塔里木盆地魚類入侵及區(qū)系演變趨勢

陳國柱, 仇玉萍, 李麗萍

西南林業(yè)大學(xué), 國家高原濕地研究中心, 昆明 650224

塔里木盆地魚類入侵及區(qū)系演變趨勢

陳國柱*, 仇玉萍, 李麗萍

西南林業(yè)大學(xué), 國家高原濕地研究中心, 昆明 650224

魚類入侵是塔里木盆地土著魚類瀕危的關(guān)鍵性影響因素之一,結(jié)合歷史文獻數(shù)據(jù)及近年調(diào)查數(shù)據(jù),系統(tǒng)綜述了塔里木盆地魚類入侵現(xiàn)狀,并就魚類入侵引起的魚類區(qū)系均一化問題進行了分析。結(jié)果顯示,該地區(qū)記錄魚類63種,其中土著種19種,入侵種44種。盡管入侵魚類提升了塔里木盆地魚類群落屬級及科級的多樣性水平,但相應(yīng)的G-F多樣性指數(shù)卻明顯下降,表明該區(qū)魚類群落從物種組成簡單、分化明顯的特點演變?yōu)槲锓N成分復(fù)雜、分化貧乏的特點。入侵種中源于長江和額爾齊斯河分別有30種(68.2%)和7種(15.9%),源于美歐和亞洲其他區(qū)域的有7種(15.9%)。入侵魚類的進入引起塔里木盆地與其相關(guān)區(qū)域魚類區(qū)系相似性顯著上升(P<0.01),并導(dǎo)致該區(qū)魚類區(qū)系從單一的中亞高原山區(qū)復(fù)合體演變?yōu)槎鄥^(qū)系混合體。進一步利用魚類個體生態(tài)矩陣分析方法研究顯示,外來種在塔里木盆地適應(yīng)性廣泛,能夠占據(jù)水域各種棲息生境,顯著壓縮了土著種的棲息空間,進而通過捕食、食物競爭及其他作用途徑嚴重危及土著魚類種群的續(xù)存,提示須采取有力措施限制入侵種的進一步擴散及對瀕危土著物種迅速開展人工保育工作。

塔里木盆地；生物入侵；魚類；物種瀕危

魚類是全球生物多樣性的關(guān)鍵組分,更是多數(shù)水域生態(tài)系統(tǒng)的核心功能成分,近年來,魚類入侵引起的生態(tài)問題引起了社會及學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注[1-5]。我國青藏、云貴及蒙新高原區(qū)域在歷史上演化出眾多獨特而脆弱的珍稀魚類物種,是我國生物多樣性不可或缺的成員,然而近代以來在外來魚類引種潮所引發(fā)的入侵種問題影響下這些原生物種許多已然處于滅絕或瀕危邊緣[6-8]。系統(tǒng)性研究入侵魚類對我國高原區(qū)域水域生態(tài)系統(tǒng)的影響,特別是對它們對土著魚類的危害及作用機制進行深入探索,進而采取有力措施限制其進一步擴散,從而切實保育現(xiàn)存的珍稀土著魚類資源是當前我國生物多樣性保育工作中一項極具挑戰(zhàn)性的任務(wù)。迄今為止,國內(nèi)尚沒針對外來魚類入侵引起區(qū)域性大尺度魚類物種多樣性及魚類區(qū)系區(qū)域變化等基礎(chǔ)性工作進行過專門研究,本文將首先對外來魚類入侵引起的我國典型內(nèi)流河區(qū)域塔里木盆地魚類物種多樣性及魚類區(qū)系區(qū)域劇變問題展開初步研究。

塔里木盆地位于我國新疆維吾爾自治區(qū)南部,據(jù)歐亞大陸的中央,遠離海洋,面積約有91萬km2,平均海拔約1000 m,周圍被天山、阿爾金山、昆侖山等大山脈所包圍。盆地內(nèi)氣候極為干旱,僅能依靠周圍高山冰雪融水形成有限的地表徑流,這些徑流進入盆地后大部分匯集入我國最大的內(nèi)流河塔里木河(干流約1321 km,總長約2350 km,支流眾多,海拔約650—4150 m),而最終所有地表徑流均消失在盆地中央的塔克拉瑪干沙漠[9-11](圖1)。特殊的自然地理環(huán)境形成了該盆地有別于我國其他地區(qū)的獨特魚類區(qū)系(為塔里木亞區(qū)),物種組成簡單,多樣性低而獨特性高,主要由裂腹魚類及高原鰍類所組成,特有種有扁吻魚(Aspiorhynchuslaticeps)、塔里木裂腹魚(Schizothorax(Racoma)biddulphi)、隆額高原鰍(Triplophysabombifrons)和葉爾羌高原鰍(Triplophysayarkandensis)等4種(亞種)[6, 12],物種分化十分顯著[12-13]。在經(jīng)歷了20世紀60年代以來運動式引種后,塔里木盆地出現(xiàn)了大量魚類入侵物種,這些入侵物種已經(jīng)成為導(dǎo)致土著魚類瀕危的關(guān)鍵性影響因素之一[6,14-16]。由于塔里木盆地的封閉性,魚類入侵引發(fā)的生態(tài)學(xué)問題具有獨特性及典型性,該區(qū)是研究我國魚類入侵問題較為理想?yún)^(qū)域之一。

王德忠[6]最早報道了塔里木河流域外來魚類問題,他指出由于為外來魚類的引入,塔里木河流域的魚類由原來的15種和亞種增加到41種和亞種,其區(qū)系成份從只有中亞高山復(fù)合體一種成分,增加至5個復(fù)合體成分。爾后,馬燕武等[15]將塔里木河流域魚類的土著魚類訂為12種,而程勇等[16]統(tǒng)計鑒定了塔里木河干流上游及附屬水體中已建群的入侵魚類共18種。其他研究,如武云飛和吳翠珍[17]針對喀刺昆侖山-昆侖山等塔里木盆地南緣的魚類物種組成進行了研究,列出了10種入侵魚類,已經(jīng)初步認識到外來魚類對土著魚類漁業(yè)的影響；郭焱等[14]列出了博斯騰湖中棲息的魚類,30種魚類絕大部分為入侵魚類,原有的扁吻魚等5種土著魚類已經(jīng)在湖體消失；馬燕武等[18]對塔里木河支流開都河流域的調(diào)查顯示,現(xiàn)存3種土著魚類局限于分布在外來種尚未占據(jù)優(yōu)勢的上游區(qū)域,該流域入侵魚類共計16種；馬燕武等[19]對扁吻魚現(xiàn)存的唯一的自然棲息地塔里木河另一支流木扎提河(克孜爾水庫)的調(diào)查顯示,該區(qū)共有9種入侵魚類棲息,已占現(xiàn)存魚類群落物種數(shù)的47.4%。王智超等[20]發(fā)現(xiàn)了新入侵種河川沙塘鱧(Odontobutispotamophila)在塔里木干流成功定殖。近年來,塔里木盆地外來魚類物種呈現(xiàn)出逐漸增加、分布區(qū)域日益擴大、危害越發(fā)明顯的趨勢。

多年來,雖然研究者對塔里木盆地外來魚類入侵問題多所涉獵,但尚未能對該區(qū)入侵魚類問題進行過系統(tǒng)性研究。究竟目前該盆地有多少魚類入侵物種,這些物種來源組成如何,造成了什么樣關(guān)鍵性生態(tài)影響等基礎(chǔ)問題人們對之尚缺乏深入了解,極大制約了該區(qū)對魚類入侵物種治理及土著瀕危魚類物種保護實踐的開展。

本文綜合分析文獻資料及結(jié)合實地調(diào)查資料,針對塔里木盆地入侵魚類物種編目、多樣性特征、來源組成、生態(tài)特征及魚類區(qū)系演變等問題展開研究,力圖初步揭示塔里木盆地魚類入侵問題概況,為系統(tǒng)性研究塔里木盆地魚類入侵生態(tài)學(xué)問題奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

有關(guān)塔里木盆地魚類物種記錄及個體生態(tài)學(xué)資料主要收集自公開發(fā)表的論文、專業(yè)書籍,部分補充資料來自本單位自2010—2015年在塔里木盆地區(qū)域內(nèi)5個國家濕地公園(試點)建設(shè)總體規(guī)劃設(shè)計過程中對這些區(qū)域魚類本底資源調(diào)查結(jié)果。

圖1 塔里木盆地水系示意圖[12]Fig.1 Drainage systems of Tarim Basin, adapted from reference[12]

1.2 研究方法

塔里木盆地魚類物種組成及物種多樣性變化。根據(jù)魚類分布及物種組成資料分析綜合編制塔里木盆地魚類名錄,在此基礎(chǔ)上采用G-F指數(shù)方法來評估塔里木河段的魚類多樣性變化。

G-F指數(shù)計算方法[21-22]：

F指數(shù)(DF)(科的多樣性)

式中,Pi=Ski/Sk,Ski為名錄中k科i屬中的物種數(shù),Sk為名錄中k科中的物種數(shù),n為k科中的屬數(shù),m為名錄中魚類的科數(shù)。

G指數(shù)(DG)(屬的多樣性)

式中,qj=sj/S,sj為j屬中的物種數(shù),S為名錄中魚類的物種數(shù),P為名錄中魚類的屬數(shù)。

G-F指數(shù)計算(DG-F)

DG-F=1-DG/DF

式中,G-F指數(shù)是 0-1的測度,非單種的科越多,G-F指數(shù)越高,反之,該指數(shù)值就越低。G-F指數(shù)應(yīng)用價值在于能夠僅從屬、種水平和單種科的多寡來反映某一地區(qū)較長一段時間的物種多樣性,而不必考慮種群數(shù)量和均勻度[21]。

塔里木盆地魚類群落與相關(guān)區(qū)域魚類群落組成相似性分析。利用群落相似性指數(shù)(Jaccard′s相似性指數(shù))分析塔里木盆地與伊犁河谷[23]、青藏高原區(qū)域的西藏[8,24-25]、青海[26-27]等、長江中下游主要湖泊鄱陽湖[28]、洞庭湖[29]、太湖[30]等魚類群落的組成的相似性,揭示由魚類入侵引起的魚類區(qū)系均一化演變問題。

相似性指數(shù)I計算方法[31]

I=j/(a+d-j)

式中,a為群落A中的物種數(shù),b為群落B中的物種數(shù),j為群落A和B中的共有種數(shù)。當I為0.75—1.0時為極相似；為0.5—0.75時為中等相似；為0.25—0.5時為中等不相似；為0—0.25時,為極不相似。

塔里木盆地魚類個體生態(tài)矩陣分析。魚類個體生態(tài)需求矩陣(R)計算公式[32]：

R=(S×A)/ns

式中,S為魚類群落物種名錄矩陣,A為魚類個體生態(tài)特征矩陣,ns為魚類群落種類數(shù),即以研究區(qū)域魚類物種名錄為縱列、該區(qū)域魚類所具有的生態(tài)特征指標為橫列,組成二聯(lián)列表(矩陣),求取相應(yīng)的魚類環(huán)境需求指數(shù)R[R1,R2,R3,…,Ri],Ri表示某一樣點中魚類群落對環(huán)境某一具體因子的需要程度[32-33]。魚類個體生態(tài)需求矩陣是將已經(jīng)收集到的魚類生態(tài)特征按目的進行整理、篩選,從而用來評價魚類群落變化與環(huán)境關(guān)系的指標,是以0—1為量度,某種生態(tài)特征對應(yīng)的Ri值越高,則說明具有此特征的魚類受此相關(guān)環(huán)境因子變化的影響越大[32-33]。應(yīng)用魚類個體生態(tài)學(xué)矩陣分析方法時,魚類個體生態(tài)學(xué)指數(shù)包括了群落中每種魚類已知生態(tài)學(xué)特征如生活史、產(chǎn)卵條件、相應(yīng)的水質(zhì)要求等等[34],當某種魚類某些生態(tài)特征不明確時,則它的該項特征在矩陣中相應(yīng)缺如。它的優(yōu)點及作用主要在于一方面可以避免由于隨機抽樣帶來的數(shù)量差異影響,對魚類功能群整體進行分析,尤其對魚類資源歷史調(diào)查資料信息能充分利用；而另一方面可通過分析魚類個體生態(tài)需求矩陣計算出魚類的環(huán)境需求,分析樣點魚類群落的環(huán)境需求,進而推斷出研究目標區(qū)域的生態(tài)環(huán)境歷史變化[33]。

2 結(jié)果

2.1 塔里木盆地魚類群落演變

綜合文獻及實地調(diào)查資料分析顯示,塔里木盆地原有土著魚類共19種,外來魚類44種,魚類物種數(shù)共計63種(附表1),外來魚類所占比例為69.8%。原有魚類組成中僅有1目2科6屬,為鯉形目,鯉科、鰍科及裸重唇魚屬、扁吻魚屬、裂腹魚屬、重唇魚屬、裸裂尻魚屬、高原鰍屬等；現(xiàn)今魚類組成有5目16科42屬,數(shù)量顯著上升。顯示經(jīng)歷了半個多世紀外來魚類的持續(xù)性引入,塔里木盆地魚類群落中物種組成出現(xiàn)了顯著變化。

原有土著魚類群落F指數(shù)(DF)(科的多樣性)為1.30,G指數(shù)(DG)(屬的多樣性)為0.74,G-F指數(shù)為0.43。當前魚類群落總體F指數(shù)為4.21,G指數(shù)為3.38,G-F指數(shù)為0.20,群落中單種科的數(shù)目較原土著魚類群落顯著上升。

與此同時,塔里木盆地魚類群落組成與周邊相關(guān)區(qū)域的相似性也發(fā)生了明顯變化(表1)。通過非參檢驗分析顯示,相對歷史時期,當今塔里木盆地魚類群落與周邊相關(guān)區(qū)域的相似性指數(shù)顯著上升(Mann-Whitney U檢驗,P<0.01)。與最為接近的伊犁河流域魚類群落對比分析,在外來魚類被大規(guī)模被引入新疆前,兩者的共有種僅有4種,分別為新疆裸重唇魚(Gymnodiptychusdybowskii)、斑重唇魚(Diptychusmaculatus)、新疆高原鰍(Triplophysastrauchii)、斯氏高原鰍(Triplophysastoliczkae),相似系數(shù)為僅為0.143；而今,兩者共有種已達22種,其中18種為外來種,相似系數(shù)達到了0.275。與西藏區(qū)域的比較與之類似,歷史上,兩者共有種為5種,分別為斑重唇魚、高原裸裂尻魚(Schizopygopsisstoliczkai)、斯氏高原鰍、細尾高原鰍(Triplophysastenura)和小眼高原鰍(Triplophysamicrops),相似系數(shù)為0.065；當前兩者的共有種為12種,其種8種為外來種,相似系數(shù)為0.098。與青海省相比,兩者在歷史記錄上土著魚類群落共有物種有2種,分別為細尾高原鰍和小眼高原鰍,相似系數(shù)為0.030；在青海省也經(jīng)歷了持續(xù)性的外來種入侵后,兩者共有種已達19種,其中外來種17種,相似系數(shù)為0.154。與入侵種主要來源地長江中下游區(qū)域的比較發(fā)現(xiàn),塔里盆地土著魚類群落在歷史記錄中與該區(qū)代表性湖泊鄱陽湖、洞庭湖及太湖等無任何共有種,而到目前為止,塔里木盆地與這3個湖泊的共有種已經(jīng)分別達到27種、24種、22種,相似系數(shù)分別為0.157、0.160、0.218,顯示出與之魚類區(qū)系均一化態(tài)勢。

2.2 塔里木盆地入侵魚類來源及組成

在44種外來魚類中,起源于長江中下游區(qū)域的有30種,占68.2%；起源于額爾齊斯河的有7種,占15.9%,分別為貝加爾雅羅魚(Leuciscusbaicalensis)、河鱸(Percafluviatilis)、湖擬鯉(Rutilusrutiluslacustris)、白斑狗魚(Esoxlucius)、黑鯽(Carassiuscarassius)、丁鱥(Tincatinca)、花丁鮈 (Gobiogobiocynocephalus)；起源于黑龍江流域有2種,為池沼公魚(Hypomesusolidus)、北方泥鰍(Misgurnusbipartitus)；起源于北美洲的2種,為虹鱒(Oncorhynchusmykiss)、云斑鮰(Ictalurusnebulosus)；起源于歐洲的2種,為散鱗鏡鯉(Cyprinuscarpio)、東方歐鳊 (Abramisbramaorientalis)；起源于日本的1種,為白鯽(Carassiusauratuscuvieri)(附表1)。共計起源于國內(nèi)的39種,占88.6%,起源于國外的5種,占11.4%。

所有入侵魚類中,鯉形目27種,占61.4%；鱸形目9種,占20.5%；鮭形目4種,占9.1%；鯰形目3種、占6.8%；鳉形目1種,占2.2%。

表1 塔里木盆地魚類群落組成與相關(guān)區(qū)域相似性系數(shù)

伊犁河流域原土著魚類物種有13種,當前共有魚類物種39種[23]；西藏原有土著魚類物種63種,現(xiàn)有魚類物種共72種[8, 24-25]；青海省原有土著魚類物種49種,現(xiàn)有魚類物種79種[26-27]；鄱陽湖、洞庭湖、太湖魚類物種分別有136種、111種、60種[28-30];具體物種名錄見相應(yīng)參考文獻

2.3 塔里木盆地土著與入侵魚類生態(tài)特征比較

從營養(yǎng)緯度及空間維度分析,塔里木盆地原有魚類群落與入侵魚類群落的物種生態(tài)特征組成有一定差別,原有土著魚類尚沒有演化出專門以浮游生物為食的慮食性物種,同時也沒有演化出以水生植物為食物的物種。外來魚類中上述兩類群均有代表性物種進入了塔里木盆地水體(表2)。無論土著魚類及入侵魚類均以雜食性、定居性、喜棲息于緩流生境的物種為主,同時水體各層均有物種占據(jù)(表2)。

表2 塔里木盆地土著魚類與外來魚類生態(tài)特征構(gòu)成

E1：濾食性 Filter feeder；E2：雜食性 Omnivore；E3：植食性 Herbivorous；E4：肉食性 Carnivore；E5：定居 Sedentary；E6：洄游 Migratory；E7：半洄游 Semi-migratory； E8：中上層 Mid and super stratum；E9：中下層 Mid and sub stratum；E10：底層 Benthic；E11：急流型 Riffle；E12：緩流型 Slow current；E13：泛棲型 Inhabit both in riffle and slow current

進一步以魚類個體生態(tài)矩陣分析,顯示歷史上塔里木盆地演化形成的土著魚類物種是以適應(yīng)于雜食性(R=0.974)、口下位(R=0.947)、底層棲息(R=0.526)、產(chǎn)粘性卵(R=0.526)及沉性卵(R=0.474)、生活在緩流型水體(R=0.579)、具有半洄游習性(R=0.526)的魚類為主(表3)。而入侵魚類雖然也是以適應(yīng)于雜食性(R=0.614)物種為主,但其他食性物種均有一定的比例(表4),尤其是適應(yīng)于肉食性物種比例較高(R=0.250)。與土著魚類群落不同的是,入侵魚類口端位比例極高(R=0.955),主要以適應(yīng)于水體中上及中下層物種為主,底棲比例較低(R=0.250)。所有入侵魚類均適應(yīng)棲息于緩流生境(R=1.000),無適應(yīng)于急流生活的物種,且以產(chǎn)粘性卵物種為主(R=0.727)(表4)。大部分入侵種適應(yīng)于定居生活(R=0.795),部分種類在繁殖季節(jié)有半洄游習性,需到達上游或急流區(qū)域產(chǎn)卵場產(chǎn)卵(R=0.182)。

表3 塔里木盆地土著魚類個體生態(tài)學(xué)矩陣

黑斑高原鰍Triplophysastrauchii=新疆高原鰍；寬鰭高原鰍Triplophysastenurachoprai=細尾高原鰍Triplophysastenura(記錄于喀什噶爾河烏恰吉根); E1：濾食性 Filter feeder；E2：雜食性 Omnivore；E3：植食性 Herbivorous；E4：肉食性 Carnivore；E5：浮性 Pelagic eggs；E6：粘性 Adhesive eggs；E7：漂流 Drifting eggs；E8：沉性 Demersal eggs；E9：端位 With terminal mouth；E10：上位 With upper mouth；E11：下位 Hypostomatous；E12：中上層 Mid and super stratum；E13：中下層 Mid and sub stratum；E14：底層 Benthic；E15：急流 Riffle；E16：緩流 Slow current；E17：泛棲型 Inhabit both in riffle and slow current；E18：定居 Sedentary；E19：洄游 Migratory；E21：半洄游 Semi-migratory

表4 塔里木入侵魚類個體生態(tài)學(xué)矩陣

河鱸Percafluviatilis產(chǎn)膠質(zhì)卵,一個卵帶可有上百卵子,能半漂浮,本文歸為飄浮性卵類；中華青鳉Oryziassinensis產(chǎn)卵后,卵子成串掛在雌魚身后,發(fā)育一段時間通過卵膜上的纖絲掛在水草上,本文歸入粘性卵類;E1—E12的標注同表3

3 討論

3.1 入侵魚類導(dǎo)致塔里木盆地魚類組成及魚類區(qū)系演變

土著魚類區(qū)系及分布詳細本底資料的缺失給我國魚類入侵生態(tài)學(xué)研究帶來極大困難。塔里木盆地(主要針對塔里木河流域)土著魚類物種確切數(shù)目及分布多年來一直存在不同意見[6, 12, 15, 35],王德忠記載有15種[6],王智超等也記載有15種[35],但兩者間物種組成存在差異；馬燕武等認為僅有12種[15],謝春剛等與之持相同意見[12]。由于近半世紀來入侵種的持續(xù)擴散,土著種分布持續(xù)的退縮,當今要厘清這個問題似乎不太可能了。盡管如此,依據(jù)不同時期文獻資料的綜合分析,剔除同物異名及同名異物的影響,依據(jù)最新研究結(jié)論研判,本文勘定塔里木盆地土著魚類應(yīng)有19種,與之前發(fā)表的資料存有差異[6,12,15,35]。這可能與本文針對研究區(qū)域為塔里木盆地,而此前研究者所針對研究區(qū)域為塔里木河流域,對處于塔里木盆地區(qū)域但與塔里木河缺乏直接聯(lián)系的區(qū)域關(guān)注不足有關(guān),例如武云飛和吳翠珍[17]早期對塔里木盆地南側(cè)的喀刺昆侖山-昆侖山的調(diào)查工作實際上并未為其他研究者所足夠重視;對分布區(qū)域甚為狹窄的巨頭高原鰍(Triplophysazamegacephalus)[36]也甚少受到關(guān)注。誠然,隨著新的研究資料出現(xiàn),本文結(jié)論還可能發(fā)生一些變動,但這對本文的數(shù)據(jù)分析及其相關(guān)結(jié)論不會造成致命性的影響。

另一方面,綜合大量的文獻資料,塔里木盆地現(xiàn)今已發(fā)現(xiàn)入侵魚類44種。與云南高原湖泊經(jīng)歷魚類入侵引起土著種大量滅絕后果不同[7],塔里木盆地外來魚類入侵并未導(dǎo)致土著魚類的完全滅絕,這可能與該區(qū)生境廣闊、復(fù)雜多樣、能夠為土著種提供足夠避難所有關(guān)。例如,在開都河的調(diào)查顯示,土著魚類通過退縮在河流的上游區(qū)域棲息而得以繼續(xù)生存[18]；在持續(xù)性外來種的影響下扁吻魚目前在克孜爾水庫尚能殘存唯一一個扁吻魚自然種群[19]。因此,現(xiàn)今塔里木盆地擁有土著及入侵魚類物種共計63種,而入侵魚類所占比例則高達69.8%。

入侵魚類的進入引起塔里木盆地魚類群落物種數(shù)量的顯著上升,進而極大改變了塔里木盆地魚類群落的物種多樣性狀況。從G-F指數(shù)研究結(jié)果分析,原有土著魚類群落F指數(shù)(DF)(科的多樣性)為1.30,G指數(shù)(DG)(屬的多樣性)為0.74,科、屬的多樣性指數(shù)較江河平原區(qū)域魚類群落顯著偏低,如在珠江流域魚類群落的科、屬指數(shù)在東江中下游分別為7.39、3.39[31]、漓江分別為10.03、4.05[37]。但塔里木盆地土著魚類群落G-F指數(shù)較高,達0.43,顯示塔里木盆地具有魚類區(qū)系組成簡單而物種分化較為強烈的特點[12]。而經(jīng)歷入侵魚類的入侵后,當前該區(qū)魚類群落總體F指數(shù)上升為4.21,G指數(shù)也上升為3.38,表明入侵種的進入已經(jīng)顯著提升了塔里木盆地魚類物種的多樣性。然而,目前該區(qū)魚類群落G-F指數(shù)為僅為0.20,這主要為入侵種中單種科所占比例較高所致,這提示過去人們在對魚類進行引種的過程中主要以經(jīng)濟性狀為選擇因素,在各科屬中經(jīng)濟性狀突出的少數(shù)物種被首先引入,從而引致當前塔里木盆地內(nèi)入侵種單種科比例高、總體上降低其魚類群落G-F指數(shù)數(shù)值的現(xiàn)象。

另一方面,進入塔里木盆地的魚類入侵種主要來源于長江中下游地區(qū)(68.2%)、額爾齊斯河流域(15.9%)、黑龍江流域、亞洲其他地方、歐洲及美洲等不同地理區(qū)域,導(dǎo)致了該區(qū)魚類區(qū)系組成從單一的中亞高原山區(qū)復(fù)合體演變?yōu)榛旌?個魚類區(qū)系復(fù)合體的混合體[6],研究者較早就發(fā)現(xiàn)了魚類入侵引起塔里木盆地魚類區(qū)系劇烈改變的生態(tài)學(xué)問題[6],而現(xiàn)今有越演越烈的趨勢。入侵魚類中鯉形目魚類占據(jù)了絕大多數(shù),這與入侵種主要起源國內(nèi)有關(guān)(88.6%),我國為東亞鯉科魚類的演化中心,長江流域鯉形目魚類占魚類總數(shù)可達71%以上[38],且經(jīng)濟性狀良好,生態(tài)適應(yīng)性強,是引種的主要類群。

3.2 入侵魚類引起了塔里木盆地魚類區(qū)系與其相關(guān)區(qū)域均一化演變

許多研究指出,入侵魚類能夠?qū)е麓蟪叨染哂刑烊坏乩碜韪魠^(qū)域魚類區(qū)系的均一化現(xiàn)象[1, 4, 39-40]。例如,在澳大利亞不同流域魚類區(qū)系相似性隨著魚類入侵的深入而顯著上升[39]；在里海及其鄰近海域魚類區(qū)系的相似性也在魚類入侵日益加劇的情況下明顯上升[40]。塔里木盆地內(nèi)魚類組成隨著入侵種的大量進入,與國內(nèi)相關(guān)區(qū)域的魚類群落相似性急速上升,特別是與長江中下游主要湖泊如鄱陽湖、洞庭湖、太湖的共有種均已經(jīng)達20種以上,相似系數(shù)從0上升為0.157、0.160、0.218。這種相似性的演變與外來種主要來自于長江中下游密切相關(guān),本文分析顯示,塔里木盆地44種外來魚類中,起源于長江中下游區(qū)域的有30種,占68.2%之多。而與之有密切關(guān)系的伊犁河流域也因有18種共有外來種而使得魚類群落相似系數(shù)從歷史上的0.143上升為0.275。不同魚類區(qū)系在進化過程中所形成的特有性隨著外來種的入侵而消解,往往伴隨著生物多樣性的嚴重損失[1]。雖然目前塔里木盆地尚沒有土著魚類因外來魚類的進入而完全滅絕,但是絕大部分物種因之而瀕危,如扁吻魚、塔里木裂腹魚、葉爾羌高原鰍等代表性物種已經(jīng)相繼瀕危,其種群的續(xù)存完全有賴于近年來投入巨大的人工保護工作[19,41-42]?？梢灶A(yù)見,隨著土著魚類種群進一步萎縮乃至滅絕,塔里木盆地魚類群落與相關(guān)區(qū)域的相似性仍將進一步提高。

3.3 入侵魚類在塔里木盆地廣泛適應(yīng)性及擴散趨勢

在一般應(yīng)用上,魚類個體生態(tài)矩陣分析方法可能由于定量分析數(shù)據(jù)的缺失而損失了大量信息,從而對研究結(jié)果產(chǎn)生較大影響,如對稀有種的高估及對優(yōu)勢種的低估等。然而,這種方法避免了傳統(tǒng)上利用定量采集標本數(shù)據(jù)分析魚類群落時所出現(xiàn)的系列問題,擴展了歷史調(diào)查數(shù)據(jù)的應(yīng)用范疇,因而有著重要的應(yīng)用價值[32-33]。在魚類入侵生態(tài)學(xué)范疇,入侵種往往是常見種或優(yōu)勢種,土著種常成為稀有種,這種顯著分化提示應(yīng)用魚類個體生態(tài)矩陣方法分析特定已經(jīng)受到入侵物種干擾的生境中魚類群落問題需謹慎,應(yīng)當結(jié)合其他數(shù)據(jù)資料共同分析。

從魚類個體生態(tài)矩陣分析顯示入侵魚類在塔里木盆地均具有廣泛的適應(yīng)性,如雜食性、定居性等特征,并且許多入侵種能夠充分利用土著種沒有利用的環(huán)境資源；而另一方面,當前塔里木河水利建設(shè)、水文環(huán)境的改變十分有利于具有這些特點的魚類物種生存,提示入侵魚類具有在塔里木盆地進一步擴散的巨大潛在能力。

首先,在演化過程中,塔里木盆地土著魚類尚沒有充分利用該區(qū)所有棲息生境及環(huán)境資源,例如對浮游生物的利用、對水生植物的利用等等均無演化出相應(yīng)物種,這種生態(tài)位的空置為入侵種的成功入侵提供了重要機遇。塔里木盆地內(nèi)幾乎所有土著物種均具有與底棲生活及覓食相關(guān)的形態(tài)結(jié)構(gòu)如口下位等,適應(yīng)于攝食底棲生物(表3),而缺少對于水體的中上層區(qū)域資源的利用能力。另一方面,除扁吻魚外,沒有演化出其他的肉食性魚類,本區(qū)捕食壓力相對于長江中下游區(qū)域低得多,這也是該區(qū)物種特化及分化劇烈的主要因素之一[12],這種情況與我國云南高原湖泊特有種及物種分化明顯的原因十分類似[43]。外來種則廣泛利用了土著魚類沒有利用的資源,如鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙魚(Aristichthysnobilis)、池沼公魚等充分利用了土著魚類利用較少的浮游動植物；草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鳊魚(Parabramispekinensis)、團頭魴(Megalobramaamblycephala)等大量攝食該區(qū)未被利用的水生植物；大銀魚(Protosalanxhyalocranius)、中華青鳉(Oryziassinensis)則充分利用了湖濱及表層水體,在許多區(qū)域成為數(shù)量上的優(yōu)勢物種。入侵魚類主要為口端位、活躍于中上層物種居多,并且有多個物種為肉食性魚類,如烏鱧(Ophiocephalusargus)、河鱸等為代表性物種。在資源利用角度分析,入侵種很好利用了各種維度食物資源條件。

其次,塔里木盆地水域棲息生境復(fù)雜多樣、人工干擾顯著,為入侵魚類的生存提供可能性。例如,對繁殖生態(tài)要求特別嚴格的四大家魚在塔里木流域能夠形成自然種群。雖然有調(diào)查顯示草魚、鰱魚和鳙魚不能在塔里木河支流開都河自然產(chǎn)卵[44],但是草魚、鰱魚在塔里木干流夠自然繁殖,如肖漢綱和開文[45]在塔里木河的農(nóng)墾十六團渡口、阿拉爾渡口、沙雅縣塔河段、農(nóng)墾十六團上游水庫進庫處等4個點調(diào)查發(fā)現(xiàn)上述各點均獲得一定數(shù)量的各個發(fā)育期的魚卵和魚苗,確定是草魚、鰱魚在塔里木河中自然產(chǎn)的卵及孵化出的魚苗,同時確定從沙雅到塔里木河攔河閘塔河段至少有3—7處產(chǎn)卵場,證實了這些魚類已經(jīng)能夠在塔里木河流域自然繁殖。而對于大多數(shù)入侵魚類而言,其喜于緩流生境、定居性,對繁殖期水文條件要求并不嚴格,很好適應(yīng)了當前塔里木盆地水域生境的變化格局,例如塔里木河流域大量興建的水工建筑改變了河流水文格局,適宜于靜水棲息魚類大量繁衍,如云斑鮰Ictalurusnebulosus在多浪水庫成功定殖并成為重要漁業(yè)物種之一[46],而鯉魚(Cyprinuscarpio)、鯽魚(Carassiusauratus)、麥穗魚(Pseudorasboraparva)、蝦虎魚類等物種幾乎遍布塔里木盆地主要水域。

最后,入侵魚類生態(tài)學(xué)上具廣泛適應(yīng)性的特點導(dǎo)致其在塔里木盆地廣泛分布及具備進一步擴散潛力,已經(jīng)及將會引致嚴重擠壓土著魚類的生存空間、物種瀕危的嚴峻后果。捕食性魚類如烏鱧、河鱸、云斑鮰、大口鯰(Silurussoldatovimeridionalis)等對土著魚類具有明顯捕食壓力,如河鱸引入博斯騰湖對塔里木裂腹魚、扁吻魚等的捕食是導(dǎo)致這些土著魚類在該湖區(qū)滅絕的關(guān)鍵性原因[14]。另一方面,土著魚類多為雜食性魚類,引入魚類也以雜食性為主,兩者食物競爭劇烈。麥穗魚、蝦虎魚類等物種對魚類的卵及仔幼魚捕食壓力較強,能顯著降低以產(chǎn)粘性及沉性卵為主的土著魚類早期補充資源量。池沼公魚對浮游動物如哲水蚤類的大量攝食顯著降低其他魚類物種以浮游動物為主要食物的早期仔魚的成活率[14, 47-48]。草魚在巴楚縣附近的小海子水庫和永安壩南庫導(dǎo)致沉水植被幾乎完全消失[49],顯著改變了部分土著魚類繁殖環(huán)境,如許多土著的高原鰍類繁殖期間產(chǎn)粘性卵,需粘附在水生植物上發(fā)育[50-51]。扁吻魚現(xiàn)存的唯一自然種群克孜爾種群被發(fā)現(xiàn)10年后調(diào)查中顯示已經(jīng)無低齡群體,11+—25+齡的個體占種群的81.35%,呈現(xiàn)嚴重衰退問題[52-53],外來魚類在該棲息地魚類群落中已占47.4%[19]。

外來魚類的引入導(dǎo)致土著魚類的瀕危已經(jīng)成為事實,針對外來魚類對塔里木盆地土著魚類及生態(tài)環(huán)境的影響及作用機制,需投入大量的人力物力開展系統(tǒng)研究。

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附表1 塔里木盆地魚類名錄[6,14-20,36,54-58]

鳡魚Elopichthysbambusa、紅鰭原鲌Cultrichthyserythropterus、黃尾密鲴Xenocyprisdavidi、鲃Spinibarbussp.、六須鲇Silurussoldatovi、胡子鯰Clariasfuscus、羅非魚Oreochromis spp.等被認為在全新疆分布的但在塔里木盆地內(nèi)尚無自然種群調(diào)查數(shù)據(jù)物種未列入[59],其他雖有明確的引入記錄但無自然種群報道的物種在本文并未列入； △表示土著魚類； *表示為作者所在單位采集到標本物種(文獻亦有記錄),其余為文獻所記錄物種； **物種分布區(qū)域僅列出所參考文獻記述的主要地點,實際上許多魚類在塔里木盆地內(nèi)廣泛分布

Fish invasions and changes in the fish fauna of the Tarim Basin

CHEN Guozhu*, QIU Yuping, LI Liping

NationalPlateauWetlandResearchCenter,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China

Many native fish species in the Tarim Basin are endangered, owing to the invasion of alien fish species over the past decades. To better understand how to protect native fish and control the spread of alien fish, the number of alien fish species in the Tarim Basin and their potential ecological effects on native fish species should be assessed. In the present study, we used Jaccard′s Index of similarity to investigate the homogenization of fish fauna between the Tarim Basin and associated regions. Furthermore, we adopted the fish autecology matrix to test whether invasive fish would be able to spread widely in the Tarim Basin in the near future. These data were collected from the literature and from field investigations performed in recent years. Our results showed that a total of 63 fish species have been recorded in the Tarim Basin, including 19 native and 44 alien species. The introduction of alien fish species increased species, genus, and family diversity. However, theG-Fdiversity index (the ratio of genus diversity index and family diversity index) has decreased. The introduction of alien fish to the Tarim Basin is suggested to have changed the species composition from simple and highly differentiated to complicated and poorly differentiated. Moreover, among 44 alien species, 39 (68.2%) were originally from the middle and lower Yangtze River, 7 (15.9%) were originally from the Ertix River, and 7 (15.9%) were originally from America, Europe, and other regions of Asia. We also found that the index of similarity of fish fauna between the Tarim Basin and associated regions significantly increased before and after the introduction of alien species (P<0.01), indicating that alien species caused homogenization of the fish fauna within the studied regions. Furthermore, the fish autecology matrix revealed that alien fish species can be well adapted to the habitats of the Tarim Basin, and can cause the decline of native fish species through predation and competition. Therefore, control measures against alien fish should be implemented and/or intensified in order to protect the native fish species of the Tarim Basin.

Tarim Basin; biological invasions; fish; endangered species

國家自然科學(xué)基金青年基金資助項目(31400477)

2015-08-10;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201508101685

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: chenguozhu79@163.com

陳國柱, 仇玉萍, 李麗萍.塔里木盆地魚類入侵及區(qū)系演變趨勢.生態(tài)學(xué)報,2017,37(2):700-714.

Chen G Z, Qiu Y P, Li L P.Fish invasions and changes in the fish fauna of the Tarim Basin.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):700-714.