水溫和鹽度對皺紋盤鮑“97”選群第6代變態(tài)及變態(tài)幼體生長存活的影響

孔 寧, 連建武, 薛艷潔, 鐘兆山, 李 鵬, 劉 曉

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水溫和鹽度對皺紋盤鮑“97”選群第6代變態(tài)及變態(tài)幼體生長存活的影響

孔 寧1, 3, 連建武2, 薛艷潔2, 鐘兆山1, 3, 李 鵬2, 劉 曉1

(1. 中國科學院海洋研究所, 山東青島 266071; 2. 寧波大學, 浙江寧波315211; 3. 中國科學院大學, 北京100049)

采用室內受控方法研究了水溫(14、16、18、20、22、24、26和28℃)和鹽度(22、24、26、28、30、32、34、36、38和40)對皺紋盤鮑變態(tài)及變態(tài)幼體生長存活的影響。結果表明, 水溫對變態(tài)率、變態(tài)幼體存活率和生長率的影響極顯著(< 0.01)。14~28℃條件下, 隨著水溫的升高, 幼體變態(tài)率、變態(tài)幼體存活率和生長率均呈現先升高后降低的趨勢。24℃時變態(tài)率最高, 為86.05%; 18℃時, 變態(tài)幼體存活率最高, 為96.00%; 26℃時, 投苗6 d內的殼長、殼寬生長率最大, 分別為48.49 μm/d和43.81 μm/d; 投苗15 d內的殼長、殼寬生長率最大, 分別為68.06 μm/d和59.69 μm/d。鹽度對皺紋盤鮑變態(tài)率及變態(tài)幼體生長率的影響極顯著(< 0.01), 對幼體存活率卻無顯著影響(> 0.05)。22~40鹽度條件下, 幼體變態(tài)率先升高后降低, 于32達最大值, 為79.23%; 變態(tài)的鹽度下限為22, 該鹽度下僅有2.21%的個體能夠完成變態(tài)。26~40條件下, 變態(tài)幼體存活率均高達85%以上; 隨著鹽度的升高, 變態(tài)幼體生長率先升高后降低。投苗6 d內殼長、殼寬生長率均于34達最大值, 分別為32.03 μm/d和25.20 μm/d; 投苗15 d內殼長、殼寬生長率分別于34和32達最大值, 為43.03 μm/d和39.00 μm/d。

皺紋盤鮑(Ino); 水溫; 鹽度; 變態(tài)率; 生長存活

皺紋盤鮑(Ino), 隸屬于軟體動物門, 腹足綱, 前鰓亞綱, 原始腹足目, 鮑科, 鮑屬, 為海產八珍之首, 素有海洋“軟黃金”之稱[1]。皺紋盤鮑自然分布于我國遼東及山東半島, 是北方重要的傳統養(yǎng)殖貝類之一。由于野生資源的日益衰退, 我國于20世紀70年代初開始鮑的人工育苗研究, 經過近40年的發(fā)展, 我國成為世界鮑養(yǎng)殖第一大國, 皺紋盤鮑養(yǎng)殖產量得到大幅提升, 養(yǎng)殖區(qū)域已由自然分布區(qū)南擴至福建沿海、廣東東部沿海等地[2]。

隨著養(yǎng)殖范圍的擴大及“南北調養(yǎng)”模式的發(fā)展, 皺紋盤鮑面臨環(huán)境變化的幾率急劇增加。水溫和鹽度是影響海洋無脊椎動物的重要環(huán)境因子[3-4], 它們不僅限制皺紋盤鮑的地理分布及養(yǎng)殖區(qū)域, 還影響其孵化率、變態(tài)率、存活率、生長率, 甚至導致病害的發(fā)生[5]。附著變態(tài)是皺紋盤鮑由浮游生活轉為底棲生活的關鍵階段, 該過程涉及形態(tài)變化、器官發(fā)生及營養(yǎng)轉換等多個生理過程[6], 變態(tài)及變態(tài)后期更是皺紋盤鮑生產育苗中的死亡高發(fā)期, 該時期幼體對水溫和鹽度變化尤為敏感, 因此合理調控溫鹽范圍對于提高養(yǎng)殖產量具有重要意義。

水溫和鹽度對腹足類變態(tài)及變態(tài)幼體的影響已有相關報道?？虏艧ǖ萚7]研究表明, 波部東風螺幼體在25~30℃范圍內變態(tài)率較高, 并且高溫可加快幼蟲的變態(tài)進程。林偉等[8]研究了鹽度對九孔鮑附著變態(tài)的影響。結果表明, 鹽度24時幼體無法完成變態(tài), 在26~34范圍內, 隨著鹽度的升高, 變態(tài)率逐漸增大。在皺紋盤鮑方面, 聶宗慶等[9]對匍匐幼體(殼長513~1215 μm)的鹽度耐受性進行了評估, 而有關變態(tài)期的溫鹽效應及變態(tài)后期的水溫效應, 國內仍未見報道。水溫和鹽度既影響貝類幼體的變態(tài)進程, 也影響其變態(tài)率和變態(tài)幼體的活力, 因此, 確定該階段幼體的適宜溫鹽條件對于提高幼體變態(tài)率、增加出苗量具有重要意義。本實驗系統研究了水溫和鹽度對皺紋盤鮑變態(tài)及變態(tài)幼體生長存活的影響, 旨在確定最佳培育條件, 以期為提高生產效益及生態(tài)研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料來源

本研究所用親鮑是由中國科學院海洋研究所培育的皺紋盤鮑第5代“97”快速生長選育群體, 殼長7.5~8.5 cm。鮑的繁育于2014年4月在山東榮成海珍品有限公司進行。親鮑經陰干刺激后放入催產槽中, 用升溫至23℃的紫外線照射海水刺激精卵排放, 受精后按常規(guī)工藝孵化, 孵化密度10個/mL。12 h后擔輪幼體上浮, 選取上層幼體轉移至4 m3水泥池中培育, 幼體密度5個/mL。選取發(fā)育至42 h的后期面盤幼體(殼長: 289.55 μm ± 3.05 μm, 殼寬: 213.18 μm ± 4.86 μm)用作本研究的實驗材料。

1.2 實驗方法

實驗分水溫和鹽度兩部分。水溫實驗設置8個梯度, 分別為14、16、18、20、22、24、26和28℃, 鹽度為32。實驗采用水浴控溫, 每個梯度設3個平行。

鹽度實驗設置10個梯度, 分別為22、24、26、28、30、32、34、36、38和40, 水溫為20℃。實驗采用水浴控溫, 鹽度用砂濾海水、海水素和曝氣自來水調配, 并用光學鹽度計標定, 每個梯度設3個平行。

實驗在1L燒杯中進行, 每個燒杯放入9.0 cm × 7.5 cm的硅藻板供幼體附著變態(tài)。為避免因蒸發(fā)改變鹽度, 燒杯用保鮮膜封口。幼體培育密度為0.2個/mL。溫鹽實驗同步進行, 均持續(xù)15 d。實驗前6 d不換水不充氣, 以免干擾幼體變態(tài)。第6天所有燒杯中已無浮游幼體, 此時統計變態(tài)率, 并從每個燒杯中隨機選取50個變態(tài)幼體于相同溫鹽條件下繼續(xù)培育, 期間微量充氣, 每天換水一次, 并統計死亡個體數。實驗期間, 分別于第6天和第15天從每個燒杯中隨機選取20個變態(tài)幼體, 于顯微鏡下測量其殼長和殼寬, 并按照下列公式計算生長率: 殼長或殼寬生長率=(結束時殼長或殼寬–初始殼長或殼寬)/實驗天數。

1.3 統計分析

用SPSS v 16.0軟件對數據進行單因素方差分析(ANOVA), 并進行Student-Newman-Keuls多重比較, 差異顯著性水平設為< 0.05。

2 結果

2.1 水溫對皺紋盤鮑變態(tài)率的影響

14~28℃條件下, 水溫對皺紋盤鮑變態(tài)率的影響極顯著(< 0.01)。由圖1可知, 14~24℃條件下, 變態(tài)率隨水溫升高而增加; 24℃時, 變態(tài)率最高, 為86.05%; 水溫高于24℃時, 變態(tài)率開始下降。水溫18~26℃條件下, 幼體變態(tài)率均高于70%, 且無顯著性差異, 故該范圍為皺紋盤鮑變態(tài)的適溫范圍。

字母不同表示組間差異顯著(下同)

Different letters indicate significant differences (the same below)

2.2 水溫對皺紋盤鮑變態(tài)幼體存活率的影響

14~28℃內, 水溫對變態(tài)幼體存活率的影響極顯著(< 0.01)。圖2顯示, 14~28℃內變態(tài)幼體存活率均大于70%。14℃時, 存活率最低, 為72.84%; 18℃時, 存活率最高, 為96.00%。方差分析表明, 16~28℃內, 變態(tài)幼體存活率無顯著性差異, 為81.63%~ 96.00%。

2.3 水溫對皺紋盤鮑變態(tài)幼體生長率的影響

14~28℃內, 變態(tài)幼體于投苗6 d和15 d內呈現相同的生長趨勢。14~26℃內, 變態(tài)幼體生長率隨水溫升高而增加; 26℃時, 6 d內的殼長、殼寬生長率最大, 分別為48.49 μm/d和43.81 μm/d; 15 d內的殼長、殼寬生長率最大, 分別為68.06 μm/d和59.69 μm/d; 水溫28℃時, 幼體生長率開始下降(表1)。方差分析表明, 水溫對皺紋盤鮑變態(tài)幼體的生長率具有極顯著影響(< 0.01)。

表1 不同水溫下皺紋盤鮑變態(tài)幼體的生長情況

注: 各水溫梯度實驗組幼體的初始殼長×殼寬均為289.55 μm×213.18 μm

2.4 鹽度對變態(tài)率的影響

22~40內, 鹽度對皺紋盤鮑變態(tài)率的影響極顯著(< 0.01)。隨著鹽度的升高, 幼體變態(tài)率先升高后降低, 于鹽度為32時達最大值, 為79.23%。鹽度為22時, 僅有2.21%的幼體能夠完成變態(tài), 故22為幼體變態(tài)的鹽度下限; 鹽度24時, 變態(tài)率仍較低, 為10.44%(圖3)。鹽度26~40內, 幼體變態(tài)率較高, 為62.00%~79.23%。

2.5 鹽度對變態(tài)幼體存活率的影響

鹽度22和24處理組因變態(tài)幼體數量過少, 于后續(xù)實驗中剔除。圖4顯示, 變態(tài)幼體在26~40范圍內存活率較高, 為87.70%~95.33%。方差分析表明, 26~ 40內, 鹽度對變態(tài)幼體存活率無顯著影響(> 0.05)。

2.6 鹽度對變態(tài)幼體生長率的影響

表2顯示了鹽度對變態(tài)幼體生長狀況的影響。鹽度26~40內, 變態(tài)幼體于投苗6 d和15 d內呈現相同的生長趨勢, 即隨鹽度的升高, 生長率先升高后降低。6 d內殼長、殼寬生長率均于鹽度為34時達到最大值, 分別為32.03 μm/d和25.20 μm/d; 1 5d內殼長、殼寬生長率分別于鹽度為34和32時達到最大值, 為43.03 μm/d和39.00 μm/d。方差分析表明, 鹽度對皺紋盤鮑變態(tài)幼體的生長率具有極顯著影響(< 0.01)。

3 討論

3.1 皺紋盤鮑變態(tài)的特點

皺紋盤鮑除短時間營浮游生活外, 均營底棲生活, 變態(tài)是其生活方式轉變的重要階段[6]。Pechenik[10]把腹足類幼體的變態(tài)定義為游泳器官—面盤的喪失。變態(tài)前, 幼體下沉至基質表面, 經過探索、選擇和定位后, 用足吸附在基質上, 開始變態(tài)。變態(tài)期間, 皺紋盤鮑幼體在形態(tài)特征和行為習性上均有顯著性變化: 形態(tài)上表現為面盤的脫落、足的伸出及圍口殼的形成[11], 行為上表現為由快速游泳狀態(tài)轉變?yōu)榫徛牡讞佬袪顟B(tài)。變態(tài)期是鮑生活史中最為薄弱的環(huán)節(jié), 不適宜的環(huán)境因素(如水溫、鹽度和附著基質等)會延長幼體浮游期, 推遲變態(tài)的發(fā)生, 最終影響變態(tài)率和變態(tài)幼體活力, 因此, 生產操作中應注重理化因子的調控和附著基質的選擇。變態(tài)完成后, 皺紋盤鮑吻部逐漸發(fā)達, 攝食量相應增大, 此時應保證充足的餌料供應, 從而獲得高的存活率和生長率。

表2 不同鹽度下皺紋盤鮑變態(tài)幼體的生長情況

注: 各鹽度梯度實驗組幼體的初始殼長×殼寬均為289.55 μm×213.18 μm

3.2 水溫對皺紋盤鮑變態(tài)及變態(tài)幼體的影響

水溫是影響皺紋盤鮑附著變態(tài)的重要因素, 它不僅影響幼體變態(tài)率, 還與變態(tài)進程明顯相關。觀測表明, 幼體變態(tài)時間隨水溫的升高而縮短, 高溫組(26、28℃)和低溫組(14℃)的變態(tài)進程可相差3~4 d之久。低溫降低了皺紋盤鮑幼體的代謝速率, 延緩了變態(tài)進程, 最終使得體內卵黃過度消耗而影響變態(tài)率。14~28℃內, 隨著水溫的升高, 變態(tài)幼體的生長率先升高后降低。聶宗慶等[12]的研究同樣表明, 水溫顯著影響皺紋盤鮑稚貝的生長, 15~25℃范圍內, 水溫越高生長越快。低溫下, 變態(tài)幼體攝食能力弱且不能有效地消化餌料, 導致生長率較低; 隨著水溫的升高, 代謝水平提高, 生長速率加快; 當水溫高于適溫范圍時, 幼體營養(yǎng)積累不足以維持高的代謝率, 能量收支不平衡, 導致生長率降低[13]。張明等[14]的研究表明, 中國的皺紋盤鮑適溫范圍為4~26℃, 超過26℃則活力下降、生長停滯, 28℃時大量死亡。然而, 本研究中的皺紋盤鮑變態(tài)幼體則表現出較強的高溫耐受性, 26℃下生長最快, 28℃下存活率可高達80%以上。不同的水溫耐受性可能與發(fā)育階段、種群來源、遺傳背景等因素有關。本實驗所用親鮑經歷了多代人工選育, 選育引起的遺傳結構的變化[15-16]會影響群體的水溫耐受性[17]。

參考本研究結果, 在鮑苗生產過程中為縮短浮游期, 進而降低變態(tài)風險, 可在適宜范圍內適當升溫, 以加速變態(tài)進程; 然而長時間的海水升溫會加大育苗成本, 同時影響硅藻的質量和附板效果, 不利于幼體攝食, 因此變態(tài)結束后可適當降低水溫, 以期達到較好的育苗效果。

3.3 鹽度對皺紋盤鮑變態(tài)及變態(tài)幼體的影響

鹽度是皺紋盤鮑生存環(huán)境中的另一個重要影響因子。研究表明, 皺紋盤鮑幼體在鹽度22時變態(tài)率僅為2.21%, 鹽度40時卻高達68.09%?？梢? 皺紋盤鮑幼體對高鹽的適應能力遠強于低鹽, 這與皺紋盤鮑自然分布僅限于高鹽度海區(qū)的生態(tài)習性有關[2]。聶宗慶和陳文華[9]報道皺紋盤鮑匍匐幼體的適宜鹽度在27以上, 且對高鹽的適應能力較強, 即使在鹽度39.4下仍能正常攝食, 這與本研究的結果基本一致。鹽度對變態(tài)幼體生長率的影響極顯著, 32~34范圍內生長率最高, 隨著鹽度向低鹽和高鹽的延伸, 生長率逐步降低。這是由于鹽度過低或過高會破壞機體滲透壓的平衡[18], 為了維持滲透壓的穩(wěn)定, 鮑將消耗大量能量, 導致可用于生長的能量減少, 最終影響生長速率。鹽度效應對皺紋盤鮑的人工育苗具有重要的指導意義。育苗季節(jié), 海水鹽度常受臺風、暴雨、潮汐等影響而處于大幅變化之中, 加之大規(guī)模生產中的鹽度調控很難實現, 因此在育苗過程中應實時監(jiān)測海水鹽度, 防止鹽度驟降, 從而達到提高苗種產量和生產效益的目的。

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Effects of water temperature and salinity on metamorphosis, post-larval survival, and growth of the sixth generation of “97” selective breeding population ofIno

KONG Ning1, 3, LIAN Jian-wu2, XUE Yan-jie2, ZHONG Zhao-shan1, 3, LI Peng2, LIU Xiao1

(1.Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Ningbo University, Ningbo 315211, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

The effects of water temperature and salinity on metamorphosis, post-larval survival, and growth ofIno were explored in this study. In the temperature experiment, the animals were reared at eight water temperatures of 14 , 16, 18, 20, 22, 24 , 26, and 28℃. The results illustrated that the water temperature considerably influenced the metamorphosis rate, post-larval survival, and growth ofIno (< 0.01). At 14~28℃, the metamorphosis, post-larval survival, and growth rates were first increased and subsequently decreased. The metamorphosis rate reached its peak at 24℃ with a value of 86.05%. The best post-larval survival was obtained at 18℃ with a value of 96.00%. The optimal water temperature for post-larval growth was 26℃, at which the growth rates of shell length and shell width within 6 days after casting were 48.49 and 43.81 μm/d, respectively, and the two growth rates within 15 days after casting were 68.06 and 59.69 μm/d, respectively. In the salinity experiment, animals were reared at10 salinities of 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, and 40. The salinity considerably affected the metamorphosis rate and post-larval growth (< 0.01); however, it had no impact on post-larval survival (> 0.05). At 22~40, the metamorphosis rate first increased and subsequently decreased, reaching its peak at 32 with a value of 79.23%. The lower salinity limit of metamorphosis was 22, at which only 2.21% of individuals could complete metamorphosis. At 26~40, the post-larval survival rate was above 85%. Within this range, the growth rate first increased and subsequently decreased. Maximum growth rates of shell length and shell width within 6 days after casting were obtained at 34, with values of 32.03 and 25.20 μm/d, respectively. The growth rates of shell length and shell width within 15 days after casting reached their peak at 34 and 32, respectively, with values of 43.03 and 39.00 μm/d.

Ino; water temperature; salinity; metamorphosis rate; survival and growth

(本文編輯: 梁德海)

Jan. 22, 2016

[The National High Technology Research and Development Program, No.2012AA10A412]

S968.3

A

1000-3096(2016)10-0049-06

10.11759/hykx20150107003

2016-01-22;

2016-05-18

國家高技術研究發(fā)展計劃資助項目(2012AA10A412)

孔寧(1987-), 男, 河北南宮人, 博士研究生, 主要從事貝類遺傳育種研究, 電話: 0532-82898721, E-mail: kongkong0223@163.com