長江中游洪湖段仔魚晝夜變化特征的初步研究

郭國忠，高 雷，段辛斌，劉紹平，陳大慶，唐洪玉

(1.西南大學動物科技學院，重慶 400715；2. 農(nóng)業(yè)部長江中上游漁業(yè)資源環(huán)境重點野外科學試驗站，中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

長江中游洪湖段仔魚晝夜變化特征的初步研究

郭國忠1,2，高 雷2，段辛斌2，劉紹平2，陳大慶2，唐洪玉1

(1.西南大學動物科技學院，重慶 400715；2. 農(nóng)業(yè)部長江中上游漁業(yè)資源環(huán)境重點野外科學試驗站，中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

長江中游；洪湖；仔魚；晝夜變化

魚類早期生活史階段的順水漂流是魚類自產(chǎn)卵場向下游育幼場遷移的過程，是河流魚類重要的種群擴散策略[1]。不同棲息地之間的遷移能滿足魚類個體不同發(fā)育階段的生理生態(tài)需求，對魚類早期階段的生長、存活和種群補充有重要意義[2]。

魚類早期順水漂流過程受到自然因素的外在作用和魚類個體內(nèi)在反應的相互影響，這使得不同魚類或同種魚類在不同河段的漂流方式都不盡相同[3]。國內(nèi)外關于魚類早期個體漂流晝夜節(jié)律的研究表明：仔魚的漂流密度大多存在明顯的晝夜節(jié)律且一般在夜間出現(xiàn)較高的密度[3-7]。但也有研究表明仔魚在漂流過程中晝夜節(jié)律不明顯[8-10]。

本研究基于2015年6-7月的調(diào)查數(shù)據(jù)，對長江洪湖段仔魚漂流的晝夜特征進行了初步研究。通過分析不同時間段仔魚漂流過程中的密度變化、種類組成、群聚模式，掌握長江中游仔魚漂流的晝夜特征，為長江魚類早期資源的監(jiān)測方法提供指導、為其資源的保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 采樣時間和地點

2015年6月8日-9日、6月23日-24日、7月4日-5日，在湖北省洪湖市燕窩鎮(zhèn)(E 114° 19′17.7′′，N 30° 4′54.2′′)進行了3次24 h連續(xù)采樣調(diào)查。調(diào)查地點距離江左岸20 m，于水表層進行采樣(水深0.5 m)。采樣網(wǎng)具為圓錐網(wǎng)(孔徑0.5 mm，長2 m，網(wǎng)口面積0.19 m2)，采樣時間于當日12∶00開始至次日12∶00結束，每網(wǎng)采集時間約2小時。采樣同時測量網(wǎng)口流速(Global Water直讀式流速儀FP 211)、溶氧和溫度(光學溶解氧測量儀YSIProODO)。

1.2 樣本采集和處理

參照文獻[11,12]中的方法對采集的樣品進行現(xiàn)場鑒定。不能現(xiàn)場確定種類的樣品采用無水乙醇保存，利用線粒體DNA細胞色素b基因鑒定種類[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

以各個時段采集樣本的密度表示仔魚的晝夜變化，密度計算公式如下：

D=N/(S × V × T)

式中：D——仔魚的漂流密度；N——仔魚的實際捕撈量；S——網(wǎng)口面積；V——網(wǎng)口流速；T——采集時間[12]。

以不同日期相同時間段仔魚密度的平均值分析不同時間段內(nèi)的群落多樣性。分析的多樣性指數(shù)及其計算公式如下：

Shannon-Wiener物種多樣性公式：
H= -∑ [ni/Nlog2(ni/N)]
Marglaef種類豐富度公式：R= (S-1)/log2N
Pielon物種均勻度公式：J=H/HMAX=H/ log2S
Berger-Parker優(yōu)勢度公式：D=N1/N

式中：ni-某一時間段中第i種魚出現(xiàn)的密度；N-某一時間段仔魚總密度；S-某一時間段內(nèi)魚類的種類數(shù)；N1-某一時間段內(nèi)單一魚類的最大密度。

建立“時間段 × 種類”的仔魚密度矩陣(將不同日期采樣結果列為3個重復)，對仔魚密度進行四次方根轉(zhuǎn)化并標準化，以減弱數(shù)據(jù)間的大小懸殊，在Bray-Curtis相似性矩陣基礎上，利用等級聚類(UPGMA)分類和非度量多維標度(nMDS)排序，分析調(diào)查時間段的魚類組成特征[14-15]。等級聚類(UPGMA)分類和非度量多維標度(nMDS)排序兩種方法，都是研究群落結構格局的有效工具，具有自然互補的特點，能相互驗證正確性[16]。

以時間段為因素，對不同時間段內(nèi)仔魚密度平均值和多樣性進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗，顯著水平α=0.05。利用相似性分析(analysis of similarities，ANOSIM)檢驗各時間段魚類群居結構的零假設(null hypothesis)[13]。上述分析借助SPSS21.0和PRIMER5.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 仔魚種類組成和晝夜動態(tài)

圖1 2015年長江洪湖斷面仔魚種類數(shù)量晝夜變化Fig.1 The species numbers of fish larvae at Honghu section of the Yangtze River in 2015

表1 仔魚采集量和出現(xiàn)時間段Tabl.1 The number and activity time of different fish larvae among different periods

備注：+代表仔魚出現(xiàn)

2.2 仔魚密度的晝夜變化

仔魚平均密度是(9.17±2.15)ind./m3(Maen±SD下同)，在20∶00-22∶00時間段出現(xiàn)峰值，為(15.73±2.03)ind./m3。各種仔魚的密度在不同時間段存在一定差異，部分經(jīng)濟魚類的漂流密度的晝夜變化分析結果見圖2。

圖2 2015年長江洪湖斷面仔魚密度晝夜變化Fig.2 Diel variations in drifting density of fish larvae at Honghu section of the Yangtze River in 2015

鳊日平均漂流密度為(0.39±0.15)ind./m3，在20∶00-22∶00時間段出現(xiàn)峰值，峰值為(1.10±0.22)ind./m3。

鰱日平均漂流密度為(0.07±0.01)ind./m3，在20∶00-次日4∶00時間段出現(xiàn)峰值，峰值為(0.24±0.01)ind./m3。

太湖新銀魚日平均漂流密度為(0.07±0.04)ind./m3，在0∶00-6∶00時間段出現(xiàn)峰值，峰值為(0.18±0.10)ind./m3。

鱖日平均漂流密度為(0.01±0.00)ind./m3，在各時間段變化不大，在14∶00-16∶00、18∶00-20∶00和0∶00-2∶00時間段出現(xiàn)峰值，峰值分別為(0.01±0.01)ind./m3、(0.01±0.00)ind./m3和(0.02±0.01)ind./m3。

子陵吻蝦虎魚日平均漂流密度<0.01 ind./m3，在20∶00-22∶00時間段出現(xiàn)峰值，峰值為(0.02±0.01)ind./m3。

鯉日平均漂流密度< 0.01 ind./m3，在2∶00-4∶00時間段出現(xiàn)峰值，峰值為(0.01±0.01)ind./m3。

2.3 仔魚群聚多樣性變化

圖3 長江洪湖斷面仔魚物種多樣性晝夜變化Fig.3 Diel changes in the larvae diversity indexs at Honghu section of the Yangtze River in 2015

2.4 仔魚群聚的分類和排序

圖4 2015年長江洪湖段仔魚相似時段的聚類Fig.4 Cluster of the fish larvae among different periods at Honghu section of the Yangtze River in 2015

圖5 2015年長江洪湖段仔魚不同時段的非度量多維尺度排序Fig.5 nMDS plot for the fish larvae among different periods at Honghu section of the Yangtze River in 2015

3 討論

3.1 早期資源現(xiàn)狀

表2 長江中游仔魚種類及密度Table 2 The species composition and the density of fish larvae in middle Yangtze River

3.2 仔魚晝夜動態(tài)變化

研究表明，長江洪湖段仔魚群聚可以分成晝(6∶00-18∶00)和夜(18∶00-次日4∶00)兩組，仔魚漂流密度存在明顯的晝夜節(jié)律且在夜間出現(xiàn)較高的密度。這與大多數(shù)研究的結論一致[3-7]。

光照強度是影響仔魚漂流特征晝夜變化的重要原因[19]。仔魚具有一定的主動游泳能力，白天光照強仔魚因避免紫外線傷害分布在水體底層，晚上光線減弱仔魚游到表層，從而造成水表層晝夜分布的差異[20]。另外，一些種類的仔魚能夠在白天發(fā)現(xiàn)捕撈網(wǎng)具而逃離，晚上則容易誤入采樣網(wǎng)具，造成仔魚漂流特征晝夜差異[6]。此外，仔魚漂流特征晝夜差異還與種間差異有關。不同種類魚類具有不同的捕食策略和生長策略，夜間漂流可以降低仔魚被一些依靠視覺器官進食的魚類捕食的風險[21]。本次研究中，采集到的魚類除青鳉外全部在18∶00-次日4∶00時間段出現(xiàn)，表現(xiàn)出較強的夜行性。仔魚聚類分析和非度量多維尺度排序結果的ANOSIM檢驗也表明晝組和夜組間存在顯著性差異。影響兩組組間差異性的仔魚種類有差異，貢獻度也不同。例如對晝組和夜組組內(nèi)相似性和組間差異性貢獻率排第三位的魚類種類和數(shù)值都不同。

有研究表明仔魚的漂流密度的晝夜差異不顯著，認為晝夜漂流特征變化只是仔稚魚垂直遷移的結果[9]。但李世健[17]和唐錫良[22]等研究顯示仔魚在垂直分布上不具有顯著性的差異。所以，仔魚晝夜漂流特征可能受垂直分布的影響，但其并不是決定性因素。

4 結論與展望

目前，洪湖江段的仔魚密度相較于歷史上洪湖江段魚類資源有所下降，且小型魚類比例上升。故對該江段魚類資源的研究和保護需要進一步加強。洪湖江段仔魚的漂流具有明顯晝夜節(jié)律，夜間魚苗數(shù)量及種類均多于白天，因而在保護方面，應盡可能避免涉水工程在夜間進行施工活動，以降低對魚苗的干擾；在資源量評估方面，應考慮魚苗密度的晝夜差異，以提高計算的精度。本文也給出了7種常見經(jīng)濟魚類仔魚漂流晝夜特征，這些結果為長江魚類早期資源研究和保護提供基礎資料。

[1] Jonsson N. Influence of water flow，water temperature and light on fish migration in rivers[J]. Nord J Freshw Res，1991，66:20-35.

[2]Penaz M，Rouxa A.-L，Jurajda P，et al. Drift of larval and juvenile fishes in a by-passed floodplain of the Upper River Rhne，F(xiàn)rance[J]. Folia Zool，1992，41(3):281-288.

[3] 黎明政，段中華，姜 偉,等. 長江干流不同江段魚卵及仔魚漂流特征晝夜變化的初步分析[J]. 長江流域資源與環(huán)境，2011，20(8):957-962.

[4] Harvey B C. Interaction of abiotic and biotic factors influences larval fish survival in an Oklahoma Stream[J]. Can J Fish Aquat Sci，2011，48(8):1476-1480.

[5]Gehrke P C. Diel abundance，migration and feeding of fish larvae (Eleotridae) in a floodplain billabong[J]. J Fish Biol，1992，40(5):695-707.

[6] Gadomski D M，Barfoot C A. Diel and distributional abundance patterns of fish embryos and larvae in the lower Columbia and Deschutes rivers[J]. Environ Biol Fishes，1998，51(51):353-368.

[7] 譚細暢，李新輝，陶江平,等. 西江肇慶江段魚類早期資源時空分布特征研究[J]. 淡水漁業(yè)，2007，37(4):37-40.

[8] 姜 偉.長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)干流江段魚類早期資源研究[D].武漢:中國科學院水生生物研究所,2009.

[9] Schmulbach R.Downstream transport of fish larvae in a Shallow Prairie River[J]. Trans Am Fish Soc，1984，113(2):224-230.

[10] 常劍波,鄧中粦,張國華,等.洪湖灌江納苗的可行性及效益評價[C]//陳宜瑜,許蘊軒.洪湖水生生物及資源開發(fā).北京:科學出版社,1995:220-231.

[11]曹文宣，常劍波，喬 曄,等. 長江魚類早期資源[M]. 北京：中國水利水電出版社，2007.

[12]易伯魯，余志堂，梁秩燊. 葛洲壩水利樞紐與長江四大家魚[J]. 魚類學，1988.

[13]高 雷. 長江口南支魚類早期資源多樣性與時空格局研究[D]. 北京：中國科學院大學，2014.

[14]李圣法，程家驊，嚴利平. 東海中南部魚類群聚結構的空間特征[J]. 海洋學報:中文版，2005，27(3):110-118.

[15]周 紅，張志南. 大型多元統(tǒng)計軟件PRIMER的方法原理及其在底棲群落生態(tài)學中的應用[J]. 青島海洋大學學報:自然科學版，2003，33(1):58-64.

[16]Brazner J C，Beals E W. Patterns in fish assemblages from coastal wetland and beach habitats in Green Bay，Lake Michigan: a multivariate analysis of abiotic and biotic forcing factors[J]. Classical Rev，2013，62(54):1743-1761.

[17]李世健，陳大慶，劉紹平,等. 長江中游監(jiān)利江段魚卵及仔稚魚時空分布[J]. 淡水漁業(yè)，2011，41(2):18-24.

[18] 黎明政，姜 偉，高 欣,等. 長江武穴江段魚類早期資源現(xiàn)狀[J]. 水生生物學報，2010，34(6):1211-1217.

[19] Rechard M,Jurajda P,Ondraekovu M.The effect of light intensity on the drift of young-of-the-year cyprinid fishes[J]. Fish Biol,2002,61(4):1063-1066.

[20]Araujolima C A，Da S V，Petry P，et al. Diel variation of larval fish abundance in the Amazon and Rio Negro.[J]. Braz J Biol，2001，61(3):357-362.

[21] Kindschi G A,Hoty R D,Overmann G J.Some aspects of the ecology of larval fishes in Rough River lake Kentucky[D].Kentucky:Western Kentucky University,1979.

[22]唐錫良，陳大慶，王 珂,等. 長江上游江津江段魚類早期資源時空分布特征研究[J]. 淡水漁業(yè)，2010，40(5):27-31.

[23]段辛斌，陳大慶，李志華,等. 三峽水庫蓄水后長江中游產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場現(xiàn)狀[J]. 中國水產(chǎn)科學，2008，15(4):523-532.

(責任編輯：張紅林)

Research of diel drifting patterns of fish larvae at Honghu section in the middle reaches of the Yangtze River

GUO Guo-zhong1,2,GAO Lei2,DUAN Xin-bin2,LIU Shao-ping2,CHEN Da-qing2,TANG Hong-yu1

( 1.CollegeofAnimalSciencesandTechnologySouthwestUniversity,Chongqing400715,China;2.KeyFieldScientificObservingandExperimentalStationofFisheryResourcesandEnvironmentoftheMiddleandUpperReachesoftheYangtzeRiveroftheMinistryofAgriculture,YangtzeRiverFisheriesResearchInstituteofChineseAcademyofFisheryScience,Wuhan430223,China)

To understand the diel drifting patterns of fish larvae at Honghu section of the Yangtze River，investigation was carried out over consecutive 24-h periods at Honghu from June to July in 2015.A total of 101 349 fish larvae，belonging to 6 orders,8 families，22 species,were collected,among whichHemiculterbleekerwas most in quantity(93.6%),followed byParabramispekinensis(4.3%).Both number of species and average density of fish larvae were the highest in 20∶00-22∶00 at night，which were 18 species and 15.73 ± 2.03 ind./m3，respectively . The average density ofHemiculterbleeker,Parabramispekinensis,HypophthalmichthysmolitrixandNeosalanxtaihuensislarvae had significant differences among 12 different periods，but not in the average density ofRhinogobiusgiurinus,SinipercachuatsiandCyprinuscarpiolarvae. Twelve different periods can be divided into two groups，day group and night group，based on cluster analysis and non-metric multidimensional scaling (nMDS). Light intensity variations and inter specific difference may be the main causes of difference in diel drifting patterns．

the middle reaches of Yangtze River;Honghu;fish larvae; diel drifting pattern

2016-08-02；

2016-10-14

國家自然科學基金(51579247)；農(nóng)業(yè)部項目“長江中上游重要漁業(yè)水域主要經(jīng)濟物種產(chǎn)卵場及洄游通道調(diào)查”

郭國忠(1991- )，男，碩士，專業(yè)方向為漁業(yè)資源學。E-mail:1356311138@qq.com

唐洪玉。E-mail thy1970@163.com

S932.4

A

1000-6907-(2017)01-0049-07