什么決定了物種的多樣性？

葛 頌

什么決定了物種的多樣性？

葛 頌

生物多樣性是地球上生命長期進(jìn)化的結(jié)果，更是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，具有巨大的直接和間接價值，包括直接利用價值、生態(tài)價值、科學(xué)價值和美學(xué)價值。生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和，表現(xiàn)在生命系統(tǒng)的各個組織水平，主要體現(xiàn)在遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性幾個層次上。通常。物種多樣性（species diversity）是指一定區(qū)域內(nèi)物種的總和及其變化，包括物種組合的狀況（區(qū)系）、起源、演化、分布格局和維持機(jī)制等。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)，是生物多樣性的核心組成部分，當(dāng)談及生態(tài)系統(tǒng)多樣性和遺傳多樣性時，就已經(jīng)涉及物種多樣性。因為物種是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基本單元，同時也是遺傳多樣性的主要載體。

作為地球上生命存在的基本形式，物種是人類文明和社會持續(xù)發(fā)展所依賴、需要重點保護(hù)的資源。理解過去影響生物多樣性的因素還可以幫助預(yù)測生物多樣性的未來及其變化趨勢。因此，了解并闡明“什么決定了物種多樣性”兼具重要的理論和實際意義，也是其被列為125個科學(xué)前沿問題的原因所在。面對豐富多彩的大千世界，科學(xué)家們甚至公眾都會提出成千上萬個問題，其中一個不可回避的問題就是：什么決定了物種的多樣性？

1 物種概念和物種分類

1.1 什么是物種？

當(dāng)試圖回答什么決定了物種多樣性這一命題時，往往要涉及“什么是物種”這一基本問題?？梢哉f，生物學(xué)家使用最多、但未必意識到的一個概念就是“物種”（species），因為任何一位生物學(xué)家都在和一個有名稱的生物打交道，不管這個名稱是科學(xué)名還是俗名。另外，物種概念也是這個世界上最重要的概念，因為它是劃分物種的依據(jù)，而物種劃分的結(jié)果又直接或間接地影響到社會的多方面。然而，在生物學(xué)中，沒有哪個概念能像物種概念那樣引起如此之多的爭議。早在20世紀(jì)40年代，Camp和Gilly就提出，要創(chuàng)立一門學(xué)科來研究和建立一個自然而又明確的生物學(xué)單位和命名系統(tǒng)，使其能客觀地反映生物類群的界限、變異性、親緣關(guān)系和動態(tài)結(jié)構(gòu)，然而其后的幾十年研究并未得出理想的生物學(xué)單位，也沒能為物種確定一個明確的概念和生物學(xué)準(zhǔn)則。一個多世紀(jì)以來，有關(guān)物種概念的討論從來就沒有停止過，甚至爭論到哲學(xué)的高度。已有幾十種不同的物種概念被先后提出，但到底如何定義物種迄今仍沒有形成共識。其原因大致有3個方面：專業(yè)視角的局限，對物種形成或進(jìn)化過程認(rèn)識的不足，以及理論定義與分類實踐之間的不協(xié)調(diào)。前兩個原因涉及對生物分類和進(jìn)化的研究，最后一個原因則與物種概念在實踐應(yīng)用上的可操作性有關(guān)，因為大多數(shù)生物學(xué)家把物種看做是一個可操作的單元。

迄今，比較常見的物種概念有“形態(tài)學(xué)種”“生物學(xué)種”“系統(tǒng)發(fā)生種”“進(jìn)化種”和“生態(tài)種”等。盡管這些物種定義都有其理論依據(jù)和合理性，但任何一個物種定義又有一定的局限性，無法普遍適用于豐富多彩、千變?nèi)f化的大自然，存在實際操作上的困難。換言之，任何一個“物種”定義都不能滿足類似物種概念所涉及的所有內(nèi)涵。因此，早在20世紀(jì)就有學(xué)者提出了可操作的物種概念，如形態(tài)—地理學(xué)物種概念，即以形態(tài)學(xué)和地理學(xué)為標(biāo)準(zhǔn)來定義物種。還有學(xué)者認(rèn)為，可以同時接受多個物種概念，用于描述處于不同分化階段的物種。最近，洪德元比較全面地回顧了較為流行的幾個物種概念，結(jié)合自身對牡丹（Paeonia suffruticosaAndr.）類群的長期研究，提出了“形態(tài)-生物學(xué)物種概念”，作為一種可操作的物種概念，是大膽而有益的嘗試。盡管如此，依然很難指望在短期內(nèi)科學(xué)家會在物種概念上達(dá)成一致，但這并不妨礙“物種”在實際應(yīng)用中所具備的功能和具有的價值。

1.2 物種的發(fā)現(xiàn)、描述和科學(xué)分類

面對地球上的生物多樣性，人類所要完成的最基本也是最重要的任務(wù)就是發(fā)現(xiàn)和描述生命世界的所有物種并對其進(jìn)行科學(xué)的分類，即分類學(xué)研究。分類學(xué)（taxonomy）是最古老的一門學(xué)科，是人類認(rèn)識和利用自然的第一步。分類學(xué)研究可大致分為兩個不同的發(fā)展階段：即α和ω階段。前者主要涉及野外調(diào)查和采集以及隨后室內(nèi)標(biāo)本鑒定、命名和歸類，而后者則涉及對類群更為全面的遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)和生態(tài)學(xué)等實驗研究，進(jìn)而建立科學(xué)、具有預(yù)期性的分類系統(tǒng)。

然而，分類學(xué)這門最古老、最基礎(chǔ)而又最包羅萬象的學(xué)科也是爭論最多、最令人誤解和遭到誹謗的一門學(xué)科。因為分類學(xué)理論和實際操作帶有很多人為的因素，如前述不同學(xué)者對物種概念有不同理解，研究不同生物類群、甚至研究同一類群的不同分類學(xué)家，對物種劃分和確定的原則和程序，也是仁者見仁、智者見智，從而在具體類群的分類處理中就出現(xiàn)了所謂的“歸并派”（lumpers）和“細(xì)分派”（splitters）。正如Davis和Heywood曾聲稱的，分類學(xué)具有科學(xué)和藝術(shù)的雙重屬性。

其實，除了科學(xué)的分類，人類在發(fā)現(xiàn)和描述物種方面做得也遠(yuǎn)不夠。這表現(xiàn)在全球分類學(xué)研究在類群上和地域上的極度不均衡。相比而言，全球植物和脊椎動物的物種數(shù)目已大致確定，而對于微生物、昆蟲等類群以及海洋生物來說，還有大量物種有待發(fā)現(xiàn)。從地域上看，發(fā)達(dá)國家分類學(xué)研究的α階段已基本完成，大量研究已進(jìn)入ω階段。但大多數(shù)非發(fā)達(dá)國家，分類學(xué)基本的α階段還遠(yuǎn)未完成，這些國家往往地處生物多樣性極高的區(qū)域。更為重要的是，這些國家或地區(qū)經(jīng)費(fèi)投入不夠、標(biāo)本采集不足、分類學(xué)人才缺乏、研究水平較低，造成許多類群的劃分和處理存在問題。最近，Goodwin等人評估了來自21個國家、40個標(biāo)本館的4500份非洲豆蔻屬（Aframomum）標(biāo)本名稱的準(zhǔn)確性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，至少有58%的標(biāo)本被錯誤地命名；同樣的情況也發(fā)生在龍腦香科和番薯屬（Ipomoea）標(biāo)本中。進(jìn)一步對全球標(biāo)本的統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，雖然1970年以后標(biāo)本采集量增加了1倍多，但超過50%的熱帶植物標(biāo)本可能存在命名上的錯誤。由此可見，對分類學(xué)研究較為深入的植物類群尚且如此，對其他研究更為欠缺的類群，科學(xué)上的未知就更多了。簡言之，物種的發(fā)掘、描述和科學(xué)分類仍然任重而道遠(yuǎn)。此外，與物種發(fā)現(xiàn)和分類密切相關(guān)的一項重要研究就是系統(tǒng)發(fā)生重建（phylogenetic reconstruction），即探討并構(gòu)建生物類群之間的親緣關(guān)系。一個客觀反映類群進(jìn)化（親緣）關(guān)系的系統(tǒng)發(fā)生樹是科學(xué)的物種分類以及分類體系建立的基礎(chǔ)。

近20年，隨著DNA測序技術(shù)的發(fā)展，分子生物學(xué)數(shù)據(jù)已廣泛運(yùn)用到類群鑒定、物種形成和系統(tǒng)發(fā)生重建等不同方面。在分類學(xué)中采用DNA分子技術(shù)已成為不可阻擋的大趨勢，DNA條形碼的出現(xiàn)及其普及就是一個例子。盡管當(dāng)前針對分類學(xué)中如何正確而有效地利用海量分子（基因組）數(shù)據(jù)仍存在很大爭議，但這一發(fā)展方向依然不可阻擋。

1.3 地球上到底有多少物種？

這一命題似乎不屬于本文討論的范疇，但卻與本文密切相關(guān)。如果無法知道某個類群、某個地域乃至整個地球上物種的準(zhǔn)確數(shù)目，要闡明決定物種多樣性的原因自然困難重重。但遺憾的是，迄今學(xué)術(shù)界不僅不能給出一個準(zhǔn)確的物種數(shù)目，連物種數(shù)目的估測值都達(dá)不成共識。以研究較為清楚的植物類群為例，物種數(shù)目的估計就差別很大，少到25萬種，多到42萬種。對研究極為欠缺的微生物類群來說，物種數(shù)目的確定和分類就更困難了，因為其具有遺傳變異大、無性生殖和橫向基因轉(zhuǎn)移等許多干擾物種分類的特性。

物種不確定的原因，除了前述物種定義的不確定和分類學(xué)研究中存在的問題外，估計物種數(shù)目的方法不同也是不可忽視的原因。例如，Mora等人根據(jù)物種分布曲線及其建立的模型，估計地球上的生物種類約為870萬種；但Grassle和Maciolek根據(jù)物種-面積關(guān)聯(lián)的方法估計地球深海海床上就有1千萬個物種，而Erwin根據(jù)動植物類群間的相關(guān)，估計僅在熱帶地區(qū)就有3千萬種節(jié)肢動物。盡管如此，一個基本共識是，迄今在科學(xué)上被描述或定名的物種大概在150～175萬種；而地球上與人類共棲共存的物種約有1300～1400萬種。

討論估算物種數(shù)目的原理和方法已超出本文的主題范圍，有關(guān)的研究及其進(jìn)展可參閱有關(guān)文獻(xiàn)。盡管迄今對地球上到底存在多少個物種還不能給出明確的答案，但這并不影響探討和闡明決定物種多樣性高低的因素，因為物種多樣性是客觀存在的。

2 物種形成和物種滅絕

與自然界任何事物都有生有滅一樣，物種多樣性的總量也取決于生與死這一大自然的規(guī)律。物種的“生”就是物種形成（speciation），是一個物種群體（population）體系在各種進(jìn)化力量作用下發(fā)生分化，從而形成兩個或多個不同物種的過程，也即新種產(chǎn)生的過程。而物種的“死”就是物種滅絕（extinction），即一個物種的所有成員全部死亡。物種滅絕既是偶然的、不可預(yù)測的，也是決定性的，由生物演化規(guī)律所決定的。

2.1 物種多樣性的源頭——物種形成

物種形成是生物進(jìn)化的重要步驟，物種形成最重要的結(jié)果在于不同物種經(jīng)歷了獨立的分化過程，并且保持著各自的獨特性、演化趨勢和命運(yùn)。在整個生命之樹上，每一個分支點都標(biāo)志著一次物種形成事件，即物種的一分為二，因此物種形成意味著多樣性的起源。由于生殖上的隔離，不同物種得以進(jìn)行獨立的、分歧式的演化，最終獲得標(biāo)志著屬、科、目等高階元分類群的差異性特征。因此，物種形成又是連接宏觀（高階元分類群）進(jìn)化和微觀（種群內(nèi)部和種群之間）進(jìn)化的橋梁。

物種形成過程中有些步驟發(fā)生得很快，可以被直接研究，但整個過程通常很漫長，以至于科學(xué)家通過一代甚至幾代都無法觀察到。反過來看，物種形成往往又太快以至于不能完整地記錄到化石中，即使理想的化石記錄也不能說明物種形成的某些遺傳過程，人們對這些過程仍然所知甚少，尤其是難以形成化石的生物。因此，物種形成是讓生物學(xué)家始終困惑不解的一個難題，早在100多年前就被達(dá)爾文稱之為“謎中之謎”。

物種形成徹底完成所需時間是不一致的。某些物種形成模式（多倍化和重組物種形成）所需時間要短于其他模式（尤其是那些帶來不親和性的中性等位基因突變和遺傳漂變促成的物種形成）。對某些生物類群來說，物種形成可能平均需要200～300萬年，而在其他情況下，物種形成所需時間會長得多或短得多。最典型的快速物種形成就是適應(yīng)輻射，即指在相對較短的時間尺度內(nèi)產(chǎn)生大量新物種。例如，在夏威夷群島定居下來的動植物并不多，但很多定居下來的物種都發(fā)生了適應(yīng)輻射。Carson和Kaneshiro的研究表明，夏威夷群島存在超過800種果蠅（Drosophila melanogaster），其數(shù)目比世界其他所有地方加起來的果蠅物種還要多。同為菊科的夏威夷銀劍菊（silversword）（隸屬3個近緣屬Argyuroxiphium，Dubautia，Wilkesia）所分布的生境從裸露的火山巖一直到潮濕的樹林，生活型包括灌木、藤本、喬木和匍匐狀，表現(xiàn)出巨大的表型多樣性。生活在非洲東部大湖地區(qū)（Great Lakes）的麗魚（cichlid fish，Cichlidae）也是經(jīng)歷了適應(yīng)輻射的類群，在維多利亞湖（Lake Victoria）區(qū)就有超過200種麗魚，在馬拉維湖（Lake Malawi）區(qū)麗魚的種數(shù)則超過500種，甚至達(dá)到1000種。

當(dāng)前，對物種形成的研究主要分為兩大陣營：一是以群體遺傳學(xué)家為主的學(xué)者，側(cè)重對物種形成機(jī)制的研究；二是以古生物學(xué)家為主的學(xué)者則側(cè)重對物種形成時間尺度的研究。物種形成研究的重點涉及物種形成的方式、速率、遺傳基礎(chǔ)以及影響因素。近年來，許多學(xué)者利用微生物繁殖快、人工控制容易、基因組測序和遺傳操作簡便等特點，開展物種形成式樣和機(jī)制的研究，取得了許多突破。毫無疑問，這些不同方面的研究為理解物種以及物種的保護(hù)和科學(xué)利用奠定了重要基礎(chǔ)。

2.2 物種多樣性的波動——物種滅絕

化石記錄表明，自地球上有生命以來，數(shù)以億計的物種發(fā)生了進(jìn)化。然而地球也并非簡單地不斷被越來越多的物種塞滿；相反，物種形成的過程總是與另一種相反的過程——物種滅絕相平衡。據(jù)古生物學(xué)家推算，自生命產(chǎn)生后的漫長年代里，曾經(jīng)在地球上生活過的物種中，有99%已經(jīng)滅絕。

從物種消失的規(guī)模上看，有兩種程度不同的滅絕：一種是大量類群的滅絕，被稱為大滅絕或集群滅絕（mass extinction）；另一種為正常的滅絕或稱為本底滅絕（background extinction）。如果從滅絕的原因上分，也可以分為兩種。第一種與環(huán)境災(zāi)變有關(guān)，包括地球氣候的突然變化、小行星以巨大的能量撞擊地球以及大陸板塊之間的碰撞等。這些災(zāi)變導(dǎo)致大批物種（如恐龍）的滅絕。大批物種滅絕之后常會伴隨著幾百萬年的物種形成時期，在這段時間里成千上萬的新物種又會產(chǎn)生，往往通過上述的適應(yīng)輻射的方式。滅絕的第二種原因通常不易察覺，可能是每個物種都會面臨的一種挑戰(zhàn)，從氣候到各種其他物理因素，以及來自與其他物種之間的競爭。在此過程中，某個物種的生存環(huán)境可能會逐漸受到破壞直至其無法生存下去，這個過程實質(zhì)上就是前述的本底滅絕，即在大批滅絕之外的物種喪失。

歷史上的大滅絕事件主要有5次，分別發(fā)生于奧陶紀(jì)、泥盆紀(jì)、二疊紀(jì)、三疊紀(jì)和白堊紀(jì)末期。也許最后這一次（白堊紀(jì)末期）的大滅絕最為出名，一方面是因為包括恐龍在內(nèi)的許多陸地動植物的消亡發(fā)生在這一時期；另一方面是因為有一種解釋滅絕的原因很吸引眼球：來自外太空的一顆小行星或大慧星撞擊地球，從而導(dǎo)致不能飛行的恐龍滅絕。但真正最劇烈的大滅絕發(fā)生在二疊紀(jì)末期，海洋動物中54%的科、84%的屬、80%～90%的種均在此期間消失；陸地上的植物也發(fā)生了巨大的改變，以及曾經(jīng)占據(jù)主導(dǎo)的兩棲類和獸孔目爬行動物也讓位于新出現(xiàn)的獸孔類（包括哺乳類的祖先）和雙顳類（包括恐龍的祖先）。

達(dá)爾文曾說，現(xiàn)存的和滅絕了的所有物種構(gòu)成了一個宏偉的“生命之樹”，其上緊密相鄰的細(xì)枝代表著最近才從共同祖先衍生出來的現(xiàn)生物種，而來自不同枝杈的類群則代表著從更為久遠(yuǎn)的共同祖先演化而來的后裔。與探討物種形成一樣，對滅絕原因的探討似乎也是一個永恒的主題。有關(guān)各個地質(zhì)歷史時期主要生物大類群的滅絕情況，以及對滅絕原因的各種解釋和假說已有專門論述，這里不再贅述。

3 決定物種多樣性的因素

談到物種多樣性，自然會發(fā)現(xiàn)許多生命世界中有趣的問題，當(dāng)然也是科學(xué)上充滿吸引力又富有挑戰(zhàn)的命題。從生物類群上看，為什么類群之間物種數(shù)目差別如此之大？例如，動物的節(jié)肢動物門超過100萬個物種，而棘頭動物門卻只有約1150個物種；被子植物的蘭科，物種數(shù)目超過23000種，但裸子植物的銀杏綱卻只有1個種。從地理區(qū)域的角度分析，為什么在高緯度地區(qū)的物種數(shù)目總是要少于低緯度地區(qū)？從歷史的角度分析，為什么物種數(shù)目在生物演化歷程中會忽高忽低不斷變化？地球上能承載多少物種，已經(jīng)達(dá)到了極限了嗎？…。盡管三言兩語很難回答這些問題，因為有太多的因素可以影響物種的多樣性及其分布，迄今也有不少研究專題探討這一問題并提出了各種各樣的假說和理論，這里僅針對決定物種多樣性的幾個關(guān)鍵因素進(jìn)行介紹。

3.1 生命演化的歷史因素

如前所述，從演化歷史的宏觀尺度上看，物種多樣性總量受兩個相互對立的力量（即物種形成和滅絕）所影響。當(dāng)回溯到約35億年前生命的伊始，地球上僅存類似細(xì)菌的細(xì)胞，到如今面對具有不同特征、在自然界扮演不同角色、數(shù)以千萬計的物種。關(guān)鍵因素是物種多樣性變化的速率，即單位時間內(nèi)類群生成（或物種形成）速率和滅絕速率之差。迄今，已有許多研究探討物種多樣性變化速率這一命題，并利用類似于種群增長模型的方法來描述物種多樣性的變化，但這類模型往往過于簡單化，其推算準(zhǔn)確性無法保證，因為外部環(huán)境和生物內(nèi)部的各種因素都會影響物種形成和滅絕的速率，進(jìn)而影響物種多樣化的速率。期間一些假說也被不斷提出。例如，“多樣性依賴（diversitydependent）假說”認(rèn)為，如果某個類群在某個時間節(jié)點多樣性很高，那么其隨后滅絕的速率也會很高；反過來，滅絕速率提高后，下一個階段該類群中新生成類群的速率又會提高。Van Valen則提出了“紅皇后假說（Red Queen hypothesis）”，認(rèn)為生物類群是以近似恒定的速率在滅絕，因為它們無法和相抗衡的其他種類一樣快速進(jìn)化。因此，任何一個類群都類似“紅皇后”，必須盡可能快地進(jìn)化以避免滅絕（被淘汰）。

值得注意的是，大量證據(jù)表明，滅絕速率較高的階段過后，隨之而來的往往是新類群的迅速產(chǎn)生。這大概是由于之前占據(jù)相似生態(tài)位物種的滅絕釋放了大量空間和生態(tài)位的緣故。新分化類群有時通過直接競爭來替代其他類群；但在更多情況下，只有原先的優(yōu)勢類群滅絕之后，新類群才能取而代之。晚白堊紀(jì)恐龍的滅絕和被子植物的大爆發(fā)就是一個典型的例子。

3.2 地域和氣候的因素

回顧全球生物區(qū)系分區(qū)（provinciality）的歷史就會發(fā)現(xiàn)，世界動植物的區(qū)系分區(qū)是逐漸細(xì)化的。自中生代起始，生物類群存在著一種由全球性分布不斷區(qū)域化的趨勢，并一直延續(xù)到今天。一些古生物學(xué)家認(rèn)為，這可能是當(dāng)今全球生物多樣性上升的主要原因之一。這和大陸板塊的分裂、漂移以及環(huán)境多樣性的上升密切相關(guān)，也部分解釋了為什么不同地理區(qū)域和環(huán)境類型能容納的動植物物種在數(shù)目上有如此之大的差別。

物種多樣性的地理式樣中最典型的例子就是緯度多樣性梯度（latitudinal diversity gradient），即無論是在陸地上還是海洋中，物種以及更高階元分類群（如屬或科等）的數(shù)目均隨分布緯度的增高而下降。尤其是在熱帶地區(qū)，大多數(shù)陸地動物和植物類群的多樣性都遠(yuǎn)高于熱帶以外的地區(qū)。對此解釋已有不少，包括歸因于生態(tài)學(xué)因素，還有“多樣化速率假說”（diversification rate hypothesis）以及“時間和地域假說”（time and area hypothesis）等。

氣候變化對物種多樣性的影響更為直接，包括宏觀地質(zhì)尺度（如前所述）以及微觀（短期）尺度，涉及大氣環(huán)流和洋流以及季節(jié)變化等。氣候變化不僅加快了物種滅絕的速率，同時還會改變生物棲息地以及植被類型，導(dǎo)致其中生物類群的進(jìn)一步改變。

其實，地域因素和氣候因素是無法分割的。例如，光照、溫度和生長期從兩極向赤道逐漸遞增，使得植物的生長離赤道越近越適宜，植物的豐富度也從高海拔到低海拔有遞增的趨勢，從而出現(xiàn)物種以致整個生物多樣性在低緯度的赤道地區(qū)最高（如熱帶低地的雨林），在兩極地區(qū)最低（如南北極植被）。然而這種看似簡單的規(guī)律也會被氣流、洋流及山區(qū)或島嶼等主要地貌特征所改變，從而造成顯著的地理差異。本研究組曾對中國特有植物的分布式樣及其成因進(jìn)行了研究，利用物種及其分布資料確定了中國20個特有植物分布中心，發(fā)現(xiàn)包括橫斷山在內(nèi)的多個特有植物中心既是古老物種的保存地也是新物種形成的搖籃，反映了這些地區(qū)特殊的地質(zhì)和氣候歷史。

3.3 生物特性的因素

生物類群各自具有的一些生物學(xué)特性對其自身物種形成或滅絕的速率具有重要影響，這些特性會造成譜系間多樣化速率的不同以及面對環(huán)境變化在適應(yīng)能力上出現(xiàn)差異。但是，想要明確找到引起某一譜系類群快速分化的具體特性是很困難的，因為類群中的某一特性和許多其他特性相關(guān)聯(lián)。例如，被子植物的分化程度高于裸子植物，這可能是因為他們之間有明顯不同的特性，如被子植物具有吸引動物傳粉者的花。但是，無法排除可能導(dǎo)致類群快速分化的其他特性。例如，被子植物的種子受到子房的保護(hù)，因雙受精而形成了三倍體胚乳，從而為種子胚提供了養(yǎng)分等。

類群的適應(yīng)和擴(kuò)散能力是最重要的生物學(xué)特性之一。物種的適應(yīng)首先和其遺傳變異水平、生殖方式以及遷移能力有關(guān)。物種的生態(tài)位也是一個關(guān)鍵因素，物種只有在環(huán)境條件允許其種群生長速率大于或等于零時才能存留，這些條件可以是溫度、水分以及其他可利用的資源，所謂“基礎(chǔ)生態(tài)位”（fundamental ecological niche）。另外，某個或某些性狀可能是物種適應(yīng)環(huán)境必不可少的。例如，在兩種雨林中生存的果蠅物種中沒有檢測到與耐受干燥相關(guān)的遺傳差異，這可能就是阻礙其向更干燥生境擴(kuò)散的遺傳因素。

物種間的相互作用也是物種生存或滅絕的關(guān)鍵因素。一個譜系中物種數(shù)目的變化往往會引起其他相關(guān)物種數(shù)目的變化，這種情況經(jīng)常出現(xiàn)在具有寄生和共生關(guān)系的類群中。例如，熱帶雨林比溫帶森林有更多植食性的昆蟲，因為熱帶雨林有更多種類的植物，從而促進(jìn)昆蟲向不同方向特化以促進(jìn)對植物的利用。Janz等人挑選成對的蝴蝶姐妹種進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其幼蟲在食用植物種類上存在差異。在22對組合的18對中，寄主植物多樣性高的類群其自身物種數(shù)目也較多，符合植物分化有助于昆蟲物種形成和分化的預(yù)期。種間關(guān)系中的合作（cooperation）、互惠（reciprocity）、互利共生（mutualism）和利他行為（altruism）等各種關(guān)系都是一些特殊的生物學(xué)因素。

來自理論和實驗的證據(jù)表明，遺傳學(xué)因素與物種的滅絕有密切關(guān)系，物種通常在遺傳學(xué)因素和環(huán)境因素（偶然性事件、環(huán)境災(zāi)害）的共同作用下趨于衰退并走向滅絕。影響類群的分布?xì)v史、物種形成速率以及散布能力等各種生物學(xué)因素都將影響物種的生與死，從而影響物種多樣性的水平。

3.4 人為因素

當(dāng)今全球范圍內(nèi)物種大批滅絕的主要原因之一是人類的膨脹帶來的后果。生境的破壞、捕獵、疾病的傳播和有害動植物的擴(kuò)散都對生物（物種）多樣性產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。而且，人類活動導(dǎo)致物種滅絕正在幾百年甚至幾十年這樣的尺度上發(fā)生，以至于現(xiàn)有類群無法在短期內(nèi)靠適應(yīng)環(huán)境并通過物種形成來取代喪失的物種。根據(jù)化石記錄推算，在農(nóng)業(yè)剛出現(xiàn)的1萬年時間里，平均每10年消失一個植物種；到最近的100年里，平均每10年消失近100個植物種。然而，到了20世紀(jì)后半葉，物種滅絕的速度不斷加快，若以平均每10年5%這一保守的滅絕速度推算，今后平均每10年將有近1500種植物消失，而且還沒包括大量未被發(fā)現(xiàn)和命名的物種（尤其在熱帶地區(qū)）。這種人類活動帶來物種滅絕的加劇常被稱為“第六次大滅絕”（sixth mass extinction）。

另一種未必都意識到的人為因素就是對物種的認(rèn)識和研究，包括物種概念和定義、物種的發(fā)現(xiàn)和分類等（如前所述），分類學(xué)研究的欠缺會從不同角度帶來對物種多樣性認(rèn)識的偏差甚至錯誤。由于物種多樣性主要是依據(jù)已有的文獻(xiàn)記載和館藏的標(biāo)本記錄匯集而成，試想即使有一天人們能夠?qū)Φ厍蛏纤猩镱惾哼M(jìn)行深入的分類學(xué)研究，但當(dāng)研究不同類群、甚至研究相同類群的分類學(xué)家無法統(tǒng)一劃分物種標(biāo)準(zhǔn)時，仍無法對物種有正確的認(rèn)識。準(zhǔn)確而權(quán)威的植物物種名錄對任何國家或地區(qū)的生物多樣性資源管理、決策和研究都至關(guān)重要，也是保護(hù)生物學(xué)研究所依賴的最重要的數(shù)據(jù)來源。因此，在開展生物多樣性保護(hù)、全球氣候變化管控的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)生物資源的本底調(diào)查和基礎(chǔ)性的生物編目工作以及不同層級上的分類學(xué)和進(jìn)化研究是不容忽視的方面，尤其在生物資源豐富而科學(xué)研究又比較薄弱的國家和地區(qū)。?

【作者單位：中國科學(xué)院植物研究所系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國家實驗室；中國科學(xué)院大學(xué)】

（摘自《科學(xué)通報》2017年第19期）