紅椿不同種源的苗期生長節(jié)律研究

李 培，闕青敏，吳林瑛，朱 芹,3，陳曉陽

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642； 2 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 動物科學(xué)研究所，廣東 廣州 510640；3 嘉應(yīng)學(xué)院，廣東 梅州 514015)

紅椿不同種源的苗期生長節(jié)律研究

李 培1，闕青敏1，吳林瑛2，朱 芹1,3，陳曉陽1

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642； 2 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 動物科學(xué)研究所，廣東 廣州 510640；3 嘉應(yīng)學(xué)院，廣東 梅州 514015)

【目的】揭示紅椿Toonaciliata18個種源的苗期生長規(guī)律，為培育優(yōu)質(zhì)紅椿苗木和選擇優(yōu)良種源提供科學(xué)依據(jù)。【方法】對紅椿18個種源一年生苗木的苗高和地徑進(jìn)行定期觀測，利用SPSS進(jìn)行方差分析，獲得遺傳變異系數(shù)，并利用Logistic方程對苗高和地徑進(jìn)行曲線擬合，估算生長參數(shù)，分析苗高、地徑與地理及生態(tài)因子的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】紅椿苗期苗高和地徑遺傳變異系數(shù)分別為43.31%和36.25%；參試種源苗高和地徑生長的地理變異以經(jīng)度控制為主。苗高和地徑的生長均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的“S”型生長曲線模式；在觀測期間，苗高與地徑生長都出現(xiàn)2次高峰；不同種源紅椿生長性狀的Logistic方程擬合決定系數(shù)為0.971～0.998，均達(dá)到了顯著水平；可將紅椿苗高和地徑的生長分為生長前期、速生期及生長后期3個階段。參試紅椿種源在各個時期的起始及持續(xù)時間存在差異?！窘Y(jié)論】 紅椿苗高和地徑遺傳潛力大。不同種源生長性狀的地理變異趨勢明顯，采種點由東到西苗高及地徑生長變快。苗期生長節(jié)律存在顯著差異。在速生期中，華中及華東地區(qū)種源苗高和地徑快速生長持續(xù)時間較長，但生長量較小，并且年總生長量較低。

紅椿； 種源； 苗期； 生長節(jié)律； 遺傳變異; 地理變異

紅椿Toonaciliata是楝科Meliaceae香椿屬Toona植物，落葉大喬木，在我國主要分布于華南、華中、華東及西南地區(qū)，垂直分布跨度為海拔300～2 600 m[1-7]，在印度、老撾、緬甸、巴基斯坦、澳大利亞也有分布[8]。紅椿早期速生明顯，主干通直，樹姿挺秀，木材紋理優(yōu)美，質(zhì)地堅韌，結(jié)構(gòu)細(xì)致，其材質(zhì)呈現(xiàn)紅色，素有“中國桃花心木”之稱，常被作為高檔家具及裝飾用材出口，經(jīng)濟價值極高，由于生存環(huán)境的破壞，其數(shù)量不斷減少，已被國家林業(yè)局列為國家Ⅱ級重點保護(hù)瀕危種。目前國內(nèi)外對紅椿的研究主要集中在生態(tài)學(xué)、生理生化、引種和繁育等方面[9-11]。本研究選取紅椿在中國全分布區(qū)內(nèi)的18個種源進(jìn)行育苗，定期觀測苗期生長情況，分析不同種源苗高和地徑生長及生長節(jié)律的差異，并利用Logistic方程對苗高和地徑進(jìn)行曲線擬合，為培育紅椿優(yōu)質(zhì)壯苗和選擇紅椿優(yōu)良種源提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)置在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研苗圃，該地位于廣州市天河區(qū)，23°09′50″N，113°21′60″E，海拔42.3 m，屬南亞熱帶季風(fēng)海洋氣候，全年平均氣溫20～22 ℃，最冷月平均氣溫11 ℃，最熱月平均氣溫28.7 ℃，極端低溫-2.6 ℃，極端高溫39.3 ℃。年降雨量約為1 696.5 mm，平均相對濕度68%，溫暖多雨、光熱充足、夏季較長。

1.2 試驗材料

在我國紅椿分布區(qū)中均勻布置采種點，共18個(表1)。根據(jù)果實成熟時間，分別于2013年5—11月采種。 包括西南(貴州和云南省)、華南(廣西和廣東省)、華中(湖北和湖南省)和華東(安徽、江西和福建省)種源。在各采種林分隨機選取采種母樹，要求母樹無病蟲害、生長正常，采種母樹株距100 m以上。2013年12月進(jìn)行催芽處理，方法是：種子在45 ℃溫水中浸泡3～4 h，撈出后，均勻平鋪于帶有濾紙的育苗盤中，定期噴水，并覆蓋保鮮膜，室溫控制在27 ℃左右。種子咧嘴發(fā)芽后，移至混有輕基質(zhì)的穴盤中生長，生根后移植到底部有透水孔的長寬為8 cm×12 cm 軟塑料容器袋中，容器基質(zhì)為V(黃心土)∶V(泥炭土)∶V(珍珠巖)=3∶3∶1。

表1 紅椿18個種源的地理分布與生態(tài)因子
Tab.1 Locations and ecological factors of 18 provenances ofToonaciliata

種源省份緯度(N)經(jīng)度(E)海拔/m年平均氣溫/℃年降水量/mm宣恩湖北30°17′109°28′63216．31510云浮廣東22°46′111°34′34022．71982樂昌廣東25°07′113°20′35919．61500黃山安徽30°16′118°08′49915．52348望謨貴州25°10′106°05′50019．51222興義貴州25°06′104°54′116016．41300羅甸貴州25°25′106°44′81419．61335普文云南22°23′101°04′89020．21676蒲縹云南25°04′ 99°06′151314．01259普洱云南22°46′100°58′131717．81800永仁云南25°01′101°32′153917．8840宜豐江西27°19′115°26′33716．01750蓮花江西26°44′114°17′40017．81856城步湖南27°14′111°28′73716．21410田林廣西24°17′106°13′79222．31204隆林廣西24°46′105°20′62419．11575西林廣西24°29′105°05′89919．11100南平福建26°38′118°10′80019．31660

1.3 田間試驗設(shè)計

苗圃土質(zhì)為酸性土紅壤，地勢平坦，種植穴規(guī)格為40 cm×40 cm，施雞糞肥為基肥，每穴500 g。每個種源選取50株生長基本一致(苗高5 cm左右，地徑 1 cm 左右)的植株種植于苗圃進(jìn)行苗期試驗。試驗采取完全隨機區(qū)組設(shè)計，5株小區(qū)，10個區(qū)組，株行距1 m×1 m。作為生長節(jié)律觀測，每個種源每個區(qū)組固定測定3株，共30株(3株×10區(qū)組)苗木，18個種源共計540 株苗木。2014年3月23日種植，3月30日開始進(jìn)行測量，每隔15 d測定苗高、地徑。測量至2014年12月30日結(jié)束，共測量19次。試驗期間定期除草，無追肥。2015年1月30日對18個種源所有植株(50株)苗高、地徑最終測定，用以分析苗期地理變異及其規(guī)律。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007對紅椿種源的苗高和地徑生長量數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。利用Origin 9繪圖。利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行2個生長性狀的方差分析、Duncan’s法多重比較(Dancan multiple range test, DMRT)及偏相關(guān)分析，分析擬合Logistic年生長曲線，探討生長時間與苗高、地徑生長量之間的關(guān)系。

按照下列公式計算2個生長性狀的遺傳變異系數(shù)(GCV):

(1)

Logistic曲線擬合方程[12]為:

(2)

式中，y為苗高(或地徑)累積生長量，x為生長時間，k為特定條件下苗高(或地徑)生長可能達(dá)到的極限值，a、b為待定系數(shù)。進(jìn)行運算時，首先確定參數(shù)的初始值，達(dá)到正常的快速收斂。參數(shù)k為任意選擇距離最大觀測值不遠(yuǎn)的漸近線的值，之后運用最開始測定的2次觀測值帶入方程，求出a和b，作為初始賦值[13]，得出紅椿種源的苗高和地徑的生長擬合曲線。

對式(2)進(jìn)行多次求導(dǎo)，從而獲得連日生長量變化速率最快的2個拐點[12]：

(3)

(4)

式中，x1、x2分別為萌動到快速生長、從快速生長轉(zhuǎn)為緩慢生長的分界點，x1、x22個拐點之間即可定義為速生期。根據(jù)所得數(shù)據(jù)，結(jié)合生長量數(shù)據(jù)劃分18個種源紅椿苗高和地徑的生長時期。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗高與地徑生長量的差異

對不同種源紅椿1年生苗木的苗高與地徑進(jìn)行方差分析，結(jié)果(表2)表明：苗高與地徑生長量在種源間及區(qū)組間的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表2 各種源紅椿苗高與地徑的方差分析

Tab.2 Analysis of variance on seedling height and ground diameter ofToonaciliatafrom different provenances

性狀變異來源dfSSMSF1)苗高種源間17611154．0235950．2354．97??區(qū)組958830．606536．739．99??地徑種源間1737763．522221．3850．57??區(qū)組91383．76153．753．51??

1)**表示在0.01水平上差異顯著(ANOVA方差分析)。

不同種源1年生苗木的苗高和地徑的生長量見表3。苗高生長表現(xiàn)最優(yōu)的種源是云南永仁，其次是廣西隆林和云南蒲縹，最差的是湖南城步；地徑生長中，云南普文種源表現(xiàn)最優(yōu)，其次是廣西隆林和云南蒲縹，生長最差的為湖北宣恩種源。

表3 各種源一年生紅椿苗高、地徑多重比較1)

Tab.3 DMRT analysis of seedling height and round diameter of one-year-oldToonaciliatafrom different provenances

種源苗高/cm地徑/mm永仁93．39±38．34a24．89±8．09a隆林93．13±32．15a26．10±7．10a蒲縹91．29±27．99a25．96±7．98a田林90．21±34．27a25．68±7．27a興義90．11±30．14a24．71±7．77ab望謨89．31±28．44a24．96±7．34a普文88．43±34．58a26．20±7．44a普洱85．41±34．41ab24．96±7．94a西林84．96±29．57ab25．15±6．28a羅甸75．11±29．51b23．08±8．45ab云浮61．57±19．43c20．68±6．03b南平47．93±23．57d13．86±6．54c樂昌38．52±17．17de12．91±7．25c黃山28．61±9．17ef9．35±3．02de蓮花28．20±10．21ef11．07±3．72cd宜豐26．31±10．39f10．93±3．36cd宣恩21．24±14．19f7．57±5．32e城步16．82±4．78f7．79±2．98e平均值67．62±38．2420．15±9．53

1)同列數(shù)據(jù)后凡是有一個相同字母者，表示種源間無顯著差異(P>0.05 ，Duncan’s法)。

1年生紅椿苗高和地徑的遺傳變異系數(shù)分別為43.31%和36.25%。

2.2 生長性狀地理變異及氣候生態(tài)學(xué)分析

對不同種源紅椿的苗高、地徑與地理因子、生態(tài)因子分別進(jìn)行偏相關(guān)性分析。結(jié)果(表4)表明：種源苗木苗高與采種點經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)；地徑與采種點緯度呈顯著負(fù)相關(guān)，與經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)。海拔與2個生長性狀的相關(guān)性均不顯著。由此可以看出，不同種源紅椿苗期生長性狀的地理變異受緯度和經(jīng)度雙重控制，但以經(jīng)度控制為主。變異趨勢為采種點由東到西苗高及地徑生長變快。種源苗木生長性狀與采種點年降水量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性達(dá)到顯著水平；與年平均溫度呈正相關(guān)，但相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平。

表4 紅椿種源生長性狀與地理及生態(tài)因子的偏相關(guān)分析1)

Tab.4 The partial correlation coefficients between growth traits and geographical, ecological factors forToonaciliatafrom different provenances

性狀緯度經(jīng)度海拔年均溫年降水量苗高-0．411-0．671??0．0190．369-0．574?地徑-0．503?-0．657??-0．0940．337-0．558?

1)**表示在0.01水平上顯著相關(guān)，“*”表示在0.05水平上顯著相關(guān)(雙側(cè)檢驗)。

2.3 苗木生長節(jié)律的觀測

從圖1及圖2中可以看出，各種源紅椿的苗高及地徑生長情況均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的生長趨勢，生長曲線為典型的“S”曲線。苗高生長的速生階段主要集中在7—8月，9月下旬—10月上旬各種源的苗高生長趨于緩和，生長量并不明顯；而地徑生長經(jīng)過4—5月的緩慢生長后，6月初開始地徑生長速率明顯加快，并持續(xù)到10月中下旬。從圖1及圖2中也可看出，西南和華南地區(qū)種源的苗高及地徑生長速度在5月底以后明顯比華東與華中種源快。

從不同種源的苗高凈生長量曲線(圖3)可以看出，各個種源每15天的凈生長量差異較大，主要存在2次高峰。第1次高峰期出現(xiàn)在8月1日前后，之后生長速度減慢，在9月中下旬前后又出現(xiàn)1次生長小高峰。此種表現(xiàn)并不是完全遵循直線上升趨勢，而是會出現(xiàn)1～2次生長暫緩，之后出現(xiàn)第2次生長高峰，通常被稱為全期生長類型[14]。

對比各個種源地徑的凈生長量曲線(圖4)可以看出，雖然不同種源的地徑生長量差異較大，但整體來看，地徑生長在1年中也普遍存在2個高峰期:第1個高峰期出現(xiàn)在8月底—9月初，達(dá)到凈生長量的最大值;在之后的1個月內(nèi)，生長減緩，在10月1日左右，又出現(xiàn)1個高峰期，雖然此次的地徑生長量比第1個高峰期凈生長量相對較小，但在后期的生長中也具有突出表現(xiàn)。2次地徑生長的高峰期都晚于苗高生長的高峰期。

圖1 各種源紅椿苗高累積生長曲線Fig.1 Accumulated growth curves of seedling heights of Toona ciliata from different provenances

圖2 各種源紅椿地徑累積生長曲線

Fig.2 Accumulated growth curves of ground diameters ofToonaciliatafrom different provenances

圖3 各種源紅椿苗高凈生長曲線

Fig.3 Net growth curves of seedling heights ofToonaciliatafrom different provenances

圖4 各種源紅椿地徑凈生長曲線

Fig.4 Net growth curves of ground diameters ofToonaciliatafrom different provenances

2.4 苗木生長節(jié)律Logistic模型擬合分析

利用Logistic模型結(jié)合各種源的苗高和地徑數(shù)據(jù)，對18個種源紅椿生長曲線模型進(jìn)行擬合(表5)。各種源苗高Logistic擬合方程的決定系數(shù)為0.971～0.992，地徑的決定系數(shù)為0.982～0.998，均達(dá)到了極顯著擬合水平。

采用式(3)和式(4)求出x1、x2，這2個拐點之間即可定義為速生期，之前為生長前期，之后為生長后期。各階段起始時間、持續(xù)時間、生長量及所占總生長量的比率見表6。

18個紅椿種源中，苗高生長最快進(jìn)入速生期的種源為江西宜豐和蓮花2個種源，生長開始15 d便進(jìn)入了速生期；廣東云浮、湖北宣恩、湖南城步和安徽黃山種源也較早進(jìn)入快速生長期，而進(jìn)入速生期最慢的是云南普洱和廣西隆林種源，都經(jīng)歷了70 d。不同種源生長前期苗高凈生長量占總生長量的比例存在差異，華中及華東地區(qū)的種源明顯小于西南及華南地區(qū)種源，苗高生長量最大的是貴州興義種源，凈生長量達(dá)到24.48 cm，占該種源苗高總生長量的27.88%，是凈生長量最小的湖南城步種源(0.65 cm)的37.66倍。

表5 各種源紅椿苗高、地徑的Logistic擬合方程
Tab.5 Logistic equations of seedling heights and ground diameters ofToonaciliatafrom different provenances

種源苗高地徑Logistic方程1)R2Logistic方程1)R2宣恩y=32．124/(1+5．713e-0．016x)0．992y=7．773/(1+5．220e-0．016x)0．989云浮y=36．799/(1+4．677e-0．014x)0．971y=17．071/(1+14．643e-0．018x)0．984樂昌y=42．149/(1+6．177e-0．018x)0．989y=12．161/(1+9．885e-0．019x)0．990黃山y(tǒng)=30．734/(1+5．603e-0．021x)0．994y=10．125/(1+7．431e-0．018x)0．991望謨y=95．537/(1+19．336e-0．026x)0．986y=27．070/(1+17．137e-0．020x)0．997興義y=100．421(1+21．028e-0．026x)0．987y=25．311/(1+15．343e-0．020x)0．998羅甸y=83．135/(1+19．124e-0．026x)0．982y=23．783/(1+13．601e-0．019x)0．997普文y=97．703/(1+16．727e-0．023x)0．985y=26．529/(1+16．252e-0．020x)0．998蒲縹y=88．839/(1+14．264e-0．024x)0．988y=26．974/(1+14．735e-0．018x)0．996普洱y=95．321/(1+19．859e-0．024x)0．987y=25．666/(1+17．094e-0．020x)0．997永仁y=102．881/(1+25．681e-0．028x)0．985y=27．407/(1+18．630e-0．021x)0．995宜豐y=28．011/(1+3．910e-0．017x)0．992y=11．114/(1+7．072e-0．019x)0．990蓮花y=30．812/(1+4．310e-0．021x)0．986y=11．631/(1+6．774e-0．018x)0．991城步y(tǒng)=21．794/(1+5．626e-0．017x)0．988y=8．683/(1+8．356e-0．016x)0．982田林y=98．363/(1+20．618e-0．026x)0．985y=27．058/(1+18．47e-0．020x)0．996隆林y=96．754/(1+26．202e-0．028x)0．988y=26．642/(1+19．676e-0．021x)0．996西林y=93．426/(1+22．004e-0．026x)0．983y=25．993/(1+17．976e-0．020x)0．996南平y(tǒng)=48．987/(1+13．441e-0．023x)0．985y=13．086/(1+12．800e-0．020x)0．982

1)y代表苗高或地徑累積生長量，x代表生長時間。

華中及華東地區(qū)種源在4月中下旬就已進(jìn)入速生期，比華南及西南地區(qū)種源早近1個月，并且華中及華東地區(qū)種源在速生期持續(xù)的時間比華南及西南地區(qū)種源長50 d 左右，但苗高生長量較小，因而總生長量較低。在速生期內(nèi)，廣西隆林種源苗高凈生長量達(dá)到62.81 cm，生長量最大，持續(xù)的時間最短。湖南城步種源在速生期中，苗高生長量最小，只有13.17 cm，占總生長量的73.71%。從9月初，各種源的速生期結(jié)束，苗高生長量逐漸減小，維持小幅度增長。廣東云浮速生期持續(xù)到10月中旬，結(jié)束的時間最晚。

表6 各種源紅椿苗高(地徑)生長階段劃分及生長參數(shù)1)

Tab.6 Growth stage classifications and growth parameters for seedling heights(ground diameters)ofToonaciliatafrom different provenances

種源生長前期速生期生長后期持續(xù)時間/d凈生長量/cm(mm)占總生長量比例/%起始日期(月-日)持續(xù)時間/d凈生長量/cm(mm)占總生長量比例/%起始日期(月-日)持續(xù)時間/d凈生長量/cm(mm)占總生長量比例/%宣恩27(31)2．40(0．29)10．28(5．10) 04-19(04-22) 165(165)16．44(4．33)70．52(77．51)09-30(10-03) 85(81)4．48(0．97)19．20(17．39)云浮16(76)1．06(0．63)4．31(4．78)04-08(06-05) 188(146) 20．23(10．75)82．26(81．46)10-12(10-28) 73(55)3．30(1．82)13．43(13．76)樂昌28(51)3．95(0．81)12．30(8．52) 04-20(05-11) 146(139)22．76(7．82)70．88(82．32)09-12(09-27)103(87)5．40(0．87)16．82(9．16)黃山19(38)1．67(0．66)6．72(8．24)04-10(04-30)125(146)18．18(6．05)73．24(75．03)08-13(09-24)133(93)4．98(1．35)20．04(16．73)望謨63(76)22．87(3．83)27．68(16．30)05-23(06-05)101(132)50．47(16．80)61．07(71．48)08-21(10-14)113(69)9．30(2．87)11．25(12．22)興義66(71)24．48(4．23)27．88(18．55)05-26(05-31)101(132)53．45(14．7)60．88(64．44)08-24(10-08)110(74)9．87(3．88)11．24(17．01)羅甸63(68)18．17(2．86)25．81(13．85)05-23(05-28)101(139)44．60(15．31)63．34(74．06)08-21(10-13)113(70)7．64(2．50)10．85(12．09)普文65(74)22．26(3．97)27．17(17．39)05-25(06-03)115(132)54．46(16．42)66．48(71．95)09-16(10-12) 97(71)5．20(2．43)6．35(10．66)蒲縹56(76)18．68(3．53)24．95(15．59)05-16(06-05)110(146)48．03(16．54)64．13(73．07)09-13(10-28)111(55)8．18(2．57)10．92(11．34)普洱70(76)20．85(3．81)25．56(17．07)05-30(06-05)110(132)52．93(16．36)64．86(73．29)09-17(10-14) 97(69)7．82(2．15)9．58(9．64)永仁69(77)24．07(4．14)26．81(16．93)05-29(06-06) 94(125)58．51(16．80)65．17(68．78)08-30(10-07)114(75)7．20(3．49)8．02(14．29)宜豐15(34)1．37(0．74)6．60(8．72)04-07(04-26)155(139)15．36(6．27)74．12(74．43)09-08(09-11) 107(104)3．99(1．42)19．27(16．85)蓮花15(33)1．68(0．84)7．30(9．44)04-07(04-25)155(146)14．84(6．34)64．61(71．01)09-09(09-17)107(98)6．45(1．75)28．09(19．56)城步24(50)0．65(0．50)3．65(8．06)04-16(05-10)155(165)13．17(5．35)73．71(85．99)09-17(10-21) 98(62)4．05(0．37)22．64(5．95)田林66(80)14．32(3．84)16．87(16．16)05-26(06-09)101(132)61．01(16．88)71．91(70．97)09-03(10-20)110(65)9．51(3．06)11．21(12．88)隆林70(79)13．19(3．86)15．18(15．89)05-30(06-08) 94(125)62．81(17．29)72．28(71．18)09-01(10-11)113(73)10．90(3．14)12．54(12．93)西林68(79)12．56(3．79)15．64(16．38)05-28(06-08)101(132)59．37(16．16)73．94(69．75)09-05(10-19)108(66)8．37(3．22)10．42(13．88)南平56(62)4．49(1．15)11．05(10．76)05-16(05-22)115(132)31．13(8．28)76．66(77．54)09-07(09-30)106(63)4．99(1．25)12．30(11．70)

1)表中數(shù)據(jù)括號外為苗高，括號內(nèi)為地徑。

在生長后期，各種源的苗高生長量占總生長量的比例存在較大差異。在廣州的生長環(huán)境條件下，華中及華東地區(qū)種源生長后期苗高生長量所占總生長量的比例較生長前期占比大，而華南及西南地區(qū)種源生長前期生長量所占比例大于生長后期，這表明華中及華東地區(qū)的種源生長持續(xù)性較好。

在地徑的生長過程中，各個種源進(jìn)入速生期的時間普遍延后于苗高的生長時間。在生長前期地徑凈生長量最大的是貴州興義種源(4.23 mm)，最小的是湖北宣恩種源(僅有0.29 mm)，這可能與該種源最早進(jìn)入速生期有關(guān)。5—6月，地徑逐漸進(jìn)入速生期，平均持續(xù)時間為139 d。維持時間最長的是湖南城步和湖北宣恩種源，可達(dá)到165 d；持續(xù)最短的是廣西隆林和云南永仁種源，只有125 d。地徑生長量最大的是廣西隆林種源，在125 d的速生期內(nèi)加粗17.29 mm，占總生長量的71.18%。地徑生長量最小的是湖北宣恩種源，僅有4.33 mm。進(jìn)入9月末，各種源陸續(xù)結(jié)束地徑速生生長，進(jìn)入到生長后期。最晚結(jié)束地徑速生期的是廣東云浮和云南蒲縹種源，在10月末結(jié)束快速生長。在生長后期，18個種源紅椿的地徑生長量明顯減弱，華中及華東地區(qū)種源地徑生長量也明顯小于華南及西南地區(qū)種源。

3 討論與結(jié)論

紅椿生長快，材質(zhì)好，屬瀕危樹種，近年來受到國內(nèi)外廣泛關(guān)注。本研究結(jié)果表明，不同種源間在苗高與地徑生長量上的差異均達(dá)到顯著水平。不同種源紅椿苗期生長性狀的地理變異受緯度和經(jīng)度雙重控制，且以經(jīng)度控制為主。變異趨勢為采種點由東到西苗高及地徑生長變快。種源苗木生長性狀與采種點年降水量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性達(dá)到顯著水平，與年平均溫度呈正相關(guān)，但相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平。

遺傳變異系數(shù)是衡量相關(guān)生長性狀遺傳變異潛力的有效指標(biāo)，若某一性狀該數(shù)值越大，則根據(jù)該性狀選擇出優(yōu)良遺傳型的潛力越大[15-16]。紅椿苗期苗高和地徑的遺傳變異系數(shù)分別為43.31%和36.25%，其值較高，說明紅椿1年生苗木苗高和地徑具有較大選擇潛力，可作為早期選擇依據(jù)之一。

“S”型生長曲線可以用于描述某一種群受空間約束的生長過程，其中表現(xiàn)出的各種參數(shù)在林木培育過程中具有重要參考價值[17]。各個紅椿種源苗高和地徑生長在一年中都呈現(xiàn)“慢-快-慢”的生長規(guī)律，并符合“S”型生長模型。利用Logistic模型擬合紅椿各種源的苗高、地徑數(shù)據(jù)，各種源苗高Logistic擬合方程的決定系數(shù)為0.971～0.992，地徑的決定系數(shù)為0.982～0.998，均達(dá)到了極顯著擬合水平，表明用Logistic方程擬合紅椿苗高、地徑生長節(jié)律精確度較高。

紅椿苗高在7—9月生長最快，與其變種毛紅椿T.ciliatavar.pubescens生長高峰期類似[18]，地徑生長的高峰期出現(xiàn)在8—10月。10月后，苗高和地徑的生長緩慢。苗高和地徑在生長過程中都存在2個不連續(xù)的高峰期，與同屬植物香椿T.sinensis及金華香椿T.jinhuaensis生長節(jié)律相似[19]，并與苦楝MeliaAzedarach、紅櫸Zelkovaschneideriana及美麗異木棉Ceibaspeciosa呈現(xiàn)相同趨勢[14, 20-21]。

根據(jù)Logistic方程求導(dǎo)所得的拐點進(jìn)行苗期生長時期的劃分，苗高和地徑都可以劃分為生長前期、速生期和生長后期3個階段。不同種源各個時期的劃分起始時間與持續(xù)時間存在明顯差異。總體而言，華中和華東種源速生期早于西南和華南種源，持續(xù)的時間較長。原因可能是華中和華東地區(qū)的氣溫比西南和華南低，則華中和華東種源生長所需溫度比西南和華南種源低，當(dāng)華中和華東種源引種到廣東，自然比西南和華南種源萌芽早，停止生長晚。18個紅椿種源在苗高與地徑生長上存在極顯著差異，說明種源選擇對紅椿遺傳改良是很有意義的。以速生性改良為目標(biāo)時，速生期的生長量可以作為速生選擇的基本參考標(biāo)準(zhǔn)[12]。廣西隆林種源雖然速生期持續(xù)時間最短，但在速生期苗高及地徑凈生長量最大，因而該種源的生長表現(xiàn)最優(yōu)。此外，云南永仁和廣西田林種源在速生期生長量也較大。在廣東開展紅椿造林可以重點考慮這3個種源，但是否為優(yōu)良種源，仍需進(jìn)行造林試驗才能最終確定。

揭示和總結(jié)紅椿種苗不同時期的生長特性，對紅椿種源的苗期育苗具有重要的指導(dǎo)意義。速生期是樹木生長的關(guān)鍵時期，應(yīng)當(dāng)通過施肥等撫育管理措施，促進(jìn)苗木的快速生長，生長后期應(yīng)注意提高苗木木質(zhì)化的程度，以提高其抵御冬季寒害的能力。

[1] 張亞東，鐘藝，周國清，等. 湖北恩施種源紅椿不同家系育苗試驗初報[J]. 湖北林業(yè)科技, 2013，42(3): 17-20.

[2] 陳昌篤，李迪華. 湖南省武陵源地區(qū)的生物多樣性和生態(tài)完整性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2003, 23(11): 2414-2423.

[3] 龍漢利，馮毅，向青，等. 四川盆周山地紅椿生長特性研究[J]. 四川林業(yè)科技, 2011, 32(3): 37-41.

[4] 馮立新，陳榮，朱昌叁，等. 桂西北紅椿種群年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2015, 30(1): 46 50.

[5] 王達(dá)明，楊紹增，張懋嵩，等. 云南珍貴用材樹種的產(chǎn)材類別品性及分布特征[J]. 西部林業(yè)科學(xué), 2012, 41(1): 7-16.

[6] 鄒軍. 紅椿發(fā)芽試驗與育苗技術(shù)[J]. 云南農(nóng)業(yè)科技, 2012(6): 47-48.

[7] 薛克娜，何育橋，李鎮(zhèn)魁，等. 廣東省珍稀瀕危植物現(xiàn)狀調(diào)查[J]. 中國城市林業(yè), 2010, 8(3): 53-56, 33.

[8] BOLAND D J.ToonaciliataM. Roemer[M]. Wallingford: CAB International, 2000: 6472-6485.

[9] MALAIRAJAN P, GOPALAKRISHNAN G, NARASIMHAN S, et al. Anti-ulcer activity of crude alcoholic extract ofToonaciliataRoemer (heart wood)[J]. J Ethnopharmacol, 2007, 110(2): 348-351.

[10]馮立新，陳榮，朱昌叁，等. 紅椿天然林優(yōu)樹選擇[J]. 福建林業(yè)科技, 2015, 42(1): 111-114.

[11]吳際友，程勇，王旭軍，等. 紅椿無性系嫩枝扦插繁殖試驗[J]. 湖南林業(yè)科技, 2011, 38(4): 5-7.

[12]鄺雷，鄧小梅，陳思，等. 4個任豆種源苗期生長節(jié)律的研究[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2014, 35(5): 98-101.

[13]董江水. 應(yīng)用SPSS軟件擬合Logistic曲線研究[J]. 金陵科技學(xué)院學(xué)報, 2007, 23(1): 21-24.

[14]廖美蘭，王華新，汪艷云，等. 美麗異木棉苗期生長節(jié)律[J]. 廣西林業(yè)科學(xué), 2014, 43(1): 101-104.

[15]王明庥，黃敏仁，呂士行，等. 黑楊派新無性系研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1987,11(2): 1-12.

[16]宋德鳳，吳高嶺. 玉米種質(zhì)資源遺傳力和遺傳變異系數(shù)的研究[J]. 湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報, 1999, 19(3): 212-214.

[17]楊志玲，楊旭，譚梓峰，等. 厚樸不同種源苗期生長模型的擬合[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2011, 39(4): 60-68.

[18]周誠，廖海紅，王麗艷，等. 毛紅椿播種苗苗期生長規(guī)律分析[J]. 林業(yè)科技開發(fā), 2013, 27(1): 18-21.

[19]周翔宇. 中國香椿屬的研究[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2005.

[20]易文成，王旭軍，張連金，等. 大葉櫸不同種源早期生長比較[J]. 湖南林業(yè)科技, 2014, 41(5): 22-24.

[21]陳麗君，劉明騫，廖柏勇，等. 苦楝不同種源苗期生長性狀和生長節(jié)律研究[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2014, 34(4): 1-7.

【責(zé)任編輯 李曉卉】

Growth rhythms of Toona ciliata seedlings from different provenances

LI Pei1, QUE Qingmin1, WU Linying2, ZHU Qin1,3, CHEN Xiaoyang1

(1 College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University/Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Guangzhou 510642, China; 2 Institute of Animal Science, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China; 3 Jiaying University, Meizhou 514015, China)

【Objective】 To study the growth rhythms ofToonaciliataseedlings from 18 provenances, to provide a scientific basis for breeding and screening high-qualityT. ciliataprovenance. 【Method】Heights and ground diameters of one-year-oldT. ciliataseedlings from 18 provenances were regularly observed. Analysis of variance was performed using SPSS, and the genetic coefficients of variation (GCV) were obtained. The Logistic equations were used for fitting the growth curves of seedling heights and ground diameters, and for estimation of the growth parameters. The correlations between seeding height, ground diameter and geographical, ecological factors were investigated. 【Result】The GCV of seeding height and ground diameter ofT. ciliatawere 43.31% and 36.25% respectively. The geographic variations in two traits were mainly influence by longitude. The growths of the two traits were both in a “slow-fast-slow” pattern showing a similar “S” curve. Two growth peaks of each trait were observed. The determination coefficients of Logistic equations varied from 0.971 to 0.998 forT.ciliatafrom different provenances, and the fitting degrees reached significant levels. The growth ofT.ciliataseedlings could be divided into three stages, including the early, fast and late growth stages.T.ciliatafrom different provenances had different starting and ending time for the three stages.【Conclusion】There are great heredity potentials in seeding height and ground diameter ofT.ciliata. Geographic variation trends of the two traits are obvious among different provenances. The seeding height and ground diameter grew faster forT.ciliatafrom western provenances compared to eastern provenances. There were significant differences in seedling growth rhythms. During the fast growth stage, the growths in seedling height and ground diameter forT.ciliatafrom eastern provenances lasted longer compared to western provenances, while the extent of growth of this stage and yearly growth were both smaller for the provenances from central China and east China.

Toonaciliata; provenance; seedling; growth rhythm; genetic variation; geographic variation

2016- 03- 18優(yōu)先出版時間：2016-12-28

李 培(1985—)，女，博士，E-mail:lipei-meinv@163.com；通信作者：陳曉陽(1958—)，男，教授，博士，E-mail：xychen@scau.edu.cn

“十三五”國家重點研發(fā)計劃林業(yè)資源培育及高效利用技術(shù)創(chuàng)新重點專項(2016YFD0600606); 國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201004020)

S722.3

A

1001- 411X(2017)01- 0096- 07

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20161228.0922.010.html

李 培，闕青敏，吳林瑛，等.紅椿不同種源的苗期生長節(jié)律研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2017,38(1):96- 102.