施下，單株小麥的總根長(zhǎng)與3D分形維數(shù)、3D分形豐度、2D分形維數(shù)、2D分形豐度都滿足指數(shù)模型，且顯著相關(guān)，說(shuō)明年度因素和耕作措施僅是影響模型的常量參數(shù)項(xiàng)?！窘Y(jié)論】由計(jì)算機(jī)軟硬件結(jié)合分形理論構(gòu)建的田間小麥根構(gòu)型的可視化和定量化分析手段是實(shí)現(xiàn)小麥根構(gòu)型精確分析的保證，該分析過(guò)程真實(shí)再現(xiàn)了田間小麥根構(gòu)型的時(shí)空動(dòng)態(tài)。3D分形指標(biāo)可以準(zhǔn)確定量作物根構(gòu)型真實(shí)的時(shí)空動(dòng)態(tài)，在進(jìn)行根系生長(zhǎng)策略的選擇及根土關(guān)系優(yōu)化時(shí)需要考慮到田間作物根系的實(shí)際生長(zhǎng)條件和耕作制度。

稻茬麥根系；根構(gòu)型可視化；3D分形維；平面分形維；根長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

0 引言

【研究意義】稻麥輪作是中國(guó)南方的主導(dǎo)種植制度之一，僅江蘇省的種植面積占比就高達(dá) 40%[1]。然而年度的水旱交替過(guò)程為土壤及作物的管理帶來(lái)難于協(xié)調(diào)的矛盾，水旱輪作田土壤結(jié)構(gòu)惡化、作物群體質(zhì)量差、土地產(chǎn)出低下等現(xiàn)狀較為普遍[2-3]。近年的研究表明對(duì)作物根構(gòu)型的調(diào)控能夠促進(jìn)水肥吸收[4-5]、令作物適應(yīng)不良土壤環(huán)境[6]、緩解作物根系脅迫[7]，從而保障作物生長(zhǎng)與產(chǎn)量[8]。因此定量作物根系的構(gòu)型特征對(duì)改進(jìn)灌溉與施肥措施、提高作物的水肥利用效率具有重要意義[9]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】自TATSUMI等[10]首次論證作物根系具有分形特征之后，根系分形已成為作物根系分析的基礎(chǔ)方法。EGHBALL等[4]指出可以使用分形維定量根系生長(zhǎng)的復(fù)雜性；王義琴等[11]使用盒維數(shù)計(jì)算植物根系的分形特征；楊培嶺等[12]給出了表征根系分形特征的數(shù)學(xué)模型，并用模型分析冬小麥根系的分形特征；楊小林等[13]運(yùn)用全根挖掘法測(cè)量了塔克拉瑪干沙漠腹地幾種植物根系的分形特征。不過(guò)，這些報(bào)道都限于平面根構(gòu)型的分析，并沒(méi)有涉及作物根系的3D構(gòu)型。相關(guān)的研究表明基于根系二維圖像的分形維數(shù)值會(huì)遠(yuǎn)小于根系的實(shí)際 3D分形維[14]，因此平面根系的分形分析無(wú)法反映根系的空間分布特征[15]，然而至今尚無(wú)直接定量植物根系3D構(gòu)型的綜合指標(biāo)[16-17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】用于定量根系特征的指標(biāo)非常多，包括總根長(zhǎng)、根表面積、平均直徑、分支數(shù)量、扎根深度、根生長(zhǎng)速率、根系深度分布、根莖比等[18-20]。雖然這些指標(biāo)涉及根系多方面特征，但是根系在土體空間中的拓?fù)浼?D構(gòu)型信息仍然缺乏。而恰恰是根系3D構(gòu)型決定著作物根系的土體空間利用效率及水肥吸收潛力。NIELSEN等[15]使用模擬方法獲得虛擬大豆根系并用此研究根系在 1D、2D及3D空間的分形維特征，以此試圖建立各維度空間的分形維關(guān)系。然而，使用模擬獲得的作物根系各維度空間的分形維關(guān)系是否符合田間實(shí)際仍然沒(méi)有得到證明?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究圍繞田間真實(shí)作物根系的3D構(gòu)型分形分析，定量研究稻茬麥根系的3D構(gòu)型分形維指標(biāo)，運(yùn)用根構(gòu)型數(shù)字化儀[21]并結(jié)合Matlab編程軟件[22]實(shí)現(xiàn)實(shí)測(cè)根構(gòu)型的可視化，運(yùn)用分形理論[23]將田間稻茬麥根構(gòu)型進(jìn)行不同尺度的分割，計(jì)算根構(gòu)型的3D拓?fù)渲笜?biāo)——3D分形維，以此描述不同年度不同耕作方式下稻茬麥根構(gòu)型的時(shí)空動(dòng)態(tài)，探究耕作年度和耕作方式對(duì)作物根構(gòu)型的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

田間試驗(yàn)于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)地為黃棕壤質(zhì)，多年稻麥輪作發(fā)育而成的水稻土，土壤膠結(jié)嚴(yán)重，黏閉性強(qiáng)，耕層淺薄，稻季后秋燥條件下表土失水較快，稻茬田免耕播種后小麥成苗難。土壤有機(jī)質(zhì)8.24 g·kg-1，全氮0.97 g·kg-1，速效氮12 mg·kg-1，速效磷12.67 mg·kg-1，速效鉀11.05 mg·kg-1，pH 7.6，土壤干密度1.26 g·cm-3，土壤濕密度1.62 g·cm-3，播種前土壤含水量29.28%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

小麥供試品種寧麥13，分別于2010年11月15和2011年11月30播種，設(shè)免耕、旋耕2個(gè)處理，前茬水稻，每處理 3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，每小區(qū)面積10 m2（2 m×5 m）。免耕播種前清除地表殘留秸稈[2]，旋耕即常規(guī)耕作，均采用精密播種，株行等間距50 mm[21]，種植密度為400粒/m2。取田頭碎土蓋籽，播前施磷酸二銨375 kg·hm-2，尿素90 kg·hm-2，氯化鉀375 kg·hm-2，播后使用農(nóng)膜覆蓋小區(qū)，農(nóng)膜四邊壓封保墑，成苗后清除農(nóng)膜，小麥田間管理同大田，3月中旬追肥，自然雨養(yǎng)，不設(shè)灌溉。對(duì)于小麥的整個(gè)生長(zhǎng)期而言，該地區(qū)的降雨及平均溫度如表1所示。自小麥播種日起，每隔14 d取樣一次，取樣時(shí)選擇地上部長(zhǎng)勢(shì)均勻的小麥，將直徑 160 mm、高200 mm的取樣筒置于所取植株對(duì)中位置，然后用手錘均勻用力地將樣桶打入土層，依次將包含土壤和植株根系的樣筒取出帶回實(shí)驗(yàn)室，每組處理取6株小麥。

1.3 根系3D構(gòu)型分形計(jì)算方法

基于Matlab環(huán)境的根系2D構(gòu)型分形分析是使用盒維數(shù)[23]原理的虛擬計(jì)算方法。根據(jù)陳信信等[21]，韓秋萍等[24]提供的作物根系 2D構(gòu)型數(shù)字化及造型方法，首先進(jìn)行小麥根系3D構(gòu)型的數(shù)字化，獲取根系的絕對(duì)空間坐標(biāo)，以.txt文件保存，利用Matlab編程并使用spline樣條插值進(jìn)行小麥根構(gòu)型的3D重構(gòu)（圖1），進(jìn)行后續(xù)計(jì)算。鑒于根系3D構(gòu)型數(shù)據(jù)的獲取是通過(guò)逐層清除土壤并測(cè)試根系在各層土壤的空間坐標(biāo)，因此在Matlab中重構(gòu)的小麥虛擬根系仍然保留田間真實(shí)根系的空間拓?fù)洌?D構(gòu)型）。分別將虛擬根構(gòu)型向俯視面、正視面和左視面3個(gè)投影面上投影并計(jì)算3個(gè)投影的分形維數(shù)和分形豐度[15]。圖2顯示了根系3D構(gòu)型對(duì)應(yīng)3個(gè)方向上的非擾動(dòng)2D根構(gòu)型，該虛擬3D根構(gòu)型的2D化投影完全有別于洗根法，避免了傳統(tǒng)洗根法對(duì)原狀根構(gòu)型的破壞[25]。依照本方法得到的2D根構(gòu)型保留了3D根構(gòu)型的特定信息，保證2D投影攜帶3D根構(gòu)型的特征[26]。

表1 試驗(yàn)地小麥生長(zhǎng)期的降雨及平均氣溫狀況Table 1 Precipitation and mean temperature of wheat growing period

根構(gòu)型的三維分形分析也是基于盒維數(shù)原理開(kāi)發(fā)，以半徑為ε的D0維球去包覆分形體，當(dāng)ε→0時(shí)，確定包覆所需的最小個(gè)N(ε),再由式（1）計(jì)算分維數(shù)，即盒維數(shù)[23]。將重構(gòu)的根構(gòu)型（圖3-a）進(jìn)行體覆蓋，然后以不同尺度r將正方體分割（圖3-b、c），計(jì)算出3D分形維。

在 Matlab中計(jì)算時(shí)，首先設(shè)置網(wǎng)格位置坐標(biāo)[xn-1,yn-1,zn-1]，[xn-1,yn-1,zn]，[xn-1,yn, zn-1]，[xn, yn-1, zn-1]，[xn, yn-1, zn-1]，[xn, yn-1,zn]，[xn, yn, zn-1]，[xn, yn, zn]，當(dāng)已知點(diǎn)（x0, y0, z0）滿足條件：xn-1≤x0＜xn，yn-1≤y0＜yn，zn-1≤z0＜zn，網(wǎng)格就計(jì)數(shù)一次。然后以根原點(diǎn)為起點(diǎn)，以不同r為網(wǎng)格尺度，計(jì)算根系所占的網(wǎng)格數(shù)，分別獲得r為5、10、20、40和80 mm的網(wǎng)格數(shù)N(r)，以log10(N(r))為縱坐標(biāo)，log10(r)為橫坐標(biāo)，做線性回歸（式2），直線的斜率F即根系的3D分形維數(shù)，截距l(xiāng)og10(K)即根系的3D分形豐度[11]。

1.4 根構(gòu)型指標(biāo)的測(cè)定

按照上述方法分別測(cè)定2D根構(gòu)型和3D根構(gòu)型的分形維和分形豐度等指標(biāo)。分別計(jì)算出從各處理中所取3株植株根系的3向投影2D根構(gòu)型指標(biāo)并取均值，對(duì)比不同年度、不同耕作方式下根構(gòu)型的平面投影分形維[26]，展示小麥根構(gòu)型的平面分形維數(shù)和分形豐度動(dòng)態(tài)；分別計(jì)算各處理的小麥3D根構(gòu)型的3D分形維數(shù)值及分形豐度，獲得不同時(shí)期小麥根構(gòu)型的3D分形維數(shù)和分形豐度動(dòng)態(tài)；根據(jù)Matlab直接計(jì)算每個(gè)時(shí)期所有小麥根系樣品的單株總根長(zhǎng)并取均值，以此表達(dá)各時(shí)期的根長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。

圖1 單株小麥根系3D重構(gòu)及空間坐標(biāo)狀態(tài)Fig. 1 3D presentation of wheat root system architecture

圖2 典型小麥根構(gòu)型的三向投影Fig. 2 2D projections of the wheat root system architecture in three directions

圖3 根系可視化及3D分割圖Fig. 3 Root architecture visulization and 3D section

1.5 程序框圖

基于3D根構(gòu)型的分形分析計(jì)算流程如圖4所示，該流程在Matlab中編程實(shí)現(xiàn)。

圖4 根系分形分析計(jì)算的程序框圖Fig. 4 Flow chart of the program for calculation of fractal analysis of root system

2 結(jié)果

2.1 不同年度、不同耕作方式下稻茬麥根構(gòu)型的平面

投影分形維動(dòng)態(tài)

圖5表明稻茬麥根構(gòu)型的平面投影分形維數(shù)和分形豐度隨著取樣時(shí)間的增長(zhǎng)而增加。分形維數(shù)反映根系在土壤中的分支狀況，能夠精確地表征植物根系發(fā)育的差異性，而分形豐度主要反映根系在土壤中的拓展體積，可用于描述根系空間占有能力與吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的效率[13,27]。根構(gòu)型的分形動(dòng)態(tài)表明隨著時(shí)間的增加，根系分支越多，占據(jù)土壤空間的能力越強(qiáng)，對(duì)根系生長(zhǎng)乃至作物的生長(zhǎng)發(fā)育越有利。研究發(fā)現(xiàn)，同一年度下耕作方式顯著影響根系生長(zhǎng)，但存在年度差異，2010—2011年度旋耕處理的根系分形維數(shù)和分形豐度略高于免耕處理，而在2011—2012年度，免耕處理的根系分形維數(shù)和分形豐度略高于旋耕處理，表明耕作方式對(duì)根系生長(zhǎng)的影響是隨年度發(fā)生變化。

不同年度間小麥根系的生長(zhǎng)速率表現(xiàn)出顯著的差異性，2010—2011年度的小麥根系分形維數(shù)和分形豐度增長(zhǎng)趨勢(shì)較為平緩，而2011—2012年度小麥根系的分形指標(biāo)增長(zhǎng)劇烈。此外，年度對(duì)小麥根系生長(zhǎng)的影響主要體現(xiàn)在作物生長(zhǎng)前期（0—98 d）差異較大，在生長(zhǎng)后期（98—112 d）差異逐漸縮小。

圖5 不同年度不同耕作方式下根系投影分形維數(shù)動(dòng)態(tài)Fig. 5 Dynamics of 2D fractal dimension of wheat RSA in different years and under different tillage treatments

2.2 不同年度、不同耕作制度下稻茬麥根構(gòu)型的 3D分形維動(dòng)態(tài)

不同耕作處理的小麥根系分形維數(shù)和分形豐度變化趨勢(shì)是較為一致，而不同年度間的分形維數(shù)、分形豐度差異較顯著（圖6）。圖6表明隨著生育期的延長(zhǎng)，根系3D分形維數(shù)和3D分形豐度逐步增大，與2D分形指標(biāo)的變化趨勢(shì)相同。2010—2011年度旋耕處理的小麥根系3D分形豐度略?xún)?yōu)于免耕處理，而免耕處理的小麥根系3D分形維數(shù)略?xún)?yōu)于旋耕處理。2011—2012年度免耕處理的小麥根系3D分形豐度和分形維數(shù)都優(yōu)于旋耕種植方式，表明年度間及耕作方式對(duì)小麥根系的差異性影響尚需要進(jìn)一步研究。

盡管耕作方式能夠在一定程度上影響根系發(fā)育，但是其差異并不顯著，相反，不同年度對(duì)于根系的前期生長(zhǎng)（0—98 d）影響顯著（P＜0.01）。對(duì)比同一年度、同一耕作處理的稻茬麥根構(gòu)型的 2D分形維與3D分形維發(fā)現(xiàn)二者間存在顯著差異（P＜0.01），這表明作物根系的 2D分形維并不能取代3D分形維分析，3D分形指標(biāo)是表達(dá)作物根構(gòu)型的必要指標(biāo)。

圖6 不同年度不同耕作方式下根系3D分形維動(dòng)態(tài)Fig. 6 3D fractal dynamics of wheat RSA in different year and under different tillage treatments

2.3 不同年度、不同耕作方式下稻茬麥根系總長(zhǎng)變化動(dòng)態(tài)及其與分形維之間的關(guān)系

總根長(zhǎng)動(dòng)態(tài)（圖 7）顯示田間小麥根系的生長(zhǎng)在一定時(shí)間內(nèi)處于平穩(wěn)增加狀態(tài)，之后根系快速增多。陳信信等[21]的研究也表明根系雖在越冬期會(huì)維持一定的根總量，但會(huì)發(fā)生顯著的新老根動(dòng)態(tài)交替過(guò)程。本研究在建立分形維與根長(zhǎng)指標(biāo)的關(guān)聯(lián)時(shí)發(fā)現(xiàn)，根長(zhǎng)與根系分形維之間滿足指數(shù)函數(shù)關(guān)系（表2）。根長(zhǎng)與分形維之間滿足關(guān)系式：

圖7 不同年度不同耕作方式下總根長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化圖Fig. 7 Dynamics of root length in different years and under different tillage treatments

L=a×eb×FA(FD)或L=a×eb×fa(fd)式中，L表示根系總長(zhǎng)，F(xiàn)A、FD（或fa，fd）分別表示三維（或二維）分形豐度和分形維數(shù)。

數(shù)據(jù)表明模型參數(shù)a和b不僅與年度有關(guān)，也受耕作方式影響。表2顯示無(wú)論是2D分形維還是3D分形維，其與總根長(zhǎng)間的相關(guān)性都很高，并且相關(guān)系數(shù)受到年度影響較大。2010—2011年度免耕處理的總根長(zhǎng)受分形維數(shù)的影響大于旋耕處理，而總根長(zhǎng)受分形豐度的影響要小于旋耕處理，總根長(zhǎng)與分形豐度之間的相關(guān)系數(shù)明顯大于其與分形維數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)。2011—2012年度則不具有類(lèi)似的規(guī)律。

3 討論

優(yōu)化根構(gòu)型對(duì)提高水肥吸收具有重要的意義[4-5]，前人研究多使用小麥根構(gòu)型的宏觀指標(biāo)來(lái)進(jìn)行描述，如根長(zhǎng)密度、根系質(zhì)量密度及根長(zhǎng)密度垂直分布等[21]，然而，此類(lèi)指標(biāo)并不能提供小麥根系的3D構(gòu)型信息。鑒于根構(gòu)型獲取方法和相關(guān)指標(biāo)的缺乏，至今仍沒(méi)有適合根系 3D構(gòu)型定量的方法[16-17]。本研究基于根構(gòu)型數(shù)字化儀獲取根系的空間分布數(shù)據(jù)，結(jié)合分形理論與Matlab編程，計(jì)算根系的平面投影分形維以及根構(gòu)型的3D分形維，分析了不同年度及不同耕作方式下稻茬麥根系的3維分形特征。

表2 不同年度不同耕作方式下單株根總長(zhǎng)與分形維之間的關(guān)系Table 2 Correlations between root length and fractal dimensions in different year and under different tillage treatments

根系的分形維直接反映了根系在土體空間中的發(fā)育程度以及占據(jù)土體空間的能力[27]，同時(shí)也在一定程度上反映了植物根系利用土壤水肥的能力[28]。植物根系的分形維數(shù)高，根系的發(fā)育程度較好，根系分支增多[27]。隨著時(shí)間的增長(zhǎng)，根系的分形維在逐漸增加（圖5、圖6），表明作物根系占取土體空間和吸收水肥的能力也逐漸增強(qiáng)，這與以往的研究結(jié)論一致[10,15]。本文發(fā)現(xiàn)年度對(duì)于根系的影響較之耕作方式更大，這可能是年度間播期差異所致，前后2個(gè)年度的播期相差15 d。張煥軍等[29]研究指出播期決定了麥苗生長(zhǎng)的起始時(shí)間，影響著冬前根苗的生長(zhǎng)狀況。另外，年度間不同的降雨量也可能影響到根系生長(zhǎng)，相比于2010—2011年度，2011—2012年度小麥生長(zhǎng)期的降雨量較多，李金才等[30]的研究指出南方地區(qū)，小麥生長(zhǎng)期降雨過(guò)多會(huì)造成土壤漬水，使得根層嚴(yán)重缺氧，根系生長(zhǎng)發(fā)育受阻，根系活力下降，吸收能力下降，引起根系腐爛。

本研究發(fā)現(xiàn)2D分形維總小于3D分形維，SILVA等[14]通過(guò)研究樹(shù)木冠層的分形特征指出2D分形維與3D分形維存在本質(zhì)區(qū)別，同時(shí)指出使用3D分形維指標(biāo)和相應(yīng)方法分析具有分形結(jié)構(gòu)的植株非常必要。BERNTSON等[31]指出植物根系的本質(zhì)屬性是其空間結(jié)構(gòu)性，因此需要相應(yīng)的指標(biāo)描述其空間分布特征。所以針對(duì)性提出相應(yīng)的指標(biāo)對(duì)植物根系空間分布進(jìn)行3D分形分析顯得至關(guān)重要[27]。

根長(zhǎng)是評(píng)估根系功能及土壤對(duì)其影響的一個(gè)重要參數(shù)[32]，ARREDONDO等[33]指出根長(zhǎng)可以在一定程度上用于表征根系對(duì)土壤的探索效率。研究發(fā)現(xiàn)，隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，根長(zhǎng)在經(jīng)過(guò)一個(gè)動(dòng)態(tài)交替過(guò)程后會(huì)加快增長(zhǎng)速度（圖7），這也說(shuō)明2010—2011年度根系生長(zhǎng)發(fā)展較好，更能有效占據(jù)土體空間資源。后期根長(zhǎng)的突增可能與三月中旬的追肥相關(guān)，也有可能與此時(shí)氣溫的增高有關(guān)，劉煒等[34]指出在一定范圍內(nèi)，溫度的升高能使根系的生長(zhǎng)加快，并促進(jìn)根系對(duì)水肥的吸收并進(jìn)一步促進(jìn)根系生長(zhǎng)。閆秋艷等[35]也指出，土溫會(huì)通過(guò)影響作物根系對(duì)水肥的吸收進(jìn)而影響作物的生長(zhǎng)。丁紅等[36]研究指出水肥對(duì)于植物根系的生長(zhǎng)具有誘發(fā)作用。

從根系的各個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)可以看出，對(duì)于不同年度而言，2種耕作方式下根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)相反（圖5—7），這要求對(duì)應(yīng)不同的自然環(huán)境，宜選擇不同的耕作方式。在降雨量適中的條件，旋耕相對(duì)于免耕而言，耕層土壤透水透氣性更好，但在降雨過(guò)多時(shí)旋耕模式造成的150 mm以下土層的壓實(shí)及犁底層的形成[37]，不利于水分流通，導(dǎo)致根際漬水，從而對(duì)根系生長(zhǎng)不利。KUKAL等[38]指出稻麥輪作過(guò)程中稻季土壤淹水打漿及麥季旋耕作業(yè)而形成的犁底層會(huì)嚴(yán)重限制土壤中水肥的流動(dòng)。根系生長(zhǎng)及構(gòu)型分布是耕作方式[39]、水肥處理[30,36]、土壤狀況[40]、作物品種[27]等多重因素綜合作用的結(jié)果，所以確切的結(jié)論則需要更加詳細(xì)、針對(duì)性更強(qiáng)的試驗(yàn)加以論證。

已有研究表明根系分形維數(shù)與根總長(zhǎng)顯著正相關(guān)[41]，SMITH等[42]指出根系分形特征與根系長(zhǎng)度之間具有顯著關(guān)系。本研究基于田間試驗(yàn)建立稻茬麥根系的分形維數(shù)、根系分形豐度與根總長(zhǎng)之間的關(guān)系式，發(fā)現(xiàn)其滿足指數(shù)關(guān)系式，與前人的發(fā)現(xiàn)較為一致。楊培嶺等[12]研究指出，植物根長(zhǎng)與根系分形維數(shù)之間存在一定的關(guān)系，隨著根長(zhǎng)的增加或者減少，根系的分形維數(shù)也在增加或者減少。本研究表明不同耕作方式及年限的根系分形維及根長(zhǎng)變化不同，年度間的差異性顯著大于耕作方式，因此年度間的氣候特征不同所起的影響更為顯著。WHITE等[40]發(fā)現(xiàn)，作物在不同的生長(zhǎng)環(huán)境中根系的生長(zhǎng)發(fā)育差異顯著。生長(zhǎng)介質(zhì)的不均勻性決定了根系在土體空間中的各向異性，這也進(jìn)一步表明僅對(duì)田間作物根系實(shí)施平面分形分析是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的[11-12]。本研究首次綜合使用分形理論與田間根系數(shù)字化方法[21]實(shí)現(xiàn)了田間稻茬麥根構(gòu)型的三維分形分析，得出的根系平面投影分形維與三維分形維之間的顯著差異也表明對(duì)植物根系進(jìn)行三維分形維分析的必要性。

4 結(jié)論

基于田間作物根構(gòu)型數(shù)字化儀和編程語(yǔ)言實(shí)現(xiàn)的根構(gòu)型可視化能夠直觀展示田間作物根系真實(shí)的分布狀態(tài)，結(jié)合分形理論進(jìn)一步計(jì)算根系的平面分形維和3D分形維，并以此為指標(biāo)對(duì)稻茬麥根構(gòu)型特征進(jìn)行定量化描述，這一技術(shù)路線準(zhǔn)確可靠，實(shí)用性強(qiáng)。

針對(duì)南方稻茬麥根構(gòu)型分布開(kāi)展連續(xù)2年跟蹤測(cè)試，得到不同年度、不同耕作方式下的小麥根構(gòu)型特征，發(fā)現(xiàn)3D分形維數(shù)值要大于平面分形維數(shù)值，且二者之間存在顯著性差異（P＜0.01）；耕作方式對(duì)根構(gòu)型的影響要明顯小于生長(zhǎng)年度對(duì)構(gòu)型的影響；然而無(wú)論是3D分形維還是平面投影分形維，其與單株根系總長(zhǎng)之間總滿足指數(shù)關(guān)系式。

直接定量田間作物根構(gòu)型指標(biāo)的提出有利于獲取根系實(shí)際的空間拓?fù)湫畔ⅲ@對(duì)于指導(dǎo)調(diào)控田間作物管理、改善根系生長(zhǎng)環(huán)境、優(yōu)化根系分布提高作物產(chǎn)量具有重要的意義，然而本研究的不足之處是沒(méi)有進(jìn)行大量的樣本分析，這有待后續(xù)進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Three Dimensional Fractal Characteristics of Wheat Root System for Rice-Wheat Rotation in Southern China

CHEN XinXin1,2, DING QiShuo1,2, LI YiNian1,2, XUE JinLin1, HE RuiYin1,2
(1College of Engineering, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210031;2Key Laboratory of Intelligent Agricultural Equipment in Jiangsu Province, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210031)

【Objective】Root system architecture (RSA) has a significant effect on water uptake and nutrient absorption. However, relevant indices for the quantification of crop RSAs are limited to 2D fractal analysis. Analytical tools for 3D fractal analysis on crop RSAs are lacking. Thus there is a need to investigate the related parameters and operational procedures suitable for the analysis of the 3D characteristics of crop RSAs.【Method】A self-fabricated digitizer for crop RSAs was used to measure thetopological parameters of the field-grown wheat root, and the spatial dimensions of wheat RSAs were obtained. Virtual wheat RSAs were then modeled and reconstructed with Matlab programming, which guaranteed a realization of the real-world wheat RSAs with virtual reality. The fractal theory was then introduced into the computing software to calculate the fractal parameters of the modeled virtual wheat RSAs, including 3D fractal dimension, 3D fractal abundance, 2D fractal dimension, 2D fractal abundance and total root length. These parameters were used to quantify the dynamics of wheat RSAs, in both the 2 experimental years and the 2 tillage treatments. Correlations among 3D fractal dimension, 3D fractal abundance, 2D fractal dimension, 2D fractal abundance and total root length were also analyzed.【Result】It was found that all the RSA-related parameters were steadily increased along wheat developmental stages, in either different years or under different tillage treatments. Differences between the 2 years appeared as the 2010-2011 crop season revealed a steady increase of RSA-related parameters, while the 2011-2012 crop season observed a more radical increase of root elongation rate. A comparison between the 2 years revealed that tillage treatment had a contrasting effect from year to year, with a better crop performance under rotary till than no-till in the first year, whereas the no-till treatment in 2011-2012 outperformed the first year. At the early stage (0-98 d), the crop season had pronounced influences on wheat RSAs, as compared with tillage treatments. At the ensuing stage (98-112 d), however, annual difference of wheat RSA parameters was as similar as the tillage treatments. A comparison between 3D fractal parameters with the 2D parameters revealed that 3D parameters were markedly contrasted with the 2D parameters, indicating that introducing the 3D parameters for crop RSA analysis is necessary. Disregard annual difference and tillage treatment, all the dynamics of 3D fractal dimension, 3D fractal abundance, 2D fractal dimension, 2D fractal abundance and total root length satisfied power law functions and were all co-related significantly. This means that the effects of crop season and tillage treatment were only related to the coefficients of the power law models. 【Conclusion】 It was concluded that the visualization and analytical tools developed with hardware and software integration and combined with fractal theory was a guarantee for precise quantification of crop root system architectures. Such an analytical tool allows recasting the spatio-and-temporal dynamics of field crop RSAs with modeled virtual roots. 3D fractal parameters could be used as a precision analytical tool for crop RSAs. In selecting root elongation tactics and optimizing the root-soil interactions an important consideration should be taken to match the crop root with its soil environment and the tillage system.

paddy wheat root system; visualization of root system architecture (RSA); 3D fractal analysis; 2D fractal analysis; root length dynamics

2016-06-13；接受日期：2016-11-01

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)（2016YFD0300900）、江蘇省農(nóng)機(jī)基金（201-051028）

聯(lián)系方式：陳信信，E-mail：lingyinyu@163.com。通信作者丁啟朔，E-mail：qsding@njau.edu.cn