河南省不同年代小麥品種苗期滲透脅迫的生理響應(yīng)

張鵬鈺，衛(wèi) 麗，白田田，張寶娜，楊明達(dá)，韓靜麗，關(guān)小康，王同朝

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

河南省不同年代小麥品種苗期滲透脅迫的生理響應(yīng)

張鵬鈺1，衛(wèi) 麗1，白田田1，張寶娜1，楊明達(dá)2，韓靜麗1，關(guān)小康1，王同朝1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

為探討河南省小麥品種更替過(guò)程中抗旱性演變規(guī)律，選用20世紀(jì)60年代以來(lái)河南省主推的11個(gè)小麥品種，在小麥幼苗長(zhǎng)至兩葉一心期用20% PEG6000(m/V)滲透脅迫處理48，120 h，研究不同品種的生理抗旱特性，采用模糊隸屬函數(shù)方法計(jì)算每個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，并對(duì)幼苗期抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：河南省小麥品種9次更新?lián)Q代過(guò)程中，小麥幼苗期抗旱性逐漸增強(qiáng)。滲透脅迫條件下，各品種葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，SOD活性和POD活性均呈上升趨勢(shì)。通過(guò)系統(tǒng)聚類(lèi)分析法對(duì)11個(gè)品種的抗旱性進(jìn)行分類(lèi)，洛旱2號(hào)和洛旱12號(hào)2個(gè)為強(qiáng)抗旱性品種；鄭麥9023、豫麥21、豫麥49-198和周麥18為中抗旱性品種；豫麥18、鄭麥366和豐產(chǎn)3號(hào)為弱抗旱性品種；百農(nóng)3217和鄭引1號(hào)為水分敏感型品種。11個(gè)小麥品種苗期抗旱性表現(xiàn)為：洛旱2號(hào)>洛旱12號(hào)>鄭麥9023>豫麥21>豫麥49-498>周麥18>豫麥18>鄭麥366>豐產(chǎn)3號(hào)>百農(nóng)3217>鄭引1號(hào)。

小麥；苗期；抗旱性；生理響應(yīng)

小麥?zhǔn)呛幽鲜≈饕募Z作物，每年播種面積約534萬(wàn)hm2，其產(chǎn)量占全國(guó)小麥總產(chǎn)的1/4，因而河南小麥生產(chǎn)對(duì)我國(guó)糧食安全及國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展起到十分重要的作用。干旱是影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育和分布的最主要環(huán)境因子，周期性或難以預(yù)測(cè)性干旱常常造成小麥大面積減產(chǎn)，旱災(zāi)已成為影響小麥生產(chǎn)安全的主要非生物脅迫因子[1-2]。作物的抗旱性是一個(gè)極其復(fù)雜的生物學(xué)性狀，是多個(gè)因素共同作用的結(jié)果[3-5]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家學(xué)者對(duì)小麥的抗旱性進(jìn)行了廣泛的研究，提出了小麥抗旱性鑒定的一些方法和評(píng)價(jià)依據(jù)[6-7]。金善寶[8]研究發(fā)現(xiàn)，小麥抗旱性差異的內(nèi)在原因在于水分脅迫條件下小麥生理生化的差異。王敏杰[9]研究認(rèn)為，葉片葉綠素含量直接決定光合作用效率，水分脅迫對(duì)葉綠素造成破壞，導(dǎo)致光合速率和光合生產(chǎn)率的下降、作物減產(chǎn)。干旱脅迫條件下，一些保護(hù)酶類(lèi)，超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)等通過(guò)調(diào)節(jié)自身活性使作物適應(yīng)干旱的環(huán)境條件[10-11]。陳紅兵等[12]通過(guò)對(duì)不同小麥品種抗旱性研究發(fā)現(xiàn)，幼苗在水分脅迫條件下MDA與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，SOD、POD活性的變化與小麥的抗旱性呈顯著正相關(guān)。抗旱性強(qiáng)的品種，其MDA變化程度越小、SOD活性則大幅度地升高。小麥幼苗時(shí)期的形態(tài)指標(biāo)和部分生理生化指標(biāo)受干旱脅迫影響較大，不同的品種間差異較為明顯，因此，從不同側(cè)面反映了品種的抗旱能力。

我國(guó)是世界上主要的干旱缺水國(guó)家之一，旱地農(nóng)業(yè)耕作面積約3 300萬(wàn)hm2，據(jù)報(bào)道，至2050年，我國(guó)仍將處于一個(gè)大范圍干旱頻數(shù)顯著增加的時(shí)期[13]，要減緩干旱對(duì)作物造成的危害，除了開(kāi)展節(jié)水灌溉、改進(jìn)耕作栽培技術(shù)外，提高小麥自身的抗旱能力是實(shí)現(xiàn)抗旱減災(zāi)的根本措施。因此，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗旱小麥品種顯得尤為重要[14]。為此，選取河南省小麥品種更替過(guò)程中自60年代(第3次)至今仍大面積推廣種植的11個(gè)品種，通過(guò)分析水分脅迫下小麥苗期的生理特征變化，利用抗旱系數(shù)與隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法，對(duì)河南省不同年代小麥品種苗期抗旱性進(jìn)行綜合分析，旨在為培育耐旱性強(qiáng)且水分高效利用的新品種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用的材料為河南省第3～9次小麥品種更新過(guò)程中的11個(gè)品種，由國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心2013年種植提供，詳見(jiàn)表1。

表1 小麥品種Tab.1 Wheat varieties

1.2 試驗(yàn)方法

各個(gè)品種選取籽粒飽滿(mǎn)、大小均一的小麥種子，用75%酒精沖洗2次，每次30 s。用蒸餾水反復(fù)沖洗3～5次，每次沖洗5 min。在黑暗條件下浸泡過(guò)夜，然后置于(25±2)℃暗培養(yǎng)箱中12 h催芽。待種子萌動(dòng)露白后，取萌發(fā)一致的種子，腹溝向下擺在培養(yǎng)皿里，每個(gè)培養(yǎng)皿中80粒種子，置于(25±2)℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，16 h光照，8 h 黑暗交替培養(yǎng)。待小麥長(zhǎng)至兩葉一心期時(shí)添加用1/2MS營(yíng)養(yǎng)液配置成20%的PEG6000(-0.975 1 MPa)進(jìn)行滲透脅迫處理，對(duì)照繼續(xù)添加1/2MS營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

滲透脅迫處理48，120 h后，隨機(jī)抽取植株葉片中間部位進(jìn)行生理生化指標(biāo)的測(cè)定。每個(gè)指標(biāo)設(shè)對(duì)照和處理，各3次重復(fù)。用烘干法測(cè)定葉片相對(duì)含水量(RWC)[15]；分光光度計(jì)法測(cè)定葉綠素含量[16]；NBT光還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性[17]；愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性[18]。硫代巴比妥酸顯色法測(cè)定丙二醛(MDA)含量[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)并作圖，用SPSS.V12.0生物統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異顯著性分析，用SPSS.V 12.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)。

1.5 抗旱性能評(píng)價(jià)

1.5.1 抗旱系數(shù)的計(jì)算 各個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)(DRC)=滲透脅迫指標(biāo)的測(cè)定值(T)/對(duì)照指標(biāo)的測(cè)定值(CK)。

1.5.2 隸屬函數(shù)的計(jì)算 采用模糊隸屬函數(shù)法，對(duì)不同年代的小麥品種各個(gè)測(cè)定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值計(jì)算加權(quán)平均值，來(lái)評(píng)價(jià)不同年代小麥品種抗旱性的差異[20]。

隸屬函數(shù)值(正相關(guān))的計(jì)算公式：U(Xij)=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)，j=1，2，3……；

隸屬函數(shù)值(負(fù)相關(guān)) 的計(jì)算公式：U(Xij)=1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)，j=1、2、3……；

2 結(jié)果與分析

2.1 滲透脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗相對(duì)含水量的影響

參試品種幼苗葉片的相對(duì)含水量為82%～95%。滲透脅迫后，各品種幼苗相對(duì)含水量均不同程度的降低(圖1)。滲透脅迫48 h后，洛旱12、鄭麥366仍保持較高的相對(duì)含水量，而鄭引1號(hào)、豫麥21相對(duì)含水量由原來(lái)的82%，84%分別下降至68%，74%，與其他品種存在顯著差異。滲透脅迫120 h，鄭麥366、鄭麥9023、百農(nóng)3217相對(duì)含水量下降趨勢(shì)較為明顯，與處理48 h相比，下降了12%～17%。洛旱2號(hào)一直保持較高的相對(duì)含水量，與其他品種存在顯著差異(圖1)。

圖1 20% PEG6000滲透脅迫對(duì)小麥葉片相對(duì)含水量的影響Fig.1 Effect of 20% PEG6000 osmotic stress on leaf relative water content

2.2 滲透脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗葉綠素含量的影響

不同年代小麥品種的葉綠素含量不同，含量較高的為洛旱2號(hào)和洛旱12，較低的為百農(nóng)3217和鄭引1號(hào)。滲透脅迫48 h，鄭麥366和洛旱2號(hào)葉綠素含量降低，與其他品種存在顯著差異。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量呈不斷下降的趨勢(shì)。脅迫120 h，葉綠素含量下降較多的品種為豫麥21和鄭麥366，與對(duì)照相比，分別下降20%，17%，但與脅迫48 h相比，分別下降了15.0%，3.6%。在滲透脅迫下葉綠素含量依舊較高的小麥品種，其在滲透脅迫條件下具有較強(qiáng)的適應(yīng)性(圖2)。

圖2 20% PEG6000滲透脅迫對(duì)葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of 20% PEG6000 osmotic stress on chlorophyll content

2.3 滲透脅迫對(duì)不同年代小麥品種SOD活性的影響

滲透脅迫條件下小麥幼苗時(shí)期的SOD活性均呈上升趨勢(shì)，但不同小麥品種SOD活性上升的速度不同。干旱脅迫120 h上升的速度較48 h快。在整個(gè)滲透脅迫過(guò)程中，鄭引1號(hào)、豐產(chǎn)3號(hào)的SOD活性與對(duì)照相比上升較為緩慢，與對(duì)照相比僅增長(zhǎng)了10%左右，周麥18、洛旱12及鄭麥366總體活性比其他品種上升快，滲透脅迫120 h與48 h相比增長(zhǎng)了45%左右，與其他品種存在顯著差異，可能是滲透脅迫產(chǎn)生的自由基作為底物誘導(dǎo)和加強(qiáng)了抗氧化酶的活性(圖3)。

圖3 20% PEG6000滲透脅迫對(duì)小麥SOD活性的影響Fig.3 Effect of 20% PEG6000 osmotic stress on SOD activity

2.4 滲透脅迫對(duì)不同年代小麥品種POD活性的影響

在一定的滲透脅迫下，小麥幼苗可以通過(guò)提高自身保護(hù)酶POD的活性來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境。由圖4可知，不同年代小麥品種幼苗時(shí)期葉片的POD活性迅速上升，但不同的小麥品種，POD活性增加的量不同，其中鄭麥9023和洛旱12上升幅度最大，分別為29.25%，55.33%。滲透脅迫下，120 h上升的速度比48 h上升的速度快。在整個(gè)滲透脅迫過(guò)程中，鄭麥9023的POD活性變化最為明顯，與其他品種存在顯著差異。(圖4)。

圖4 20% PEG6000滲透脅迫對(duì)小麥POD活性的影響Fig.4 Effect of 20% PEG6000 osmotic stress on POD activity

2.5 滲透脅迫對(duì)不同年代小麥品種MDA含量的影響

滲透脅迫下，不同品種葉片MDA的含量均呈現(xiàn)增多的趨勢(shì)，且不同小麥品種間差異較大，尤其是脅迫處理120 h后水分敏感型品種均表現(xiàn)為MDA迅速積累，鄭引1號(hào)、豐產(chǎn)3號(hào)與對(duì)照相比增長(zhǎng)了23%，而抗旱性較強(qiáng)的品種MDA積累較為緩慢，洛旱2號(hào)與對(duì)照相比增長(zhǎng)了1.18%，說(shuō)明不同品種與不同滲透脅迫時(shí)間MDA含量變化各不相同(圖5)。

2.6 不同年代小麥品種苗期抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，對(duì)11個(gè)小麥品種的各個(gè)測(cè)定指標(biāo)分別求其隸屬函數(shù)值，通過(guò)加權(quán)隸屬函數(shù)法得出不同年代小麥品種在幼苗期的抗旱隸屬函數(shù)值D值，根據(jù)D值的大小來(lái)判斷每個(gè)品種的抗旱性。由表2可知，洛旱2號(hào)和洛旱12號(hào)為強(qiáng)抗旱性品種，鄭麥9023、豫麥21、豫麥49-498、周麥18為2級(jí)中抗旱型品種，豫麥18、鄭麥366、豐產(chǎn)3號(hào)為3級(jí)弱抗旱性的品種，百農(nóng)3217和鄭引1號(hào)為不抗旱的品種。

2.7 系統(tǒng)聚類(lèi)法對(duì)不同年代小麥品種幼苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

對(duì)11個(gè)不同年代小麥品種的抗旱系數(shù)進(jìn)行聚類(lèi)分析。其結(jié)果表明，將不同年代小麥品種分為4類(lèi)，第1類(lèi)為強(qiáng)抗旱型品種，分別為V7和V8，第2類(lèi)為中抗旱型小麥品種，分別為V11、V5、V10、V9，第3類(lèi)為弱抗旱型品種，分別為V4、V6、V1，第4類(lèi)為不抗旱型品種，分別為V3和V2(圖6)。

圖5 20% PEG6000滲透脅迫對(duì)小麥MDA含量的影響Fig.5 Effect of 20% PEG6000 osmotic stress on malondialdehyde content

品種編號(hào)Cultivarscodes隸屬函數(shù)值ThesubordinatefunctionvaluesRWCChlSODPODMDAD值Dvalue抗旱性評(píng)價(jià)DroughtresistanceevaluationV10．7460．7300．4850．3660．0000．4703V20．0000．6870．0000．7390．3770．3024V30．4810．0000．5190．3350．0020．2854V40．5430．7190．5980．4460．1940．5022V50．7221．0000．3820．5000．7170．6542V60．7660．2340．8350．5060．0060．4953V70．7760．6340．7741．0000．9890．8251V80．8110．6740．8780．6280．9840．8141V90．5230．5260．8330．7760．5870．6502V101．0000．2120．8670．0000．7130．6302V110．7030．4701．0000．0521．0000．7102權(quán)重Weights0．2240．1790．2530．1360．208

圖6 系統(tǒng)聚類(lèi)分析Fig.6 System cluster analysis

3 結(jié)論與討論

小麥幼苗期是小麥生長(zhǎng)過(guò)程中由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡的一個(gè)重要時(shí)期，與小麥的成苗率和最終產(chǎn)量直接相關(guān)。因此，在干旱條件下了解不同年代小麥品種幼苗期的抗旱性，對(duì)于促進(jìn)成苗、減少干旱造成的損失具有重要的意義[21]。研究表明，小麥幼苗時(shí)期，滲透脅迫下，不同的小麥品種幼苗期的生長(zhǎng)過(guò)程中形態(tài)變化與生理生化指標(biāo)的變化存在顯著差異，生理生化指標(biāo)如相對(duì)含水量、SOD活性等在小麥體內(nèi)的變化有一定的規(guī)律性，這與滲透脅迫的時(shí)間和脅迫程度有關(guān)。在抗旱性鑒定相關(guān)的生理生化指標(biāo)測(cè)定中，不同品種的抗旱性強(qiáng)弱在不同指標(biāo)中并不相同，隨著滲透脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各個(gè)指標(biāo)變化較為明顯。

小麥幼苗時(shí)期形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)受滲透脅迫影響較大，品種之間差異明顯。在生理指標(biāo)測(cè)定中，各個(gè)品種抗旱性強(qiáng)弱在不同的指標(biāo)中表現(xiàn)不同。葉綠素含量在不同的小麥品種間差異顯著，隨著滲透脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量明顯降低，但在品種之間抗旱系數(shù)差異則不顯著；但不同品種在滲透脅迫下，SOD活性存在差異，抗旱性強(qiáng)的品種如鄭麥366、周麥18，其SOD活性明顯高于其他品種，與其他品種存在顯著差異；在整個(gè)滲透脅迫過(guò)程中，POD的活性均比對(duì)照要高，但增加的量不同，其中鄭麥9023和洛旱12上升幅度最大，分別為29.25%，55.33%。隨著滲透脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，脅迫處理120 h上升的速度比48 h快。MDA的含量不僅表示膜脂過(guò)氧化程度，也間接表示了組織中自由基的含量。在PEG6000模擬的滲透脅迫條件下，各個(gè)小麥品種葉片細(xì)胞內(nèi)丙二醛含量差別很大，尤其是脅迫處理120 h后水分敏感型品種普遍表現(xiàn)為MDA迅速積累，如鄭引1號(hào)、百農(nóng)3217，而抗旱性較強(qiáng)的品種洛旱2號(hào)、洛旱12號(hào)MDA積累量較少，膜損傷程度較低。與郜俊紅等[21]、蘆靜等[22]、齊秀東等[23]，王曙光等[24]的結(jié)果基本一致。由此可推斷出小麥幼苗期適應(yīng)干旱環(huán)境主要是通過(guò)降低相對(duì)含水量、調(diào)節(jié)保護(hù)酶的活性等來(lái)降低干旱對(duì)其損傷的程度。

干旱作為一個(gè)非生物脅迫因子，是一個(gè)復(fù)雜的、交互作用的系統(tǒng)，并不能用單一的指標(biāo)來(lái)判斷一個(gè)品種的抗旱性強(qiáng)弱。同一個(gè)小麥品種的不同抗旱指標(biāo)的抗旱系數(shù)并不相同，且不同的小麥品種的同一抗旱指標(biāo)的抗旱性也不相同。因此，用任何單一指標(biāo)的抗旱系數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)小麥品種幼苗期的抗旱性都存在片面性。為了彌補(bǔ)單一指標(biāo)帶來(lái)的偏差，多采用隸屬函數(shù)法，即累加指定品種各指標(biāo)的抗旱隸屬值，求其平均值，根據(jù)各品種平均值大小確定抗旱性強(qiáng)弱。該方法使單個(gè)指標(biāo)對(duì)評(píng)定抗旱性的局限性得到其他指標(biāo)的彌補(bǔ)和緩解，從而使評(píng)定的結(jié)果與實(shí)際結(jié)果較為接近。

干旱是影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子，隨著水資源的匱乏，干旱將逐漸成為限制我國(guó)糧食生產(chǎn)的主要瓶頸因素，因此培育節(jié)水抗旱、耐旱小麥品種已成為主要的育種目標(biāo)。從本試驗(yàn)研究結(jié)果來(lái)看，河南省小麥品種更替過(guò)程中，現(xiàn)代育成的小麥品種抗旱性要好于20世紀(jì)70-80年代，一是歸結(jié)于抗旱種質(zhì)資源的利用和創(chuàng)新，二是在選育過(guò)程中注重了抗旱指標(biāo)的篩選。同時(shí)發(fā)現(xiàn)相對(duì)含水量是植物組織水分狀況的重要指標(biāo)，對(duì)于抗旱育種的選擇具有重要意義。滲透脅迫條件下，作物減產(chǎn)的主要原因是水分脅迫造成葉片光合作用的減弱[23]。在滲透脅迫下葉片如可以保持較高的含水量品質(zhì)，表明在滲透條件下具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，仍可以維持較高的相對(duì)含水量，對(duì)維持一定的氣孔開(kāi)度和光合作用具有重要的作用。通過(guò)主成分分析計(jì)算的權(quán)重分析表明SOD活性、葉片相對(duì)含水量對(duì)苗期抗旱性影響較大，因此可在苗期對(duì)育種后代材料進(jìn)行抗旱性初步篩選，對(duì)于提高育種效率具有較大的應(yīng)用價(jià)值。

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Physiological Response to Osmotic Stress at Seedling Stage of Wheat Cultivars from Different Periods in Henan Province

ZHANG Pengyu1，WEI Li1，BAI Tiantian1，ZHANG Baona1，YANG Mingda2，HAN Jingli1，GUAN Xiaokang1，WANG Tongchao1

(1.Agronomy College，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China； 2.Henan Food Crops Collaborative Innovation Center，Zhengzhou 450002，China)

Eleven representative wheat varieties from 1960s to now were selected to explore the evolution of wheat varieties of Henan Province under drought stress.At two-leaf stage，the drought stress was carried out by 20%-PEG6000(m/V) for 48，120 h，and the physiological drought resistance of different cultivars at seedling stage was analyzed by fuzzy subordinate function of each index.The results indicated that drought stress presented an increasing trend in the nine times of wheat variety upgrading in Henan Province.Under drought stress，relative water content and chlorophyll were reduced，while SOD and POD activity kept rising.Clustering analysis indicated that the 11 cultivars could be classified as four types：highly resistant type (Luohan 2 and Luohan 12)；drought resistant type (Zhengmai 9023，Yumai 21，Yumai 49-198 and Zhoumai 18)，weakly resistant type (Yumai 18，Zhengmai 366 and Fengchan 3) and highly sensitive type (Bainong 3217 and Zhengyin 1).The performance of drought resistance in 11 wheat varieties was Luohan 2>Luohan 12>Zhengmai 9023>Yumai 21>Yumai 49-198>Zhoumai 18>Yumai 18>Zhengmai 366>Fengchan 3>Bainong 3217>Zhengyin 1.

Wheat；Seedling stage；Drought resistance；Physiological response

2016-05-20

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD14B08；2012BAD04B07)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471452)

張鵬鈺(1991-)，女，河南鄭州人，在讀碩士，主要從事作物生理生態(tài)研究。

王同朝(1964-)，男，河南社旗人，教授，博士，主要從事作物生理生態(tài)研究。

S512.01

A

1000-7091(2016)06-0119-06

10.7668/hbnxb.2016.06.019