自然疫源地中鼠疫耶爾森氏菌的保存問題

，

·綜述·

自然疫源地中鼠疫耶爾森氏菌的保存問題

王夢迪，尹家祥

鼠疫的發(fā)生得益于鼠疫菌能夠在自然界長期存在。無論是鼠疫流行期還是間歇期，鼠疫菌在自然界中究竟存在于何地，以何種方式保存，又以什么機(jī)制造成流行是鼠疫發(fā)生的神秘之處。因此，研究鼠疫菌在自然疫源地各生態(tài)要素中的保存狀況及生存能力，有助于揭示鼠疫的發(fā)生及傳播規(guī)律。

鼠疫耶爾森氏菌；自然疫源地；保存

鼠疫是由鼠疫耶爾森氏菌(Yersiniapestis)引起的自然疫源性疾病，它以病情重、病程短、流行快、死亡率高4大特點(diǎn)被列為烈性傳染病之首[1]。鼠疫自然疫源地是由鼠疫菌、鼠疫宿主、媒介生物及其周圍生物彼此影響、相互作用形成的生物群落，在一定地理環(huán)境條件下共同進(jìn)化形成的特殊生態(tài)系統(tǒng)[2]。鼠疫的發(fā)生與鼠疫自然疫源地的穩(wěn)定存在及鼠疫菌能在自然界中循環(huán)息息相關(guān)。鼠疫自然疫源地空間格局中的各組分均可能作為鼠疫菌的生態(tài)系統(tǒng)或者影響因素，形成鼠疫菌對外界環(huán)境的適應(yīng)，特別是對不利條件的適應(yīng)，以維持生命的延續(xù)。然而鼠疫菌保存問題至今仍是一個(gè)謎，其研究也從未中斷過，各種假說的提出都存在著極大的可能性和現(xiàn)實(shí)性。

1 動物流行期鼠疫菌的保存

在自然疫源性疾病的認(rèn)識過程中，巴普洛夫斯基曾提出：自然疫源地的存在是由病原體從動物到媒介再到動物的循環(huán)來保障的[3]。鼠疫菌、媒介蚤類和宿主動物之間特殊的食物鏈關(guān)系是鼠疫菌在流行期以鼠-蚤-鼠形式傳播的現(xiàn)實(shí)基礎(chǔ)，也是鼠疫菌長存于自然界的基本方式。特別是宿主動物或蚤類數(shù)量猛增的情況下，這種3者結(jié)合的傳播方式更為明顯。任何類型的動物鼠疫，盡管其疫情態(tài)勢、流行強(qiáng)弱、時(shí)間長短、范圍大小或流行區(qū)域各有差異，但流行本身足以說明鼠疫的發(fā)生是鼠疫菌在自然界存在的一種形式，流行過程就是鼠疫菌(種)保存的過程。

2 流行間歇期鼠疫菌的保存

間歇期指動物鼠疫流行后期至下一次流行前期,因宿主、媒介、病原體3者失去有機(jī)聯(lián)系導(dǎo)致病媒傳播鏈中斷而停止流行的時(shí)期，可長達(dá)十幾年甚至幾十年[4]。流行期短而間歇期長是鼠疫自然疫源地的表現(xiàn)特征，因此，對間歇期鼠疫菌保存的認(rèn)識和研究顯得更為重要。下面從鼠疫自然疫源地這一生態(tài)系統(tǒng)角度出發(fā)，探討各生態(tài)要素對鼠疫菌的保存機(jī)理。

2.1動物宿主對鼠疫菌的保存 鼠疫菌的存在是靠不斷的繁殖來保證的[4]。鼠形動物是鼠疫菌的天然培養(yǎng)基，能直接提供鼠疫菌生活的環(huán)境，后者能使宿主產(chǎn)生菌血癥；同時(shí)鼠形動物又是傳播媒介的寄生宿主，特別是叮咬產(chǎn)生菌血癥的鼠形動物會使媒介蚤染疫。鼠疫菌侵染宿主后表現(xiàn)出的高毒力性質(zhì)有利于它在宿主動物體內(nèi)的長期生存及在病媒傳播鏈上的傳播。

動物鼠疫流行中，主要宿主在傳播季節(jié)或者流行暴發(fā)時(shí)對鼠疫菌起到儲存庫的作用，因?yàn)楦腥竞蟮乃拗靼l(fā)生菌血癥，體內(nèi)可以長期保存鼠疫菌；次要宿主可以擴(kuò)大鼠疫菌自然循環(huán)空間，延長循環(huán)過程。而在間歇期內(nèi)，鼠疫菌主要在有一定抗性或能夠產(chǎn)生抗性的宿主動物體內(nèi)單獨(dú)保存，當(dāng)敏感鼠侵入抗性鼠疫源地時(shí)造成鼠間鼠疫流行。因此，一定區(qū)域內(nèi)敏感鼠與抗性鼠的數(shù)量比例會影響宿主種群對鼠疫的延續(xù)作用。

鼠疫菌呈多宿主保存的特點(diǎn)，宿主范圍的不斷擴(kuò)大也可能是鼠疫菌能長期保存的原因。除了宿主動物種類外，宿主數(shù)量的多少也會影響鼠疫疫源地的穩(wěn)定、鼠疫的發(fā)生和傳播?；ハ嚅g傳染疾病的宿主，其豐富度是有密度依賴性的，基本傳染數(shù)(R0)伴隨著宿主豐富度的增加而增加，當(dāng)R0為1時(shí)，疾病可能會暴發(fā)[5]。這種理論下，疫源地需有足夠數(shù)量存活宿主，或能及時(shí)得到來自周圍地區(qū)的充分補(bǔ)充，才能使疾病發(fā)生流行[6]。

2.2媒介蚤對鼠疫菌的保存 在漫長的間歇期內(nèi)，鼠疫菌主要以蚤類單獨(dú)保存的形式存在。因?yàn)槭笮蝿游锏纳谙逈Q定了它保菌時(shí)間不會太長，蚤類保菌是對這種效應(yīng)的一個(gè)很好的承接，保證病媒傳播鏈不中斷，維持鼠疫菌延續(xù)。用細(xì)菌學(xué)方法從蚤體分離出鼠疫菌往往比從鼠形動物分離病原體要容易得多[7]。

2.2.1鼠疫菌在蚤體內(nèi)并不是一般簡單的寄生關(guān)系，蚤類具有滿足鼠疫菌生存的生理特征。它在蚤體內(nèi)發(fā)育需要經(jīng)歷侵入蚤體、適應(yīng)蚤體環(huán)境、增殖等階段。在整個(gè)發(fā)育過程中，宿主動物發(fā)生菌血癥和鼠疫菌在蚤體內(nèi)形成菌栓是鼠疫發(fā)生的前提和傳播的重要途徑，保證了鼠疫流行間斷時(shí)，鼠疫菌仍然能在自然循環(huán)中不間斷存在的可能性。鼠疫菌與媒介蚤的關(guān)系可以看作是鼠疫菌適應(yīng)蚤體環(huán)境及媒介蚤對其選擇的雙向過程。

2.2.2蚤類具有傳播鼠疫菌的特異性結(jié)構(gòu)與功能，染疫蚤可攜帶鼠疫菌在不同宿主、環(huán)境之間進(jìn)行交換、轉(zhuǎn)移及傳播。發(fā)生菌栓的蚤類僅需吸食含少量鼠疫菌的血液進(jìn)入嚙齒動物便會使宿主感染。當(dāng)宿主血液中的細(xì)菌達(dá)到一定數(shù)量時(shí)，宿主動物要么發(fā)生敗血癥死亡，要么形成菌血癥，進(jìn)入鼠-蚤-鼠的惡性流行循環(huán)。這也正是傳統(tǒng)三位一體流行保菌的內(nèi)在機(jī)制。另外，蚤類的卵能夠完全抵御外界的物理和化學(xué)因素，可以攜帶鼠疫菌在一些惡劣條件下存活很長時(shí)間，待外界環(huán)境改變時(shí)孵化為成蟲傳播鼠疫[8]。以往研究證實(shí)，鼠疫菌可以在蚤類體內(nèi)和動物尸體的骨髓內(nèi)存活很久，這種在尸體中保存鼠疫菌的方式在傳播循環(huán)中可能會起到一定作用。

2.2.3蚤類的生態(tài)特征也滿足鼠疫菌生存和傳播。研究表明宿主動物身上蚤類的豐富度、密度和他們的傳播鼠疫的能力正相關(guān)[9-10]。傳染鼠疫能力強(qiáng)的蚤類豐富度比不能傳染鼠疫的蚤類豐富度高。這是對感染蚤類高死亡率的一種補(bǔ)償。蚤類高密度和高豐富度不僅保證了鼠疫菌在宿主之間的廣泛傳播，而且能夠抑制宿主的免疫反應(yīng)，因而提高了宿主的易感染性[11-12]，同時(shí)增加了感染新宿主的概率，這在鼠疫傳播中起著重要的作用[13-14]。

最后，蚤類所能寄生的宿主在分類學(xué)上的親緣關(guān)系能決定蚤類是否具有傳播鼠疫的媒介作用。如蚤類所有宿主在分類學(xué)上親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，那么該蚤類傳染鼠疫的能力就比較低，反之亦然。宿主分類學(xué)多樣性比宿主的種類數(shù)量更能決定蚤類能否傳播鼠疫或者傳播鼠疫效能的高低。

2.3生態(tài)因子對鼠疫菌的保存 鼠疫菌是一種低級腐生菌，對外界生物及非生物因素的作用有較大的耐受力，除了動物-蚤-動物的生存方式外，還可能在土壤、植物等生態(tài)因子中呈非寄生相保存，以最低的營養(yǎng)需求和較低的生存溫度維持種群的延續(xù)。

宋志忠等[15-17]通過實(shí)驗(yàn)觀察提出假說：鼠疫菌可能屬于某些植物根系正常菌群，當(dāng)自然界發(fā)生某些變化時(shí)，鼠疫菌通過根而進(jìn)入植物地上部分，嚙齒類動物通過取食帶菌植物而感染，造成動物間鼠疫流行。另有學(xué)者提出，許多細(xì)菌，包括鼠疫菌，在土壤中能夠以“休眠”狀態(tài)或“非培養(yǎng)型”長期保存，這是細(xì)菌對不良生存條件的適應(yīng)。處于這種狀態(tài)的細(xì)菌不產(chǎn)生芽孢，缺失了繁殖能力，也不能在培養(yǎng)基上生長，具有很低的代謝功能以保證種群在不利生態(tài)條件下生存，并保存毒力及在適宜條件下返祖為生長型能力[18]。對于這種狀態(tài)鼠疫菌的檢出率很低，建立高敏感性的鼠疫診斷技術(shù)及方法,盡可能提高病原體檢出率，是及時(shí)發(fā)現(xiàn)和控制疫情的關(guān)鍵。

2.4生態(tài)環(huán)境對鼠疫菌保存的影響 鼠疫發(fā)生在鼠疫自然疫源地，而疫源地客觀存在于地理景觀之中。鼠疫的發(fā)生除受到鼠疫菌理化特性、宿主動物、媒介生理及生態(tài)學(xué)特征影響外，又與多種非生物因素有關(guān)，如氣候條件(降雨量、氣溫等)、景觀特征(海拔、植被等)、自然條件以及人類活動等。景觀特征、環(huán)境因子異質(zhì)性等對鼠疫的長期保存、鼠疫發(fā)病率、降低疾病流行成因的條件和機(jī)制可能相關(guān)[19-21]。高海拔(2 000～4 600 m)、寒冷及低溫環(huán)境適合鼠疫菌在自然界的保存[6]。越來越多的研究表明，鼠疫的流行與當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境、氣候有著密切的聯(lián)系[22-23]。氣候變化被認(rèn)為是鼠疫由靜息狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S狀態(tài)的關(guān)鍵因素，對鼠疫的季節(jié)性發(fā)生及其流行模式都有影響[24]。蚤類作為冷血性節(jié)肢動物，對外界環(huán)境及宿主溫度極為敏感，鼠疫菌在蚤-宿主間傳播依賴于菌、蚤對不同環(huán)境溫度的適應(yīng)能力，而且，蚤類與菌栓的最適生存溫度共同決定著鼠疫菌的繁殖。因此，溫度是影響鼠、蚤發(fā)育繁殖以及媒介(蚤)傳播鼠疫的重要因素[25]。生態(tài)工程的大力實(shí)施，人類對自然界的過度開發(fā),會使鼠形動物種群數(shù)量、種群密度及豐富度短期內(nèi)劇增并發(fā)生遷徙，遷徙過程中病原體會發(fā)現(xiàn)新的中間宿主，使病原體擴(kuò)散幾率增加，鼠險(xiǎn)風(fēng)險(xiǎn)增加。這不僅威脅到動物原有棲息地范圍，而且擴(kuò)大了其與人類生存環(huán)境交叉，增加自然疫源性疾病在人類間的傳播和流行[26]。各種生態(tài)環(huán)境因素的變化會通過影響宿主或蚤類的種群分布而影響鼠疫菌的分布，可以反映鼠疫菌的生存環(huán)境狀況。對生態(tài)環(huán)境的研究有利于人們認(rèn)識鼠疫是在怎樣的環(huán)境發(fā)生及傳播的。因此,建立生態(tài)學(xué)模型，選擇合適指標(biāo)建立快速有效的鼠疫流行風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測評估，分析影響鼠疫分布和發(fā)生的主要環(huán)境因子,可為人力和物力資源的合理分配明確方向,有效防范和控制鼠疫的傳播。

2.5鼠疫菌的自身進(jìn)化 現(xiàn)代自然疫源性理論認(rèn)為病原體是保持自然疫源性的必要條件。鼠疫菌的存在就是不斷完善自身進(jìn)化的過程。自然條件下，鼠疫菌發(fā)生選擇突變，一種或多種毒力因子缺失或弱表達(dá)，使鼠疫菌失去相應(yīng)生物學(xué)性狀，在宿主體內(nèi)毒力喪失。這些非典型菌株在維持鼠疫發(fā)生和傳播上，面臨著在鼠蚤體內(nèi)的繁殖能力如何以及能否傳染健康鼠的問題。鼠疫菌的毒力分化決定了鼠疫流行狀態(tài)。毒力強(qiáng)，利于流行擴(kuò)散；毒力弱，不能構(gòu)成流行，僅以宿主動物攜帶病原體的形式呈微弱流行或靜息狀態(tài)，在具備了適宜條件后，毒力會重新恢復(fù)引起鼠疫的傳播。除此之外，進(jìn)化的關(guān)鍵在于鼠疫菌能不斷從外界環(huán)境獲取大量的新的基因，產(chǎn)生相應(yīng)的新的生物學(xué)功能，并且能夠適應(yīng)這些基因所帶來的生物學(xué)性狀及功能的改變。

一方面，因?yàn)樵S多可變遺傳因子在微生物間可以通過水平基因轉(zhuǎn)移的方式共享，很快成為接受者本質(zhì)的一部分，而且如果它們在這些微生物體內(nèi)有選擇優(yōu)勢或者在新環(huán)境中能促進(jìn)微生物生存的話這些新增加的基因就會在體內(nèi)持續(xù)存在下來。另一方面，有著強(qiáng)大的進(jìn)化壓力會導(dǎo)致無用基因減少，而僅僅留下那些病原體在棲息的特定環(huán)境中發(fā)揮功能的基因。被保存的基因在宿主動物時(shí)候鼠疫菌的保存中起到重要的作用[27]。例如某些基因會使鼠疫菌能在哺乳動物血液中存活，另一些基因則能使其在蚤體內(nèi)以菌栓形式長時(shí)間保存下來，而避免了被各種消化酶殺死。大規(guī)?；蚪M測序證明鼠疫菌在暴發(fā)流行時(shí)，其擴(kuò)散與傳播可導(dǎo)致基因組變異累積加速[6]。這些基因上的變化決定了鼠疫菌在不同環(huán)境中的存活能力，鼠疫菌伴隨宿主、媒介在共同進(jìn)化中適應(yīng)其生態(tài)位的變化。鼠疫的出現(xiàn)既可能是鼠疫菌進(jìn)化的反映，也可能在鼠疫菌不變的情況下擴(kuò)散或接觸產(chǎn)生的結(jié)果。

3 鼠疫再流行問題

疾病流行是病原體種群與當(dāng)?shù)孛舾猩锓N群、外界環(huán)境之間相互作用的結(jié)果。間歇期的出現(xiàn)和再流行發(fā)生的原因有以下幾種假說：1)抗性鼠形動物慢性帶菌期間，出現(xiàn)全身化，在具備蚤類感染條件或與殘存健康鼠有接觸機(jī)會時(shí)發(fā)生微弱流行。2)蚤單獨(dú)保菌期間，隨著流行期殘存健康鼠的竄洞接觸而傳播。鼠、蚤大量繁殖，會增加染疫動物與健康動物接觸機(jī)會；鼠的竄洞活動又導(dǎo)致新疫洞不斷增加，流行強(qiáng)度增大[4]。以上內(nèi)在機(jī)制決定了鼠疫的再發(fā)生必定是一個(gè)緩慢進(jìn)行的過程。3)鼠疫菌的不斷進(jìn)化使它總能夠以新的形式存在于自然界中。4)生境異質(zhì)性可以豐富物種多樣性，適宜的地理景觀會影響宿主分布，進(jìn)而影響鼠疫菌的分布格局。5)疫源地的重新活動也可能是疾病外源性輸入的結(jié)果。

綜上所述，作為典型的生態(tài)系統(tǒng)，鼠疫自然疫源地所表現(xiàn)出的生物多樣性及各生態(tài)要素間的相互關(guān)系都是鼠疫菌在自然界存在的有利條件。鼠疫菌的保存可以說是一系列復(fù)雜機(jī)理綜合作用的過程，要想認(rèn)識和研究清楚不太容易，但可以肯定鼠疫菌一直存在于自然界中，只是存在的方式尚不清楚，以至于就目前的檢測技術(shù)難以檢出陽性材料。盡管目前鼠疫處于靜息期，但其突發(fā)的可能性和潛在的危害在提醒鼠疫防治研究工作者，探明鼠疫菌的保存機(jī)制迫在眉睫。應(yīng)用生態(tài)流行病學(xué)、分子流行病學(xué)、自然疫源性疾病學(xué)說、3S技術(shù)等多學(xué)科理論知識結(jié)合的方式研究自然界中鼠疫菌保存機(jī)制問題可能是一個(gè)新的思路，在此基礎(chǔ)上，不斷引進(jìn)先進(jìn)檢測技術(shù)，提高病原體及其特異成分的檢出能力，實(shí)時(shí)追蹤其擴(kuò)散演變趨勢，對盡早發(fā)現(xiàn)鼠疫疫情，有效預(yù)防和控制鼠疫的流行，促進(jìn)經(jīng)濟(jì)社會的和諧發(fā)展意義重大。

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PersistenceofYersiniapestisstrainsinplaguenaturalfoci

WANG Meng-di, YIN Jia-xiang

(SchoolofPublicHealth,DaliUniversity,Dali671000,China)

The plague occurs due to the long-term persistence ofYersiniapestisin natural environment. During the period of plague epidemic and quiescence, there are still some unknown scientific questions, such as whereYersiniapestispreserved, which mode preserved, and which mechanism caused plague epidemic. Thus, the researches on the preservation and viability ofYersiniapestisin every ecological element of plague natural foci will contribute to find the pattern for the occurrence and spread of plague.

Yersinia-pestis;plague natural foci; persistence

Yin Jia-xiang, Email: chinayjx@ hotmail.com

10.3969/j.issn.1002-2694.2017.11.016

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(Nos.81060229，81460485)；云南省高層次衛(wèi)生技術(shù)人才培養(yǎng)專項(xiàng)(No.D-201249)；云南省中青年學(xué)術(shù)和技術(shù)帶頭人后備人才培養(yǎng)項(xiàng)目(No.2013HB080)；大理學(xué)院博士科研啟動費(fèi)項(xiàng)目(No.KYBS201302)聯(lián)合資助

尹家祥，Email：chinayjx@hotmail.com

大理大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院, 大理 671000

R378.6

A

1002-2694(2017)11-1036-05

Supported by the National Natural Science Foundation of China (Nos.81060229 amp; 81460485),the Yunnan Provincial Training Special Funds for High level Health Technical Personnel (No. D201249), the Yunnan Provincial Training of Youth Leader in Academic and Technical Reserve Talents(No.2013HB080), and the Dali University Doctoral Scientific Research Foundation (No.KYBS201302)

2017-03-01編輯王曉歡