植物病毒病發(fā)生威脅糧食作物穩(wěn)產(chǎn)(譯)

， ， (.全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心， 北京 005； .江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 南京 004)

·譯文·

植物病毒病發(fā)生威脅糧食作物穩(wěn)產(chǎn)(譯)

曾波1，蘭瑩2，周彤2
(1.全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心， 北京 100125； 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 南京 210014)

近年來(lái)我國(guó)水稻生產(chǎn)上病毒病頻繁發(fā)生，已對(duì)部分地區(qū)水稻生產(chǎn)安全造成一定影響，目前在國(guó)家區(qū)試中已率先啟動(dòng)了水稻條紋葉枯病、水稻黑條矮縮病和南方水稻黑條矮縮病鑒定，本譯文旨在介紹當(dāng)前威脅和有潛在威脅的水稻為主的谷物病毒病生物學(xué)特性、傳播流行規(guī)律、病毒帶毒監(jiān)測(cè)技術(shù)、病毒的基因功能及其與介體互作分子機(jī)制、抗病毒新材料的創(chuàng)制等方面的研究進(jìn)展，為開(kāi)展水稻病毒病抗性品種選育及病害防控技術(shù)開(kāi)發(fā)相關(guān)研究提供參考借鑒。

谷物； 水稻； 植物呼腸弧病毒屬； 纖細(xì)病毒屬；

2005—2008年，水稻、小麥、玉米的價(jià)格翻了一番[1]，在很多發(fā)展中國(guó)家，尤其是東亞地區(qū)，谷物價(jià)格的突然飆升導(dǎo)致了糧食供應(yīng)的不穩(wěn)定。由此引起的糧食危機(jī)會(huì)引發(fā)很多經(jīng)濟(jì)和社會(huì)問(wèn)題[2]。此外，由于不利的環(huán)境因素以及病蟲(chóng)害的大爆發(fā)，造成作物產(chǎn)量的下降。如2006—2008年間，中南半島上由褐飛虱傳播的水稻病毒病大爆發(fā)，導(dǎo)致了這一時(shí)期國(guó)際市場(chǎng)上大米交易量顯著下降[3]。本研究課題由四項(xiàng)原始研究和七篇綜述文章組成，內(nèi)容涉及谷物病毒病及介體昆蟲(chóng)方面的研究，希望這些文章能為讀者提供上述谷物病毒病最新的研究進(jìn)展。

前兩篇文章介紹了2種谷物病毒病，它們的基因組序列最近已經(jīng)被公布，中國(guó)學(xué)者在2001年首次報(bào)道了南方水稻黑條矮縮病(SRBSDV)，其寄主包括水稻、玉米等一些單子葉植物，此病毒病在中國(guó)以及一些東南亞國(guó)家傳播得很快，SRBSDV暫時(shí)被劃分為呼腸孤病毒科、斐濟(jì)病毒屬。起初，學(xué)界并不清楚SRBSDV是通過(guò)白背飛虱這一介體進(jìn)行傳播的。周國(guó)輝等[4]闡釋了SRBSDV的生物分子學(xué)特性，分析了病害流行的影響因素，并提供了一些防控策略。這篇文章對(duì)在亞洲新發(fā)生病毒病的防控具有指導(dǎo)性意義。

黃矮病毒(YDVs)屬于黃癥病毒科，是全球范圍內(nèi)發(fā)生最廣泛的谷物病毒病，大麥黃矮病毒(BYDVs)是YDVs病毒家族的成員，在之前的研究中，BYDVs因具有不同的生物學(xué)特性被分為幾個(gè)不同的家族。借助基因組序列分析技術(shù)，BYDV家族被劃分在黃癥病毒科、黃矮病毒屬，Krueger等[5]對(duì)BYDV的一個(gè)菌株BYDV-RMV進(jìn)行了基因序列分析，結(jié)果顯示BYDV-RMV與其他 YDVs有一定的親緣關(guān)系，建議將YDV-RMV重新命名為玉米黃矮病毒-RMV，這篇文章證實(shí)了谷物類作物黃矮病致病因素的復(fù)雜性。

大多數(shù)的谷物病毒通過(guò)昆蟲(chóng)介體向植物傳播，因此，闡明“病毒-昆蟲(chóng)”互作機(jī)制對(duì)了解昆蟲(chóng)如何傳播病毒、完成其生命周期至關(guān)重要。如東亞國(guó)家生產(chǎn)上重發(fā)的水稻瘤矮病(RGDV)和水稻矮縮病(RDV)，被傳播到植物中之前先在介體昆蟲(chóng)體內(nèi)增殖。Miyazaki等[6]通過(guò)冷凍電鏡等高分辨率電鏡技術(shù)解析了上述兩種病毒在介體昆蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)裝配、復(fù)制、細(xì)胞間轉(zhuǎn)移的過(guò)程。

Chen等[7]揭示了葉蟬傳播的RGDV編碼的Pns11蛋白在細(xì)胞間傳遞過(guò)程發(fā)揮重要作用。在培養(yǎng)的葉蟬細(xì)胞和非宿主昆蟲(chóng)細(xì)胞中利用RNAi沉默系統(tǒng)進(jìn)行的細(xì)胞病理研究表明，Pns 11是RGDV在昆蟲(chóng)細(xì)胞中傳遞的最小的病毒成分。

在植物中，病毒通過(guò)寄主植物的胞間連絲在細(xì)胞間進(jìn)行傳遞，植物病毒基因編碼一個(gè)或者多個(gè)運(yùn)動(dòng)蛋白，通過(guò)胞間連絲實(shí)現(xiàn)胞間傳遞。因?yàn)榇蠖鄶?shù)水稻病毒缺乏逆向遺傳系統(tǒng)，鑒別水稻病毒病運(yùn)動(dòng)蛋白的候選基因主要依靠已報(bào)道的同類型基因。而隨著基因遺傳互補(bǔ)體系技術(shù)的發(fā)展，已先后鑒定出了幾種水稻病毒病的運(yùn)動(dòng)蛋白，Hiraguri等[8]總結(jié)歸納了水稻病毒的基因組及其功能域特點(diǎn)，成功預(yù)測(cè)并驗(yàn)證了一批病毒蛋白參與病毒的胞間運(yùn)動(dòng)。

從流行病學(xué)的角度看，攜帶病毒的昆蟲(chóng)遷徙模式圖解釋了病毒病如何在作物生產(chǎn)中廣泛傳播，包括灰飛虱、褐飛虱以及白背飛虱在內(nèi)的三種類型的稻飛虱，在亞洲水稻生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期都廣泛分布，是目前水稻生產(chǎn)上的重大蟲(chóng)害，它們直接刺吸或者通過(guò)傳播病毒病間接地為害水稻。例如灰飛虱傳播水稻條紋葉枯病毒(RSV)和水稻黑條矮縮病毒(RBSDV)，褐飛虱傳播水稻草矮病毒(RGSV)和水稻草叢矮縮病毒(RRSV)，白背飛虱傳播南方水稻黑條矮縮病毒(SRBSDV)。Otuka[9]長(zhǎng)期對(duì)飛虱的時(shí)空軌跡進(jìn)行跟蹤分析，構(gòu)建了其在亞洲范圍內(nèi)的遷徙模型，指出近年來(lái)水稻病毒病爆發(fā)是由飛虱的長(zhǎng)距離遷移造成，并通過(guò)監(jiān)測(cè)介體昆蟲(chóng)的運(yùn)動(dòng)，開(kāi)發(fā)了一個(gè)可靠的水稻病毒病預(yù)警預(yù)測(cè)系統(tǒng)。

谷物病毒病的有效防控離不開(kāi)對(duì)寄主植物和昆蟲(chóng)的帶毒情況的快速精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)，Uehara-Ichiki等[10]總結(jié)評(píng)價(jià)了目前幾種常用的水稻中病毒和介體昆蟲(chóng)中病毒的檢測(cè)方法?；诿嘎?lián)反應(yīng)和斑點(diǎn)免疫檢測(cè)方法在大批量樣品檢測(cè)處理中的應(yīng)用，以及水稻病毒病基因組的公布，通過(guò)對(duì)病毒核酸的擴(kuò)增的檢測(cè)比血清學(xué)的方法更為準(zhǔn)確，文章中比較了各種病毒檢測(cè)方法的優(yōu)劣，研究者可以根據(jù)實(shí)際需要選擇出最合適的方法。

發(fā)掘和利用職務(wù)自身的抗性基因是防治谷物病毒病最實(shí)用的方法之一。然而，抗性基因的來(lái)源往往有限甚至匱乏，其病毒耐久性也常常受到質(zhì)疑。為克服以上局限性，研究人員病毒抗性新材料的創(chuàng)制方面進(jìn)行了一些有益的嘗試。比如Sasaya 等[11]通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段，培育出了對(duì)RDV、RGDV、RBSDV、 RGSV、RSV這幾種病害達(dá)到高抗水平的水稻植株，這些轉(zhuǎn)基因水稻植株表達(dá)的雙鏈RNA能對(duì)靶標(biāo)病毒蛋白進(jìn)行降解，且其抗性水平由轉(zhuǎn)化病毒基因片段決定。

得益于植物基因組信息的大量積累和高通量基因測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，相關(guān)研究進(jìn)展迅速，寄主植物對(duì)病毒病原體的各種分子響應(yīng)機(jī)制也不斷被揭示出來(lái)。本研究主題包括三篇文章，討論了與谷物病毒感染有關(guān)的宿主基因，NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子中的一個(gè)大家族，涉及到生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)生物和環(huán)境壓力的耐受反應(yīng)。Nuruzzaman 等[12]闡述了NAC轉(zhuǎn)錄因子在包含RDV和RSV等植物病原體侵染和環(huán)境脅迫下的表達(dá)模式，植物可以通過(guò)NAC轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控下游基因，進(jìn)而提高生物防御能力和對(duì)環(huán)境耐受力。

水稻東格魯球狀病毒(RTSV)和桿狀病毒(RGSV)協(xié)同作用，在水稻生產(chǎn)上引發(fā)嚴(yán)重的病毒病，RTSV在亞洲栽培稻(Oryzasativa)上很少引發(fā)癥狀，表現(xiàn)出潛隱特性，但Budot 等[13]發(fā)現(xiàn)其會(huì)造成非洲栽培稻萎縮和發(fā)育不良(O.glaberrima)。進(jìn)一步對(duì)侵染后非洲栽培稻研究表明，相關(guān)細(xì)胞壁基因受抑制的狀態(tài)，決定了水稻矮縮程度，在亞洲栽培稻植株中，則可能是其他病毒作用抑制了水稻植株的生長(zhǎng)發(fā)育。

近年來(lái)，RGSV對(duì)東南亞國(guó)家的水稻生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。RGSV的典型癥狀是水稻植株發(fā)育遲緩和過(guò)度分蘗。Satoh等[14]分析了感染RGSV的水稻植株的基因表達(dá)譜，揭示了與典型癥狀相關(guān)基因的表達(dá)模式，RGSV侵染后引起的過(guò)度分蘗可能源自于部分可以導(dǎo)致赤霉素和植物生長(zhǎng)素失活調(diào)控基因的激活有關(guān)，也可能來(lái)自于獨(dú)角金內(nèi)酯基因信號(hào)通路的受阻；而矮化癥狀的原因則可能來(lái)自于細(xì)胞壁和葉綠素Ⅱ合成基因的受阻。

英文原文：

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(本欄目責(zé)任編輯：周介雄)

The Occurrence of Plant Virus Disease Threatens the Stable Yield of Grain Crops

ZENGBo,LANYing,ZHOUTong

2017-07-05

曾 波(1982—)，男，碩士，農(nóng)藝師，主要從事國(guó)家水稻新品種試驗(yàn)與推廣工作；E-mail：zengbo@agri.gov.cn。

黃矮病毒屬； 病毒屬； 昆蟲(chóng)介體

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.066

S 432

A

1001-4705(2017)10-0066-03