模擬干旱脅迫下大麥葉片保護性酶的發(fā)育遺傳分析

包海柱，徐壽軍，張鳳英， 劉志萍， 呂二鎖

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.內(nèi)蒙古民族大學(xué)，內(nèi)蒙古 通遼 028000)

模擬干旱脅迫下大麥葉片保護性酶的發(fā)育遺傳分析

包海柱1，2，徐壽軍3，張鳳英2， 劉志萍2， 呂二鎖2

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.內(nèi)蒙古民族大學(xué)，內(nèi)蒙古 通遼 028000)

為明確大麥抗旱生理性狀的發(fā)育遺傳，在大麥抗旱育種中加以利用。采用ADMP(加性-顯性-母本-父本)遺傳模型及條件方差分析方法，分析了模擬干旱脅迫下的大麥葉片4種保護性酶(超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GSHR))的發(fā)育遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明，在不同發(fā)育階段4種保護性酶的遺傳效應(yīng)不盡相同，在遺傳效應(yīng)類別、遺傳表達量上存在差異；隨著生育進程推進，4種保護性酶的條件遺傳主效應(yīng)表現(xiàn)出一定依時空波動和間歇性。在出苗-拔節(jié)階段，以SOD的顯性效應(yīng)強，GSHR的母本效應(yīng)最強；在拔節(jié)-開花階段，SOD、POD存在較大的加性遺傳效應(yīng)，GSHR存在最大值的父本效應(yīng)；在開花-灌漿階段，SOD、POD的加性遺傳效應(yīng)高于相應(yīng)的顯性遺傳效應(yīng)，SOD、CAT被檢測到較大的母本遺傳效應(yīng)，GSHR的父本效應(yīng)最強。根據(jù)研究結(jié)果可知，在不同生育階段以保護性酶指標進行抗旱鑒定時，可如下進行：出苗-拔節(jié)階段，對高代材料或親本而言，適宜測定GSHR；對F1或F2而言，適宜測定SOD。拔節(jié)-開花階段，對高代材料或親本而言，適宜測定SOD、POD；對F1或F2而言，適宜測定POD。開花-灌漿階段，對高代材料或親本而言，適宜測定SOD、POD、CAT、GSHR；對F1或F2而言，適宜測定POD。

大麥；保護性酶；遺傳效應(yīng)

我國北方的春播大麥區(qū)，多為旱作坡耕地，干旱及季節(jié)性干旱一直是困擾當?shù)卮篼溕a(chǎn)的主要限制因素，常因干旱減產(chǎn)30%以上。干旱能夠影響作物從種子萌發(fā)到成熟的各個生育階段，并具體到蒸騰、光合、呼吸、酶活力、養(yǎng)分的吸收等生理代謝過程。

有研究表明，逆境環(huán)境下，植物體內(nèi)的保護性酶對清除活性氧起著至關(guān)重要的作用[1-3]。敬禮恒等[4]、湯豐收等[5]的研究認為，作物抗旱性的強弱與超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GSHR)的活性呈正相關(guān)；李萍等[6]、任鵬等[7]研究表明，嚴重干旱處理下的SOD、POD活性顯著或極顯著高于其他處理。Neil等[8]和Shinozaki等[9]認為，植物體在識別逆境壓力信號后，能夠做出應(yīng)答，使相關(guān)適應(yīng)性基因啟動，并轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生逆境脅迫應(yīng)答蛋白，王曙光等[10]在大豆上的研究也認為，SOD、POD等保護性酶能夠?qū)δ婢匙龀龇磻?yīng)，類似的研究也認為，在減輕活性氧傷害，清除自由基過程中，上述保護性酶起到了關(guān)鍵作用[11-14]。

在保護性酶的遺傳研究方面，張文英等[15]認為SOD的活性存在較高的的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)。李志遠[16]在玉米上的研究表明，不同環(huán)境下玉米葉片SOD活性的遺傳主效應(yīng)占主導(dǎo)地位，并受控于顯性效應(yīng)。宋美珍等[17]在棉花上的研究認為，葉片CAT以加性上位性效應(yīng)為主，POD以加性效應(yīng)為主，SOD活以顯性效應(yīng)為主。

本研究以抗旱性存在差異、無血緣關(guān)系的大麥遺傳群體為材料，應(yīng)用ADMP遺傳模型及條件分析方法[18-19]，對PEG6000模擬干旱下，大麥發(fā)育進程中的保護性酶進行了遺傳分析，以期揭示其動態(tài)遺傳特征，為大麥抗旱品種選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為196個抗旱性存在差異的遺傳群體，該群體包括14個親本，及其以親本為基礎(chǔ)通過雙列雜交方式獲得的182個F1雜交組合。

1.2 試驗設(shè)計

將196個供試遺傳群體種植于內(nèi)蒙古民族大學(xué)試驗農(nóng)場。順序排列設(shè)計，3行區(qū)，6 m行長，行距0.25 m，管理措施略高于當?shù)卮筇锷a(chǎn)。在大麥生育期(苗期、拔節(jié)期、開花期、灌漿期)，進行人工模擬干旱脅迫處理，具體如下：同一部位嫩葉取2份后置于冰桶帶回室內(nèi)備用，其中1份用蒸餾水洗凈后直接測定酶活；另1份用25% PEG6000液體浸泡24 h后測定酶活[20]。

1.3 測定內(nèi)容

所測保護性酶包括超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶活性。SOD、POD、CAT活性的測定方法采用王學(xué)奎[21]的方法，GSHR活性測定采用Gosset等[22]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析參考Atchley等[23]、 朱軍[18]及Zhu[19]的ATMP線性遺傳模型方法，將任意t時刻的生理指標觀測值y(t)分解為如下方程1所示，同時將y(t)定義為時間區(qū)間[0 t]內(nèi)的遺傳效應(yīng)總量。

y(t)[24]=μ(t)+E(t)+A(t)+D(t)+M(t)+P(t)+AE(t)+DE(t)+ME(t)+PE(t)+B(t)+е(t)

①

①式中μ、E、A、D、M及P分別為均值、環(huán)境效應(yīng)、加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、母本效應(yīng)、父本效應(yīng)[24]；AE、DE、ME及PE分別為加性與環(huán)境的互作、顯性與環(huán)境的互作、母本與環(huán)境的互作、父本與環(huán)境的互作[24]；B和е分別為區(qū)組效應(yīng)和剩余效應(yīng)[24]。

應(yīng)用R軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，利用x2檢驗、Logistic回歸和非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗對不同種類醬油、不同采樣地點、不同生產(chǎn)季度等的污染情況進行比較，以α=0.05為檢驗水準。

同理，時間區(qū)間[t-1 t]時刻的凈遺傳效應(yīng)如方程②：

Y(t︱t-1)[24]=μ(t︱t-1)+E(t︱t-1)+A(t︱t-1)+D(t︱t-1)+M(t︱t-1)+P(t︱t-1)+AE(t︱t-1)+DE(t︱t-1)+ME(t︱t-1)+PE(t︱t-1)+B(t︱t-1)+е(t︱t-1)

②

抽樣采用Jackknife法，遺傳方差分量值的估算采用MINQUE①法，數(shù)據(jù)處理應(yīng)用SAS 9.0和QGA[18]軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 出苗至拔節(jié)期葉片酶活性遺傳效應(yīng)

出苗至拔節(jié)期的遺傳效應(yīng)分析見表1。結(jié)果表明，4種保護性酶的加性效應(yīng)均未達顯著水平；對顯性效應(yīng)而言，除POD外的SOD、CAT、GSHR的顯性效應(yīng)達到顯著及以上水平，其中以SOD的顯性效應(yīng)最強；在母本效應(yīng)中，所測定的4種保護性酶的母本效應(yīng)均達顯著及以上水平，并以GSHR的母本效應(yīng)最強；在父本效應(yīng)中，僅GSHR的父本效應(yīng)為0，其余3種酶的均達極顯著水平，并以POD的父本效應(yīng)最大。

在脅迫條件下，環(huán)境互作也存在不同程度的遺傳效應(yīng)，其中4種酶的顯性×環(huán)境均達極顯著水平；加性×環(huán)境互作效應(yīng)達到顯著水平及以上水平的有SOD和GSHR；母本×環(huán)境互作達顯著及以上水平的為SOD和CAT；對父本×環(huán)境互作而言，CAT的效應(yīng)達到極顯著水平，余者效應(yīng)為0。

表1 大麥出苗至拔節(jié)期葉片保護性酶活性凈遺傳方差比值Tab.1 Net genetic variance components rate for enzyme activities in leaves from sowing to jointing %

注：**.0.01極顯著水平；*.0.05顯著水平。VA(t︱t-1).凈加性效應(yīng)方差； VD(t︱t-1).凈顯性效應(yīng)方差； VM(t︱t-1).凈母本效應(yīng)方差； VP(t︱t-1).凈父本效應(yīng)方差； VAE(t︱t-1).凈加性與環(huán)境互作效應(yīng)方差； VDE(t︱t-1).凈顯性與環(huán)境互作效應(yīng)方差； VME(t︱t-1).凈母本與環(huán)境互作效應(yīng)方差；VPE(t︱t-1).凈父本與環(huán)境互作效應(yīng)方差；Ve(t︱t-1).凈機誤方差。表2-4同。

Note：**.Indicates significance at 1% probalility level；*.Indicates significance at 5% probalility level.VA(t︱t-1).Net additive effects variance；VD(t︱t-1).Net dominance effects variance；VM(t︱t-1).Net maternal effects variance；VP(t︱t-1).Net paternal effects variance；VAE(t︱t-1).Net additive×environment interaction effects variance；VDE(t︱t-1)=Net dominance×environment interaction effects variance；VME(t︱t-1).Net maternal×environment interaction effects variance；VPE(t︱t-1).Net paternal×environment interaction effects variance；Ve(t︱t-1).Net error effects variance.The same as Tab.2-4.

2.2 拔節(jié)至開花期葉片酶活性遺傳效應(yīng)

大麥拔節(jié)至開花期的遺傳效應(yīng)分析見表2。由表2可以看出，拔節(jié)至開花期，加性、顯性及母本×環(huán)境互作效應(yīng)均達顯著及以上水平的為SOD和POD；母本效應(yīng)中POD未達顯著水平，其余3種酶達極顯著水平；父本效應(yīng)達顯著及以上的酶為CAT和GSHR；加性×環(huán)境、顯性×環(huán)境互作效應(yīng)中，均表現(xiàn)為SOD、CAT的效應(yīng)達到極顯著水平，POD和GSHR的效應(yīng)為0。在父本×環(huán)境互作效應(yīng)中，僅POD的效應(yīng)表現(xiàn)突出，并達極顯著水平。

表2 大麥拔節(jié)至開花期葉片酶活性條件遺傳方差比值Tab.2 Net gengetic variance components rate for enzyme activities in leaves from jointing to flowering %

2.3 開花至灌漿期葉片酶活性遺傳效應(yīng)

開花至灌漿期的遺傳效應(yīng)見表3。由表3可知，此生育期內(nèi)，在加性效應(yīng)中，SOD、POD的效應(yīng)達顯著及以上水平，并以SOD效應(yīng)最大；在顯性效應(yīng)中，僅POD的效應(yīng)達顯著水平；在母本效應(yīng)中，除POD外的3種保護性酶：SOD、CAT、GSHR的效應(yīng)均達顯著及以上水平，并以SOD的效應(yīng)最大；在父本效應(yīng)中，僅GSHR的效應(yīng)被檢測到，并達極顯著水平。

在環(huán)境互作效應(yīng)中，4種保護性酶的父本×環(huán)境均達顯著及以上水平，其中以POD的父本與環(huán)境互作效應(yīng)最強；對母本×環(huán)境互作效應(yīng)而言，除CAT外，其余3種酶的母本與環(huán)境互作效應(yīng)均達極顯著水平，并以POD的母本與環(huán)境效應(yīng)最強；在顯性×環(huán)境的互作效應(yīng)中，POD、GSHR的顯性與環(huán)境的互作效應(yīng)未被檢測到，其中CAT的顯性×環(huán)境互作效應(yīng)大于SOD的互作效應(yīng)；在加性×環(huán)境的互作效應(yīng)中，僅CAT存在微弱、未達顯著水平的互作效應(yīng)，其余3種酶的互作效應(yīng)未被檢測到。

表3 大麥開花至灌漿期葉片酶活性條件遺傳方差比值Tab.3 Net genetic variance components rate for enzyme activities in leaves from flowering to grain filling %

2.4 生育進程中4種酶的主效應(yīng)發(fā)育遺傳

為了能夠更直觀地顯示遺傳主效應(yīng)，將表1-3中的遺傳主效應(yīng)提取后得表4，由表4可知，隨著生育進程推進，4種保護性酶的加性、顯性、母本及父本的條件遺傳效應(yīng)表現(xiàn)出一定的依時空波動和間歇性。

在SOD的遺傳效應(yīng)中，出苗至灌漿階段，其條件加性效應(yīng)表現(xiàn)為拔節(jié)前關(guān)閉，拔節(jié)后開始表達，并在拔節(jié)至灌漿期間高水平表達，并使凈效應(yīng)表達量達到最大值(VA(t︱t-1)=36.13)，而后加性效應(yīng)降低；條件顯性效應(yīng)在出苗至拔節(jié)階段最強(VD(t︱t-1)=41.02)，而后隨著生育進程依次降低，并在開花至灌漿期間失去顯著性的表達；在母本效應(yīng)中，表現(xiàn)出先上升后降低趨勢；對SOD的條件父本效應(yīng)而言，僅在出苗至拔節(jié)期間有顯著性的表達，而在拔節(jié)至灌漿期間，未被檢測到父本效應(yīng)(VP(t︱t-1)=0)。

在POD的遺傳效應(yīng)中，在出苗至拔節(jié)階段，其條件加性、條件顯性效應(yīng)均未被檢測到，但拔節(jié)至開花、開花至灌漿階段，其加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)表現(xiàn)出基本等量強度的遺傳效應(yīng)；在母本、父本效應(yīng)中，在出苗至拔節(jié)階段，其母本效應(yīng)和父本效應(yīng)均被檢測到，而在隨著生育進程的推進，其母本和父本效應(yīng)消失。

對CAT而言，出苗后其條件加性效應(yīng)和顯性的表達趨勢近似相同，都表現(xiàn)為出苗至拔節(jié)的時間段分別被檢測到條件加性和顯性效應(yīng)，隨后基因表達關(guān)閉，二者的區(qū)別在于加性效應(yīng)不顯著，而顯性效應(yīng)顯著；在母本及父本效應(yīng)中，其基因表達效應(yīng)均隨發(fā)育進程表現(xiàn)為依次降低，并以出苗至拔節(jié)期的效應(yīng)最強，其中條件父本效應(yīng)在開花至灌漿階段基因關(guān)閉。

在GSHR的遺傳效應(yīng)中，其條件加性效應(yīng)和顯性均表現(xiàn)為在出苗至拔節(jié)階段被檢測到，隨后消失，區(qū)別在于起始階段的顯性遺傳效應(yīng)顯著；在母本效應(yīng)中，全程的基因表達強度呈衰退趨勢，出苗至拔節(jié)階段的效應(yīng)最強為70.24，是開花至灌漿階段的5.6倍；在出苗至灌漿的發(fā)育過程中，父本效應(yīng)的高強度表達時間段為拔節(jié)之后，而在出苗至拔節(jié)階段其效應(yīng)未被檢測到。

通過上述分析可知，在出苗至拔節(jié)階段是SOD顯性效應(yīng)、POD父本效應(yīng)、CAT父本效應(yīng)及GSHR母本效應(yīng)的凈表達量的高峰期；在拔節(jié)至開花階段，遺傳凈效應(yīng)表達量高的分別為SOD加性效應(yīng)、POD加性效應(yīng)、CAT母本效應(yīng)及GSHR父本效應(yīng)；在開花至灌漿階段，以SOD加性效應(yīng)、POD加性效應(yīng)、CAT母本效應(yīng)及GSHR父本效應(yīng)的凈表達程度強。以此可明確，以上分析中4種酶的遺傳效應(yīng)凈表達量高峰期就是其對應(yīng)效應(yīng)基因表達的活躍期。

表4 遺傳主效應(yīng)Tab.4 Genetic main effects

3 結(jié)果與討論

發(fā)育遺傳理論表明，數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)實際是生物體內(nèi)諸多基因順序表達的過程，相關(guān)基因的表達具有時空性和累積性；因此，獲得某特定時段內(nèi)的遺傳凈表達量有助于揭示生物體發(fā)育進程中的遺傳動態(tài)[23-25]。

本研究以抗旱性存在差異的遺傳群體為材料，以ADMP遺傳模型為基礎(chǔ)，應(yīng)用條件分析方法，分析了PEG6000脅迫下大麥葉片SOD、POD、CAT、GSHR 4種保護性酶隨發(fā)育進程中(出苗-拔節(jié)、拔節(jié)-開花、開花-灌漿)的遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明，所測定的4種保護性酶的遺傳表現(xiàn)為加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、母本效應(yīng)、父本效應(yīng)及環(huán)境互作效應(yīng)，而且在不同發(fā)育時期，其遺傳效應(yīng)的表達量存在依時空變化的特征。

在出苗-拔節(jié)階段，SOD、CAT、GSHR檢測到了一定的顯性效應(yīng)，說明在此階段存在一定的雜種優(yōu)勢，其中以SOD的顯性效應(yīng)強；同時，顯著及以上水平的母體及父本效應(yīng)被檢測到，其中以GSHR的母本效應(yīng)最強。

在拔節(jié)-開花階段，除SOD、POD存在較大的加性效應(yīng)，GSHR存在最大值的父本效應(yīng)。

在開花-灌漿階段，SOD、POD表現(xiàn)出較大的加性效應(yīng)，并分別高于各自的母體效應(yīng)和顯性效應(yīng)；CAT被檢測到較大的母體遺傳效應(yīng)；對GSHR而言，存在最大值的父本效應(yīng)。

綜上所述可知，所測4種保護性酶的遺傳機理不盡同；在不同發(fā)育階段，其遺傳效應(yīng)存在類別、表達量上的差異。因此，在進行抗旱育種實踐中，針對基于保護性酶的抗旱鑒定時，所測指標的側(cè)重點應(yīng)有所不同，根據(jù)本研究結(jié)果可做如下選擇：在出苗-拔節(jié)階段，對高代材料或親本而言，適宜測定GSHR；對F1或F2而言，適宜測定SOD；拔節(jié)-開花階段，對高代材料或親本而言，適宜測定SOD、POD；對F1或F2而言，適宜測定POD；開花-灌漿階段，對高代材料或親本而言，適宜測定SOD、POD、CAT、GSHR；對F1或F2而言，適宜測定POD。

本研究結(jié)果表明，利用條件方差分析的方法，可揭示與抗旱相關(guān)的4種保護性酶在植株發(fā)育進程中的間斷性表達情況，因此，更能準確地描述其在特定發(fā)育時期的凈遺傳效應(yīng)的動態(tài)表達量，能為不同時期的抗旱鑒定、雜交親本的選擇及栽培技術(shù)的改進提供理論參考。

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Developmental Genetic Analysis of Protective Enzymes in Barley Leaves under Simulating Drought

BAO Haizhu1，2，XU Shoujun3，ZHANG Fengying2，LIU Zhiping2，Lü Ersuo2

(1.Agricultural College，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China； 2.Inner Mongolia Academy of Agriculture and Animal Husbandry Sciences，Huhhot 010031，China； 3.Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao 028000，China)

In order to understand developmental behavior of four protective enzymes (SOD，POD，CAT，GSHR) in Barley.Experimental data based on 196 genetic populations were used for the additive-dominant-maternal-paternal(ADMP) model with genotype ×environment interaction and multivariable conditional analysis.The results showed that the genetic effects of 4 protective enzymes were not the same in different developmental stages.In the emergence to jointing stage，the dominant effect of SOD was the most strongest and the maternal effect of GSHR had the maximum value；from jointing to flowering，the SOD and POD had a relatively large additive effect，but GSHR had the maximum value of paternal effect；from the flowering to grain filling，the value of additive genetic was greater than the dominant effect on SOD and POD，the larger maternal effect of SOD and CAT had been detected，Meanwhile，the maximal value of paternal effect was detected on GSHR.In different growth stage，the drought-resistant identification indexes could be used：From emergence to jointing stage，the identification indexes was GSHR for the inbred line or parents，and SOD was suitable indexes for F1or F2of filial generation.From jointing to flowering stage，SOD and POD could be used as identification indexs for the inbred line or parents，meanwhile，POD could also be used to identify for F1or F2of filial generation.Flowing to grain filling stage，4 enzymes could be used as identification index for the inbred line or parents，but for F1or F2generation，only POD was suitable index.

Barley；Protective enzymes；Genetic effect

2016-09-20

內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項目(2015MS0378)；內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)創(chuàng)新基金項目；農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代農(nóng)業(yè)-大麥青稞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目(CARS-05)

包海柱(1971-)，男，內(nèi)蒙古通遼人，研究員，博士，主要從事作物遺傳育種研究。

S512.3

A

1000-7091(2016)06-0100-05

10.7668/hbnxb.2016.06.016