Puroindoline b位點(diǎn)近等基因系對(duì)小麥籽粒淀粉含量和組分及其特性的影響

秦海霞，侯俊峰，丁會(huì)納，夏先春，何中虎，Morris F Craig，王晨陽，馬冬云

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心，河南 鄭州 450002；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物科學(xué)研究所，國(guó)家小麥改良中心，北京 100081；3.美國(guó)農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究中心，西部小麥品質(zhì)實(shí)驗(yàn)室，普爾曼 99164-6494)

Puroindoline b位點(diǎn)近等基因系對(duì)小麥籽粒淀粉含量
和組分及其特性的影響

秦海霞1，侯俊峰1，丁會(huì)納1，夏先春2，何中虎2，Morris F Craig3，王晨陽1，馬冬云1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心，河南 鄭州 450002；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物科學(xué)研究所，國(guó)家小麥改良中心，北京 100081；3.美國(guó)農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究中心，西部小麥品質(zhì)實(shí)驗(yàn)室，普爾曼 99164-6494)

為了研究不同硬度等位基因與小麥籽粒淀粉組分含量及特性的關(guān)系，為小麥品質(zhì)改良提供依據(jù)，以7個(gè)硬度Puroindoline b 位點(diǎn)近等基因系為試材，研究了不同硬度基因型對(duì)小麥籽粒淀粉組分含量及特性的影響。結(jié)果表明，Pina-D1b/Pinb-D1a基因型的籽粒硬度值、支鏈淀粉含量最高；Pina-D1b/Pinb-D1a基因型的淀粉溶解度最高，而Pina-D1a/Pinb-D1d溶解度最低，兩者差異達(dá)顯著水平；不同基因型之間籽粒淀粉酶解力沒有顯著差異；凍融失水率以基因型Pina-D1a/Pinb-D1b最低，表明Pina-D1a/Pinb-D1b基因型凍融穩(wěn)定性最好，可能較適宜冷凍食品的制作；對(duì)于抗性淀粉，Pina-D1a/Pinb-D1b基因型的抗性淀粉含量最高、Pina-D1a/Pinb-D1d最低，表明Pina-D1a/Pinb-D1b基因型有助于籽粒中抗性淀粉含量的提高。

小麥；Puroindoline基因；近等基因系；淀粉特性；淀粉含量

籽粒硬度是最為重要的小麥(TriticumaestivumL.)品質(zhì)性狀之一，對(duì)整個(gè)小麥供應(yīng)鏈(育種-磨粉-食品)均產(chǎn)生影響。根據(jù)胚乳質(zhì)地，普通小麥可以分為硬質(zhì)麥、混合麥和軟質(zhì)麥。硬質(zhì)小麥磨粉后面粉中破損淀粉含量高、面粉具有較強(qiáng)的吸水能力，適合制作面包和優(yōu)質(zhì)面條等食品；而軟質(zhì)小麥面粉顆粒度較小、破損淀粉含量低、吸水能力較弱，適合于制作餅干、酥餅或蛋糕等粉質(zhì)疏松類食品[1]。

小麥籽粒硬度反映的是胚乳中淀粉與蛋白結(jié)合的緊密程度，Greenwell等[2]認(rèn)為，水洗淀粉表面的15 kDa的低分子質(zhì)量蛋白(Friabilin)起一種類似“反黏合”的特性，它的存在削弱了淀粉與蛋白之間的結(jié)合。Friabilin蛋白的發(fā)現(xiàn)推進(jìn)了籽粒硬度在分子水平上的研究進(jìn)程，Puroindoline 蛋白是Friabilin 蛋白的主要成分，是形成小麥籽粒硬度的基礎(chǔ)，主要由2種組分Puroindoline a(PINA) 和 Puroindoline b(PINB) 組成[3]。小麥品種籽粒硬度的差異是由Pina和Pinb基因的不同變異類型造成的，Pina不表達(dá)或Pinb基因序列發(fā)生突變均會(huì)導(dǎo)致小麥胚乳質(zhì)地變硬[4]。在普通小麥中已發(fā)現(xiàn)多種 Puroindoline 基因的變異類型[5-7]。淀粉是小麥籽粒中主要成分，約占小麥籽粒重量的80%左右，不同品種淀粉含量、組分及其淀粉特性的差異影響其面食制作品質(zhì)及淀粉的應(yīng)用。趙新等[8]研究表明，籽粒硬度值升高，則籽粒中淀粉含量下降；而淀粉組分則表現(xiàn)為直鏈淀粉所占比重下降，而支鏈淀粉含量上升。Brites等[9]對(duì)4種Puroindoline 基因等位變異的品種分析表明，Pina-D1a/Pinb-D1d基因型的直鏈淀粉含量最高，但與Pina-D1a/Pinb-D1b和Pina-D1b/Pinb-D1a基因型之間并沒有顯著差異，僅與Pina-D1a/Pinb-D1a之間差異達(dá)顯著水平。王琳[10]認(rèn)為抗性淀粉含量與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，與總淀粉含量呈顯著正相關(guān)。然而已有研究主要采用不同遺傳背景的小麥品種試材，其結(jié)果具有較大的局限性。本研究以遺傳背景相同的7個(gè)近等基因系試材，研究不同硬度基因?qū)π←溩蚜５矸劢M分含量及特性的影響，旨在為小麥品質(zhì)改良提供理論指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

1套Puroindoline b 位點(diǎn)等位變異的7個(gè)近等基因系，分別為Pina-D1b/Pinb-D1a、Pina-D1a/Pinb-D1b、Pina-D1a/Pinb-D1c、Pina-D1a/Pinb-D1d、Pina-D1a/Pinb-D1e、Pina-D1a/Pinb-D1f和Pina-D1a/Pinb-D1g。近等基因系材料由美國(guó)USDA-ARS小麥品質(zhì)實(shí)驗(yàn)室提供。試材于2014年分別種植于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)，每個(gè)材料播種3行，小區(qū)長(zhǎng)2 m，重復(fù)3次，播種量11 g/m2，田間管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方法進(jìn)行，小麥籽粒成熟期采用人工收獲、脫粒。籽粒貯藏60 d后進(jìn)行品質(zhì)測(cè)試分析。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 磨粉 采用 4100 型單籽粒硬度儀(SKCS，PERTEN，瑞典)測(cè)定小麥籽粒硬度。采用旋風(fēng)磨FOSS CyclotecTM1093小麥磨粉。

1.2.2 抗性淀粉含量的測(cè)定 抗性淀粉含量的測(cè)定參考王琳等[11]方法略做改進(jìn)。稱取100 mg(±5 mg)樣品于離心管中，向離心管中加入200 μL蒸餾水，100 ℃煮20 min，保溫10 min。然后加入KCl-HCl緩沖液，用玻璃棒搗碎，再加入100 μL胃蛋白酶，37 ℃消化1 h。向離心管中加入4 mL馬來酸鈉緩沖液(0.1 mol/L，pH值6.0)，4 mL胰α-淀粉酶酶液，NaOH調(diào)pH值至6.9。在37 ℃水浴振蕩消化16 h。然后離心(4 000 r/min，15 min)，棄上清，沉淀用50%的乙醇溶液洗滌，離心，重復(fù)2次。然后加入2 mL 2 mol/L KOH溶液，室溫下振蕩(注意不要在旋轉(zhuǎn)混合器上混勻以防止淀粉乳化)。向離心管中加入8 mL醋酸鈉緩沖液(1.2 mol/L，pH值3.8)，再加入100 μL淀粉葡萄糖苷酶酶液(3 300 U/mL)孵育，混勻，60 ℃水浴1 h。將離心管取出，冷卻至室溫，混勻，離心。取0.15 μL上清于相對(duì)應(yīng)的試管中，向其中加入1.5 mL GOD-PAP試劑，輕輕混勻，37 ℃水浴7 min；另取2支試管，1個(gè)加入0.15 μL醋酸鈉緩沖液(0.1 mol/L，pH值4.5)代替樣品做空白，1個(gè)加入0.15 μL葡萄糖試劑盒標(biāo)準(zhǔn)液(標(biāo)準(zhǔn)葡萄糖濃度1 mg/mL)，再向2個(gè)管中各加入1.5 mL GOD-PAP試劑，輕輕混勻，37 ℃水浴7 min。采用分光光度計(jì)510 nm測(cè)吸光度，測(cè)定葡萄糖含量。

抗性淀粉含量：RS=A(樣品)/A(標(biāo)準(zhǔn)葡萄糖)×0.9×10.3/W×100%

其中，0.9為淀粉與葡萄糖的轉(zhuǎn)換系數(shù)；10.3為溶液總體積；W為樣品干質(zhì)量。

1.2.3 淀粉含量及組分的測(cè)定 總淀粉含量的測(cè)定參照 《GB/T20378-2006 原淀粉 淀粉含量測(cè)定旋光法》，樣品過0.25 mm孔徑篩，稱2.5 g，置于100 mL三角瓶中，加入25 mL 0.32 mol/L鹽酸溶液，沸水浴加熱，沸騰10 min。迅速冷卻至室溫，移入50 mL容量瓶，加3 mL 30%硫酸鋅，搖勻后加3 mL 15%亞鐵氰化鉀，用蒸餾水定容，靜置，過濾(棄初濾液)。蒸餾水調(diào)零，測(cè)定旋光度。淀粉(%)=α×50/[LW(100-H)×203]×100%(α為在旋光儀上讀出的旋轉(zhuǎn)角度；L為旋光管長(zhǎng)度(dm)；W為樣品質(zhì)量(g)；203為淀粉比旋度；H為樣品水分含量)。

籽粒中直鏈淀粉含量測(cè)定參考金玉紅等[12]，采用雙波長(zhǎng)法，其中直鏈淀粉采用波長(zhǎng)為540，730 nm。支鏈淀粉含量為總淀粉含量減去直鏈淀粉含量。

1.2.4 小麥淀粉酶解力和溶解度與膨脹度及凍融穩(wěn)定性的測(cè)定 淀粉酶解力的測(cè)定參考趙思明等[13]的方法，取0.2 g的樣品，加20 mL蒸餾水，5%的淀粉酶2 mL，于39 ℃下振蕩90 min，加入1 mol/L HCl 1 mL，定容到50 mL，搖勻后過濾。濾液稀釋6倍，取1 mL稀釋液和1 mL DNS試劑于50 mL比色管中，沸水浴5 min，快速冷卻，加10 mL蒸餾水，于540 nm下比色(以不加淀粉樣品的空白調(diào)節(jié)零點(diǎn)，其他處理相同)，以每克淀粉的吸光值作為酶解力。

溶解度與膨脹度測(cè)定參考侯蕾等[14]的方法略作修改，在80 ℃水浴加熱并攪拌2.0%(m/m)淀粉乳30 min，再以3 000 r/min離心20 min，分離上層清液，烘干稱重為水溶淀粉質(zhì)量，下層為膨脹淀粉部分。溶解度=水溶淀粉質(zhì)量/淀粉樣品質(zhì)量×100%；膨脹度=膨脹淀粉質(zhì)量/(淀粉樣品質(zhì)量×(100-溶解度))×100%。

凍融穩(wěn)定性測(cè)定參考侯蕾等[14]略作修改，將面粉加水配制成6%的懸浮液，置于水浴中加熱至95 ℃，使其充分糊化。取出樣品冷卻至室溫，將其放入-18 ℃的冰箱中凍藏24 h，隨后自然解凍，重復(fù)3次凍融處理，觀察淀粉糊變化情況。凍融失水率=凍融后膠體的析水量(g)/膠體原來的總質(zhì)量(g)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用 Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理及作圖，采用SPSS 17.0版進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Puroindoline b位點(diǎn)等位變異對(duì)小麥籽粒淀粉含量及其組分的影響

由表1可見，Pina-D1b/Pinb-D1a基因型的籽粒硬度最高，Pina-D1a/Pinb-D1d基因型籽粒硬度最低，且Pina-D1b/Pnb-D1a、Pina-D1a/Pinb-D1c、Pina-D1a/Pinb-D1d和Pina-D1a/Pinb-D1f基因型間差異達(dá)顯著水平?？偟矸酆恳訮ina-D1a/Pinb-D1e最低，與其他基因型間差異均達(dá)顯著水平(Pina-D1a/Pinb-D1c和Pina-D1a/Pinb-D1f除外)。直鏈淀粉含量以Pina-D1a/Pinb-D1f最高，但僅與Pina-D1b/Pinb-D1a基因型間差異達(dá)顯著水平。支鏈淀粉含量以Pina-D1a/Pinb-D1e基因型最低，且與Pina-D1b/Pinb-D1a、Pina-D1b/Pinb-D1b、Pina-D1b/Pinb-D1d基因型間差異達(dá)顯著水平。直鏈淀粉含量與支鏈淀粉含量的比值對(duì)面食品質(zhì)的影響較大，表1結(jié)果表明Pina-D1a/Pinb-D1f基因型直/支最高，且僅與Pina-D1b/Pinb-D1a基因型之間的差異達(dá)顯著水平。

表1 不同硬度基因型小麥籽粒淀粉及其組分含量Tab.1 Comparison of wheat starch component content among seven NILs

注：數(shù)據(jù)后不同字母表示 5%顯著差異。表2同。

Note：Means followed by different letters are significantly different atP<0.05.The same as Tab.2.

2.2 Puroindoline b位點(diǎn)等位變異對(duì)小麥籽?？剐缘矸酆康挠绊?/p>

從圖1可見，基因型Pina-D1b/Pinb-D1d抗性淀粉含量最低，但僅與Pina-D1a/Pinb-D1b、Pina-D1a/Pinb-D1c和Pina-D1a/Pinb-D1g之間差異達(dá)顯著水平?；蛐蚉ina-D1a/Pinb-D1b抗性淀粉含量最高，與其他基因型之間差異均達(dá)顯著水平，且是最低含量的2.43倍；表明含有這種硬度基因型的小麥品種可能有助于籽粒中抗性淀粉含量的提高。

2.3 Puroindoline b位點(diǎn)等位變異對(duì)小麥籽粒淀粉特性的影響

由表2可知，溶解度以基因型Pina-D1b/Pinb-D1a最高，Pina-D1a/Pinb-D1d最低，且2個(gè)基因型間差異達(dá)顯著水平。膨脹度以Pina-D1a/Pinb-D1g最低，且與其他基因型之間差異均達(dá)顯著水平。

柱上的不同字母表示Puroindoline b位點(diǎn)近等基因系間差異顯著，P<0.05。Different letters on the column meant significant difference at 50% probablity.

淀粉凍融失水率反映淀粉的凍融穩(wěn)定性。由表2數(shù)據(jù)可知，凍融失水率以基因型Pina-D1a/Pinb-D1b最低，且與其他基因型間差異達(dá)顯著水平(Pina-D1a/Pinb-D1c除外)。凍融失水率低，則凍融穩(wěn)定性好，適宜做冷凍食品。酶解力在不同Puroindoline b 位點(diǎn)等位變異之間沒有顯著差異，這也表明本試驗(yàn)所用的硬度等位變異基因型差異對(duì)淀粉酶解力沒有顯著影響。

3 討論與結(jié)論

不同籽粒硬度對(duì)小麥淀粉組分含量及特性有重要影響，張春慶等[15]對(duì)33個(gè)普通小麥的19個(gè)品質(zhì)性狀間的相關(guān)性分析，則表明直鏈淀粉含量與籽粒硬度之間呈極顯著正相關(guān)；而胡瑞波等[16]通過對(duì)16個(gè)不同品種的山東小麥主要品質(zhì)性狀與淀粉含量的相關(guān)性分析，表明籽粒硬度與淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與直鏈淀粉含量呈負(fù)相關(guān)；研究結(jié)果的差異可能與所采用的研究樣本有關(guān)。本研究采用遺傳背景相同，硬度基因不同的等位變異近等基因系為試驗(yàn)材料，結(jié)果表明基因型Pina-D1b/Pinb-D1a籽粒硬度最高，直鏈淀粉含量最低，這與胡瑞波等研究結(jié)果一致。研究認(rèn)為直鏈淀粉含量較低的小麥品種具有較好的面條品質(zhì)[17-19]。本研究中Pina-D1b/Pinb-D1a基因型的直鏈淀粉含量最低，Pina-D1a/Pinb-D1f基因型直鏈淀粉含量最高，從淀粉組分而言Pina-D1a/Pinb-D1f基因型的面條制作品質(zhì)較差，這與已有研究結(jié)果部分一致[20]。而已有研究表明Pina-D1b/Pinb-D1a和Pina-D1a/Pinb-D1f基因型的面條感官評(píng)價(jià)值均較低，這可能與面條評(píng)價(jià)不僅與淀粉組分有關(guān)，還與淀粉糊化特性及其他成分含量有關(guān)。

表2 不同硬度基因型小麥籽粒淀粉特性比較Tab.2 Comparison of wheat characteristics among seven NILs

抗性淀粉能抵抗淀粉酶的消化作用，和不消化的低聚糖以及非淀粉多糖有很多的相似之處，具有膳食纖維相似的作用，有助于預(yù)防糖尿病、控制體重[21-22]。游倩倩等[23]認(rèn)為直鏈淀粉含量較高的品種，更容易得到較高的抗性淀粉。本研究結(jié)果表明，Pina-D1a/Pinb-D1f基因型的直鏈淀粉含量最高，但其抗性淀粉含量并未達(dá)到最高值；基因型Pina-D1a/Pinb-D1b的抗性淀粉含量最高，而其直鏈淀粉含量與Pina-D1a/Pinb-D1f基因型之間并未達(dá)顯著水平。這主要與試驗(yàn)所用材料有關(guān)，本研究所用材料遺傳背景相同，抗性淀粉含量差異主要來源于不同硬度等位變異，而已有的研究中抗性淀粉含量的差異除了硬度等位變異，可能還與其他因素有關(guān)。同時(shí)，本研究結(jié)果表明Pina-D1a/Pinb-D1b基因型抗性淀粉含量最高，而Pina-D1a/Pinb-D1d抗性淀粉含量最低，因此，在小麥品種選育時(shí)，根據(jù)目標(biāo)性狀選擇不同基因型有助于提高專用小麥品質(zhì)。

溶解度和膨脹度代表淀粉的持水能力，凍融失水率反映了淀粉凍融穩(wěn)定性，失水率越高，穩(wěn)定性越差。本研究中7個(gè)不同Puroindoline b位點(diǎn)等位變異在酶解力方面沒有顯著差異。溶解度表現(xiàn)為Pina-D1b/Pinb-D1a基因型最高，Pina-D1a/Pinb-D1d基因型最低，表明Pina-D1a/Pinb-D1d基因型持水能力較差。凍融失水率以Pina-D1a/Pinb-D1b基因型最低，表明基因型Pina-D1a/Pinb-D1b穩(wěn)定性最好，適合做冷凍食品。因此，進(jìn)一步研究不同基因型品種對(duì)小麥淀粉品質(zhì)尤其是在食品制作或其他工業(yè)方面的影響，可為專用小麥選育提供參考。

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Starch Content and Properties of Common Wheat in Near-isogenic Lines of Puroindoline b Alleles

QIN Haixia1，HOU Junfeng1，DING Huina1，XIA Xianchun2，HE Zhonghu2，Morris F Craig3，WANG Chenyang1，MA Dongyun1

(1.Agronomy College of Henan Agricultural University，National Engineering Research Center for Wheat，Zhengzhou 450002；2.Institute of Crop Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences，National Wheat Improvement Center，Beijing 100081，China； 3.USDA-ARS，Western Wheat Quality Laboratory， Pullman WA99164-6494， USA)

Understanding the effect of Puroindoline b (Pinb) alleles on wheat grain starch content and properties will lay the foundation for improving the wheat quality.Seven wheat near-isogenic lines (NILs) differing in Puroindoline b were used to compare their grain starch component content and properties.The results showed thatPina-D1b/Pinb-D1agenotype possessed significantly higher values of grain hardness and amylopectin content than other genotypes.ThePina-D1b/Pinb-D1agenotype possessed the highest starch solubility，and thePina-D1a/Pinb-D1dgenotype had the lowest value，their difference being significant.There was no significant difference in starch enzymolysis force between different genotypes.ThePina-D1a/Pinb-D1bgenotype had the lowest freezing and thawing loss rate，indicating thatPina-D1a/Pinb-D1bgenotype possessed better freeze-thaw stability and would suit for making frozen food.For resistant starch，thePina-D1a/Pinb-D1bgenotype possessed the highest resistant starch content，while the lowest value went toPina-D1a/Pinb-D1d，which suggested thatPina-D1a/Pinb-D1bgenotype contributes to high resistant starch content of grains.

Wheat；Puroindoline gene；Near-isogenic lines；Starch properties；Starch content

2016-06-02

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31571651)；省部共建小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主課題(39990035)

秦海霞(1990-)，女，河南洛陽人，碩士，主要從事小麥品質(zhì)生理研究。

馬冬云(1972-)，女，河南修武人，副研究員，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培生理研究。

S512.1；S311

A

1000-7091(2016)06-0039-05

10.7668/hbnxb.2016.06.007