大興安嶺南段次生林葉面積指數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

趙鵬武,翟溟賾,六子一,魏曉霞

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,呼和浩特,010019；2.內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站,內(nèi)蒙古 赤峰 025150；3.北京市東城區(qū)第171中學(xué),北京 110000；4.國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,北京 100714)

森林是人類在地球表面賴以生存最重要的植被類型之一,林冠層是樹木進(jìn)行光合作用的主要層次,其結(jié)構(gòu)特征對(duì)森林具有相當(dāng)重要的作用[1]。葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)是生態(tài)學(xué)上經(jīng)常用來描述結(jié)構(gòu)特征的重要參數(shù),被定義為單位水平地面面積上單面葉面積的總和[2]。葉面積的大小及其分布可影響森林的生產(chǎn)力,是植物光合、蒸騰、水分利用以及生產(chǎn)力等方面基礎(chǔ)分析必不可少的重要參數(shù)[3-4]。另外,葉面積指數(shù)還可對(duì)森林病蟲害進(jìn)行研究以及對(duì)氣候變化進(jìn)行預(yù)測(cè),在生態(tài)學(xué)、林學(xué)等專業(yè)研究中有至關(guān)重要的作用[5-6]。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站,地理坐標(biāo)為43°59′～44°27′N,118°18′～118°55′E,植被氣候區(qū)位于內(nèi)蒙古東部森林草原及草原地區(qū),地帶性森林類型為呼倫貝爾及內(nèi)蒙古東南部森林草原區(qū),該區(qū)是東亞闊葉林向大興安嶺寒溫帶針葉林、草原向森林的雙重過渡地帶,也是華北植物區(qū)系向興安植物區(qū)系的過渡帶,同時(shí)也是渾善達(dá)克沙地向罕山山地入侵的區(qū)域。主要植被類型有夏綠針葉林華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr),夏綠闊葉林,包括白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、黑樺(Betuladahurica)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Querusmongolica)等[7]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2016年5月初,對(duì)研究區(qū)進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上,選擇具有典型性、代表性的闊葉次生林地段,在同一坡向(陰坡)沿坡底到坡頂,根據(jù)隨機(jī)取樣原則布設(shè)20個(gè)固定樣地(20m×20m),樣地4個(gè)角以水泥樁固定。隨后按照國際上森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)大樣地的標(biāo)準(zhǔn),對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1cm的喬木進(jìn)行了每木檢尺,測(cè)定指標(biāo)有胸徑、樹高、冠幅、第一活枝高度、立木定位等。同時(shí),使用GPS在樣地中心進(jìn)行樣地定位,記錄經(jīng)、緯度和海拔高度。

依據(jù)優(yōu)勢(shì)樹種差異將20個(gè)樣地劃分為7種不同的林分類型:Ⅰ,山楊、白樺、蒙古櫟；Ⅱ,山楊、蒙古櫟；Ⅲ,白樺、蒙古櫟；Ⅳ,山楊；Ⅴ,山楊、白樺；Ⅵ,白樺；Ⅶ,蒙椴(Tiliamongolica)。其中Ⅱ,Ⅲ,Ⅶ3種林型因受研究區(qū)域限制分別劃分出2個(gè)固定樣地,其余4種林型的樣地?cái)?shù)均在3個(gè)或4個(gè)。為便于分析,由坡底到坡頂將坡位植被分布規(guī)律劃分為6個(gè)等級(jí),每個(gè)坡位等級(jí)有3個(gè)或4個(gè)樣地。

表1 樣地信息Tab.1 Information of 20 plots

注:林型Ⅰ的優(yōu)勢(shì)樹種為山楊、白樺、蒙古櫟；林型Ⅱ的優(yōu)勢(shì)樹種為山楊、蒙古櫟；林型Ⅲ的優(yōu)勢(shì)樹種為白樺、蒙古櫟；林型Ⅳ的優(yōu)勢(shì)樹種為山楊；林型Ⅴ的優(yōu)勢(shì)樹種為山楊、白樺；林型Ⅵ的優(yōu)勢(shì)樹種為白樺；林型Ⅶ的優(yōu)勢(shì)樹種為蒙椴；坡位等級(jí)1～6分別代表坡底、中下、中部、中上、上部和坡頂位置。

2.2 葉面積指數(shù)測(cè)定

采用LAI-2200 植被冠層分析儀于5月初到8月底每隔7天在樣地內(nèi)進(jìn)行一次LAI的測(cè)定。測(cè)定時(shí)在每個(gè)樣地中沿對(duì)角線布設(shè)9個(gè)測(cè)定點(diǎn),并使測(cè)定點(diǎn)保持均勻分布,測(cè)定時(shí)間為早晨8:00—11:00、下午3:00—6:30或多云的天氣,避開中午太陽輻射最強(qiáng)時(shí)間段。測(cè)定時(shí)使用270°遮蓋帽來避免過強(qiáng)的太陽輻射造成的誤差。具體設(shè)置為ABBBBBBBBB,即在空曠地方取一個(gè)A值(樹木冠上的測(cè)量值),然后在樣地內(nèi)林冠下測(cè)9個(gè)B值(樹木冠下測(cè)量值),短時(shí)間內(nèi)完成測(cè)量,每個(gè)樣地不超過15min。將這9個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的算術(shù)平均值作為該樣地的LAI,不同月份在相同的樹冠下進(jìn)行測(cè)量[8]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)5—8月不同林型下的LAI進(jìn)行了單因素方差分析(One-Way ANOVA),采用Pearson指數(shù)對(duì)林分結(jié)構(gòu)特征(胸徑、樹高、林分密度)和不同月份的LAI進(jìn)行了相關(guān)分析。所有的統(tǒng)計(jì)分析及Pearson相關(guān)分析的出圖均在R 3.3.0中完成,其余圖形的繪制在Sigmaplot 10.0中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林型葉面積指數(shù)的季節(jié)變化

不同林型葉面積指數(shù)的季節(jié)變化除林型Ⅰ外,LAI峰值均出現(xiàn)在5月,林型Ⅰ的LAI峰值出現(xiàn)在7月,這可能與不同物種的物候期差異及林分的混交度有關(guān)。在林型Ⅱ,Ⅳ,Ⅴ,Ⅵ和Ⅶ中,8月份LAI值最小,且5月和8月的LAI值相差最大,這可能是樹木死亡、折枝和折干造成8月份LAI最小。林型Ⅱ和Ⅴ的LAI值在5—8月期間,出現(xiàn)了遞減趨勢(shì),其它各林型的LAI值均無明顯遞增或遞減的趨勢(shì)。在林型Ⅰ,Ⅲ和Ⅵ中,6月的LAI值均小于7月,其它4種林型6月和7月的LAI值均趨于相等。各月份不同林型下的LAI值 5月份純林均高于相同月份的混交林(圖1)。這可能由于混交林的林冠在生長(zhǎng)季初期(5月份)出現(xiàn)明顯分層,處于林冠下層的樹種受光照較少,葉片生長(zhǎng)緩慢；而到生長(zhǎng)季后期,光照較多的進(jìn)入林分且雨量充沛,處于林冠下層的樹種因微環(huán)境的改善而迅速生長(zhǎng)。

圖1 不同林型下的葉面積指數(shù)

此外,由單因素方差分析的結(jié)果可知,各月份不同林型間的LAI值在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異性均不顯著。其中8月份的差異性相對(duì)最大(P=0.06),6月份的差異性最小(P=0.115),5月和7月的差異性相似(P值分別為0.106和0.102)。

表2 不同林型LAI的差異性分析Tab.2 Results of one-way ANOVA about LAI in different forest types

3.2 不同坡位葉面積指數(shù)的季節(jié)變化

由圖2可知,LAI的最大值出現(xiàn)在5月份且在坡頂(6級(jí)坡位),顯著高于其它各坡位,這可能是由于在生長(zhǎng)季初期(5月份)光照、氣溫和降水條件并未達(dá)到最優(yōu)；LAI的最小值出現(xiàn)在8月份的中上坡位(4級(jí)坡位),這可能與該坡位上的植被類型差異有關(guān)。此外,7月份LAI值的分布呈雙峰曲線,分別在坡底(1級(jí)坡位)和坡頂(6級(jí)坡位)出現(xiàn)峰值；5—8月份LAI的最大值分別出現(xiàn)在6,1,1,1等級(jí)的坡位,最小值分別出現(xiàn)在2,2,5,4等級(jí)的坡位,這可能是由于生長(zhǎng)季中期和后期(6—9月),降水集中、氣溫較高,坡底的微環(huán)境有了較大的改善,所以LAI最大值除5月份外,其余3個(gè)月份均出現(xiàn)在坡底(1級(jí)坡位)。在4,5和6等級(jí)坡位,5月和8月的LAI相差較大,這應(yīng)該是中上坡位林分密度較小,且生長(zhǎng)季過程中更容易受到風(fēng)的影響,樹木更容易折干和折枝形成空隙。

圖2 不同坡位的葉面積指數(shù)

3.3 林分結(jié)構(gòu)特征與葉面積指數(shù)的相關(guān)關(guān)系

本研究選取的林分結(jié)構(gòu)特征參數(shù)有胸徑、樹高和林分密度。Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明LAI值與3個(gè)林分結(jié)構(gòu)特征參數(shù)均無顯著相關(guān)性(圖3)。其中,6—8月的LAI值與胸徑和樹高均呈負(fù)相關(guān),而在5月份,LAI值與胸徑和樹高均呈正相關(guān)。因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng),樹木存在自疏現(xiàn)象,一般樹木年齡越大,樹高越高,林分密度??；樹木年齡越小,樹高越低,林分密度越大。而在生長(zhǎng)季初期(5月份)小樹尚未及時(shí)展葉,處于林冠上層的大樹占據(jù)較好的生態(tài)位,展葉較早,LAI值較高；進(jìn)入生長(zhǎng)季中末期(6—8月),小樹展葉,林冠下層枝葉茂盛,LAI值較高。此外,各月份的林分密度與LAI值均呈正相關(guān),且相關(guān)系數(shù)較大,較高密度的林分所測(cè)定的LAI值普遍較高。

圖3 林分結(jié)構(gòu)特征與LAI的Pearson相關(guān)分析

4 討論

葉面積指數(shù)作為一個(gè)反映林分健康程度和生長(zhǎng)狀況的動(dòng)態(tài)參數(shù),受季節(jié)變化的影響較大。本研究表明,除林型Ⅰ外,其余6種林型的LAI值均在5月份達(dá)到最大,而尹婧[9]對(duì)半干旱黃土丘陵區(qū)刺槐林葉面積指數(shù)進(jìn)行的研究表明LAI值在9月份達(dá)到最大,這可能是由于不同區(qū)域的氣候條件以及不同植被的物候條件差異造成的。LAI除受季節(jié)變化的影響外,也在不同年際之間表現(xiàn)出明顯差異,張軍輝等[10]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林的研究結(jié)果指出,長(zhǎng)白山紅松林葉面積指數(shù)存在明顯的季節(jié)變化和年際差別,2003年8月達(dá)到最大值,而2004年則是7月份最大。年際之間LAI值的差異可能主要受控于年際間氣候、水文等條件的差異,本文只對(duì)LAI的月份差異做了研究,在后期的監(jiān)測(cè)中,還應(yīng)加強(qiáng)LAI的年際動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。

同一區(qū)域不同坡位的氣候、水文及植被生長(zhǎng)條件等的差異較大,易對(duì)LAI值造成一定的影響,現(xiàn)有文獻(xiàn)中少有報(bào)道坡位對(duì)LAI值的影響,使得該部分LAI值的分析可比性較差。白靜等[11]對(duì)內(nèi)蒙古大青山30a生油松人工林葉面積指數(shù)與其生長(zhǎng)因子關(guān)系的研究中指出,葉面積指數(shù)隨平均胸徑的增大而逐漸減小。本研究與此研究結(jié)果相符,6—8月LAI值均與胸徑呈負(fù)相關(guān)。

5 結(jié)論

6種不同林型中,只有林型Ⅰ的LAI峰值出現(xiàn)在7月,其余各林型的LAI值均出現(xiàn)在5月,且林型Ⅱ和Ⅴ的LAI值在5—8月期間,出現(xiàn)了遞減趨勢(shì),在林型Ⅰ,Ⅲ和Ⅵ中,6月和7月的LAI值差異較大,其它4種林型6月和7月的LAI值均趨于相等,各月份不同林型下的LAI最大值出現(xiàn)在5月份的林型Ⅶ,其次為林型Ⅵ和Ⅳ。5月份純林的LAI值均高于相同月份混交林的LAI值,各月份不同林型間的LAI值在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異性均不顯著。

6個(gè)不同坡位上,LAI的最大值出現(xiàn)在5月份且在坡頂,LAI的最小值出現(xiàn)在8月份,在中上坡位。5—8月份LAI的最大值分別出現(xiàn)在6,1,1,1等級(jí)的坡位,最小值分別出現(xiàn)在2,2,5,4等級(jí)的坡位。LAI值與3個(gè)林分結(jié)構(gòu)特征參數(shù)均無顯著相關(guān)性。其中,6—8月的LAI值與胸徑和樹高均呈負(fù)相關(guān)。各月份的林分密度與LAI值均呈正相關(guān),且相關(guān)系數(shù)較大,較高密度的林分所測(cè)定的LAI值普遍較高。

[1] 蘇宏新,白帆,李廣起.三類典型溫帶山地森林的葉面積指數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài):多種監(jiān)測(cè)方法比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2012,36(3):231-242.

[2] Wang Q,Tenhunen J,Dinh N Q,et al.Evaluation of seasonal variation of MODIS derived leaf area index at two European deciduous broadleaf forest sites [J].Remote Sensing of Environment,2005,96(3):475-484.

[3] Arias D,Calvoalvarado J,Dohrenbusch A.Calibration of LAI-2000 to estimate leaf area index(LAI)and assessment of its relationship with stand productivity in six native and introduced tree species in Costa Rica [J].Forest Ecology and Management,2007,247(1-3):185-193.

[4] 郭孝玉.長(zhǎng)白落葉松人工林樹冠結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)模型研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2013.

[5] 唐思凌.半干旱區(qū)沙生灌木群落葉面積指數(shù)季節(jié)變異性研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué)2014.

[6] 周慧.刺槐人工林葉面積指數(shù)特征研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2011.

[7] Zeng Nan,Yao Huaxia,Zhou Mei,et al.Species-specific determinants of tree mortality and recruitment in broad-leaved forests in the forest-steppe ecotone of Northeast China[J].Forestry Chronicle,2016,92(3):336-344.

[8] 陳廈,桑衛(wèi)國.暖溫帶地區(qū)3種森林群落葉面積指數(shù)和林冠開闊度的季節(jié)動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2007,31(3):431-436.

[9] 尹婧,邱國玉,何凡,等.半干旱黃土丘陵區(qū)人工林葉面積特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(2):440-447.

[10] 張軍輝,于貴瑞,韓士杰,等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林CO2通量季節(jié)和年際變化特征及控制機(jī)制[J].中國科學(xué):D輯地球科學(xué),2006,36(S1):60-69.

[11] 白靜,田有亮,韓照日格圖,等.油松人工林葉面積指數(shù)與其生物量及生長(zhǎng)因子關(guān)系的研究[J].林業(yè)資源管理,2007(4):53-56.