羅非魚(yú)湖病毒感染研究進(jìn)展

陳信忠，郭書(shū)林，龐 林，龔艷清，王立生，羅 睿

（廈門出入境檢驗(yàn)檢疫局，福建廈門 361026）

羅非魚(yú)湖病毒感染研究進(jìn)展

陳信忠，郭書(shū)林，龐 林，龔艷清，王立生，羅 睿

（廈門出入境檢驗(yàn)檢疫局，福建廈門 361026）

羅非魚(yú)是全球第二大重要養(yǎng)殖魚(yú)類，也是我國(guó)重要的養(yǎng)殖和出口產(chǎn)品。本文介紹了羅非魚(yú)湖病毒的病原學(xué)、流行病學(xué)（地理分布、易感動(dòng)物、傳播方式、季節(jié)性、發(fā)病率和死亡率、組織病理特征）以及部分診斷技術(shù)進(jìn)展，以期為我國(guó)有效防控該病提供借鑒。

羅非魚(yú)；羅非魚(yú)湖病毒；病原；診斷技術(shù)；進(jìn)展

Abstract：Tilapias is the second-most important farmed fish worldwide and also important aquaculture and export industry in China. The reasearch progress of the etiology，epidemiology（including geographical distribution，susceptible host species，transmission mechanisms，seasonality，morbidity and mortality，histopathological features）and some diagnostic techniques of the Tilapia lake virus（TiLV）were introduced in this paper，in order to provide reference for the disease prevention and control.

Key words：Tilapia；Tilapia Lake Virus；pathogen；diagnostic technique；progress

羅非魚(yú)種類超過(guò)100種，因具有食性廣、生長(zhǎng)快、繁殖力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，被許多國(guó)家引種養(yǎng)殖，成為全球僅次于鯉魚(yú)的第二大重要魚(yú)類，是很多發(fā)展中國(guó)家的主要食用蛋白質(zhì)來(lái)源，也是許多漁民和養(yǎng)殖者的重要經(jīng)濟(jì)來(lái)源。2015年，全球羅非魚(yú)產(chǎn)量約640萬(wàn)噸，產(chǎn)值超過(guò)98億美元，國(guó)際貿(mào)易額超過(guò)18億美元。全球十大羅非魚(yú)生產(chǎn)國(guó)依次為中國(guó)、印度尼西亞、埃及、孟加拉、越南、菲律賓、巴西、泰國(guó)、哥倫比亞和烏干達(dá)。羅非魚(yú)養(yǎng)殖已成為保障全球糧食安全和滿足人類營(yíng)養(yǎng)需求的重要產(chǎn)業(yè)[1]。從2009年開(kāi)始，以色列、厄瓜多爾、埃及、泰國(guó)等國(guó)家先后暴發(fā)了羅非魚(yú)湖病毒（Tilapia Lake Virus，TiLV）感染引起的傳染病，導(dǎo)致大批野生和養(yǎng)殖羅非魚(yú)死亡，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[2]。我國(guó)是羅非魚(yú)養(yǎng)殖和出口大國(guó)，2015年羅非魚(yú)養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到180萬(wàn)噸[1]，約占世界養(yǎng)殖羅非魚(yú)總產(chǎn)量的二分之一。羅非魚(yú)原產(chǎn)于非洲，為提高羅非魚(yú)的品質(zhì)，我國(guó)每年需要從國(guó)外引進(jìn)優(yōu)良的羅非魚(yú)新品種，這存在著各種病原通過(guò)國(guó)際貿(mào)易傳入的潛在風(fēng)險(xiǎn)。實(shí)際上，我國(guó)已經(jīng)在海南省發(fā)現(xiàn)了TiLV感染[3]。目前，世界動(dòng)物衛(wèi)生組織（OIE）和我國(guó)都未將TiLV列入檢疫名錄，也無(wú)相應(yīng)的檢測(cè)方法。因此，了解TiLV的流行病學(xué)和診斷技術(shù)，對(duì)預(yù)防和控制這種外來(lái)病具有重要意義。

1 病原學(xué)

羅非魚(yú)湖病毒病又稱為羅非魚(yú)合胞體肝炎（syncytical hepatitis of tilapia，SHT）[4]，病原TiLV為近年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的病毒，其分類地位尚未被確認(rèn)。根據(jù)其生物學(xué)特性，目前TiLV被歸類為正粘病毒科（Orthomyxoviridae）的一種新的病毒。電子顯微鏡顯示病毒粒子為具包膜的二十面體結(jié)構(gòu)，大小為55～75 nm。病毒對(duì)乙醚和氯仿敏感[2]。

Eyngor等[2]最先對(duì)以色列羅非魚(yú)湖病毒病的暴發(fā)進(jìn)行了研究，證明病原是一種新的RNA病毒，并參考病原的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)命名為羅非魚(yú)湖病毒。由于TiLV是RNA病毒，容易發(fā)生變異，可能存在多個(gè)不同的地理株。截至目前，美國(guó)國(guó)家生物技術(shù)信息中心（Genbank）已收錄了2株TiLV的全基因組序列，分別來(lái)自以色列分離的Til-4-2011毒株和泰國(guó)分離的TV1毒株。

Bacharach等[5]對(duì)以色列分離的Til-4-2011毒株進(jìn)行了深入研究。TiLV為分段、單鏈的負(fù)鏈RNA病毒，由10個(gè)基因片段組成。每一個(gè)片段都有1個(gè)開(kāi)放閱讀框（ORF），編碼10種蛋白。片段1最大，為1.641 KB，片段2～10分別為 1.471 KB、1.371 KB、1.250 KB、1.099 KB、1.044 KB、0.777 KB、0.657 KB、0.548 KB和0.465 KB。片段1預(yù)測(cè)蛋白與C型流感病毒的聚合酶基1（polymerase basic 1，PB1）亞基具有弱同源性（氨基酸同源性為17%，覆蓋37%片段）。其他9個(gè)片段與Genbank其他序列無(wú)同源性。通過(guò)對(duì)5′和3′非編碼區(qū)的核苷酸序列進(jìn)行分析，所有片段在5′端的13個(gè)核苷酸和3′端的13個(gè)核苷酸都是相似的，這一結(jié)構(gòu)與流感病毒類似。5′端的13個(gè)核苷酸中的10個(gè)和3′端13個(gè)核苷酸中的7個(gè)100%保守，其余核苷酸在片段5～9是保守的。核苷酸序列在5′端和3′端表現(xiàn)出互補(bǔ)特征。E-11細(xì)胞培養(yǎng)分離病毒的質(zhì)譜圖證實(shí)了片段2～10預(yù)測(cè)的ORF和編碼的肽段。未檢測(cè)到代表片段1的蛋白質(zhì)序列。從片段5和片段6預(yù)測(cè)的ORF，分別在氨基酸25/26和30/31之間含有信號(hào)肽的切割位點(diǎn)。

Surachetpong等[6]報(bào)告了泰國(guó)TV1毒株的全基因組序列，還對(duì)其他6株病毒的PB1基因序列進(jìn)行了分析。結(jié)果表明泰國(guó)毒株與毒株Til-4-2011的核苷酸和氨基酸具有較高同源性（95.18%～99.10%）。Dong等[7]的研究也表明TiLV泰國(guó)株與毒株Til-4-2011的核苷酸同源性為96.28%～97.52%，氨基酸同源性為97.35%～98.84%。厄瓜多爾的TiLV毒株與以色列株的核苷酸同源性為97.20%～99.00%，氨基酸同源性為98.70～100.00%[5]。埃及分離株與以色列毒株的同源性只有93.00%[8]。海南省發(fā)現(xiàn)的TiLV與GenBank中TiLV的基因同源性為96.00%[3]。

2 流行病學(xué)

2.1 地理分布

羅非魚(yú)為熱帶魚(yú)類，主要分布于熱帶、亞熱帶的淡水和半咸水水域。至今TiLV已確認(rèn)在哥倫比亞、厄瓜多爾、以色列、埃及和泰國(guó)流行[5，8-10]。羅非魚(yú)國(guó)際貿(mào)易十分頻繁，包括亞洲、非洲、歐洲、北美洲和南美洲在內(nèi)的43個(gè)國(guó)家已確認(rèn)都曾經(jīng)從TiLV感染的國(guó)家引進(jìn)過(guò)羅非魚(yú)[7]。因此，這些國(guó)家的養(yǎng)殖魚(yú)類存在較高的TiLV感染風(fēng)險(xiǎn)。實(shí)際上，很多國(guó)家的養(yǎng)殖羅非魚(yú)常暴發(fā)傳染性疫病，由于多種原因并未對(duì)病原進(jìn)行調(diào)查，無(wú)法排除發(fā)病羅非魚(yú)是否也感染了TiLV，所以該病的實(shí)際地理分布可能要廣泛得多。雖然我國(guó)至今尚無(wú)TiLV感染的確切報(bào)告，但已有海南省羅非魚(yú)養(yǎng)殖場(chǎng)樣品的PCR檢測(cè)報(bào)告，結(jié)果表明TiLV感染為陽(yáng)性[3]。

2.2 易感動(dòng)物

至今只有羅非魚(yú)被證明易感TiLV，而且?guī)缀跛械牧_非魚(yú)物種均對(duì)TiLV易感。Eyngor等[2]調(diào)查了以色列基內(nèi)雷特湖的27種野生的慈鯛科、鯉科、鼬科和鯛科魚(yú)類，發(fā)現(xiàn)只有慈鯛科的羅非魚(yú)類發(fā)病，并導(dǎo)致數(shù)量銳減，而其他魚(yú)類均未出現(xiàn)臨床癥狀和死亡。Surachetpong等[6]也證明TiLV只感染羅非魚(yú)，不會(huì)感染其他水生或陸生動(dòng)物。TiLV主要危害羅非魚(yú)仔稚魚(yú)和幼魚(yú)，對(duì)成魚(yú)影響相對(duì)較小，因此幼體階段似乎比成魚(yú)更易感[6-9]。由于缺乏其他動(dòng)物易感性的信息，有可能還存在其他易感物種。在以色列暴發(fā)TiLV感染期間的共養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，烏魚(yú)（Mugil cephalus）和鯉魚(yú)（Cyprinuscarpio）均不會(huì)發(fā)生死亡[2]。同樣的，在埃及發(fā)病疫區(qū)共養(yǎng)的烏魚(yú)和薄唇烏魚(yú)（Liza ramada）也未發(fā)現(xiàn)感染[8]。已經(jīng)有證據(jù)表明某些羅非魚(yú)的遺傳品系對(duì)TiLV具有一定抗性。Ferguson等[9]報(bào)告，一種羅非魚(yú)品系的死亡率為10%～20%，明顯低于其他品系的80%。

2.3 傳播途徑

至今尚不清楚TiLV的最初來(lái)源，野生或養(yǎng)殖的受TiLV感染的魚(yú)群是目前已知的唯一傳染源。有證據(jù)表明，病魚(yú)的眼睛、大腦和肝臟常常含有高濃度的病毒，其肌肉組織也可能存在病毒。因此，發(fā)病死亡的羅非魚(yú)可能是重要的病毒污染源。

TiLV可以通過(guò)混養(yǎng)進(jìn)行水平傳播。直接水平傳播是其主要傳播途徑，羅非魚(yú)的活體交易和運(yùn)輸最有可能傳播疾病。至今尚無(wú)垂直傳播的證據(jù)。Eyngor等[2]證明TiLV可以通過(guò)水體途徑傳播。由于TiLV的生物物理學(xué)特性尚不明確，很難評(píng)估通過(guò)污染物間接傳播的意義。鳥(niǎo)類可能對(duì)TiLV的傳播發(fā)揮一定的作用。Fathi等[8]研究表明，因?yàn)榘＜芭c以色列接壤，TiLV可能通過(guò)鳥(niǎo)類遷徙等多種途徑如從以色列傳入埃及。以色列暴發(fā)TiLV感染以后，埃及的養(yǎng)殖羅非魚(yú)也常常暴發(fā)“夏季死亡癥”。不過(guò)，至今尚無(wú)直接證據(jù)能證明鳥(niǎo)類可以傳播TiLV。

2.4 季節(jié)性

羅非魚(yú)TiLV感染主要在高溫季節(jié)暴發(fā)，但在熱帶地區(qū)可能全年均可感染。從2009年夏天開(kāi)始，以色列全境出現(xiàn)羅非魚(yú)大量死亡。通常在5—10月炎熱時(shí)間發(fā)病，發(fā)病水溫為22～32 ℃[2]。近年來(lái)，埃及羅非魚(yú)不明原因死亡癥的發(fā)病季節(jié)通常為6—10月，水溫大于25 ℃[8]，厄瓜多爾主要在水溫為25～27 ℃的5—11月[9]。此外，在泰國(guó)，10月到次年5月之間采集的部分樣品TiLV檢測(cè)結(jié)果為陽(yáng)性[6]。

2.5 發(fā)病率和死亡率

不同種類的羅非魚(yú)或不同生長(zhǎng)階段感染TiLV的發(fā)病率和死亡率差別明顯。Eyngor等[2]報(bào)告，因?yàn)門iLV感染導(dǎo)致以色列加利略羅非魚(yú)（Sarotherodon galilaeus）年產(chǎn)量從316噸（2005年）分別下降至51噸（2007年）、8噸（2009年）和45噸（2010年），其他野生羅非魚(yú)如普通羅非魚(yú)（Tilapia zilli）和約旦羅非魚(yú)（Oreochromis aureus）等也大幅減產(chǎn)。健康的羅非魚(yú)和病魚(yú)混養(yǎng)，幾天內(nèi)死亡率達(dá)80%～100%證明該病傳染性很強(qiáng)。

近年來(lái)，泰國(guó)養(yǎng)殖羅非魚(yú)TiLV感染大部分發(fā)生在魚(yú)苗轉(zhuǎn)移到水庫(kù)網(wǎng)箱或公共水域后1個(gè)月。大多數(shù)死亡發(fā)生在出現(xiàn)第一條死魚(yú)后的2周內(nèi)，死亡率約20%～90%[6]。厄瓜多爾的養(yǎng)殖羅非魚(yú)也發(fā)生了類似的傳染病，在轉(zhuǎn)移到養(yǎng)殖池塘后4～7 d內(nèi)出現(xiàn)發(fā)病死亡。不同品種羅非魚(yú)的死亡率有較大差異，較低的為10%～20%，較高的可達(dá)80%[9]。埃及37%的羅非魚(yú)漁場(chǎng)受到TiLV感染，平均死亡率為9.2%。從發(fā)生“夏季死亡癥”的7個(gè)養(yǎng)殖場(chǎng)采集組織樣本，其中3個(gè)養(yǎng)殖場(chǎng)的樣品經(jīng)過(guò)PCR檢測(cè)顯示TiLV為陽(yáng)性[8]。Dong等[7]報(bào)道，放養(yǎng)1個(gè)月內(nèi)的紅羅非魚(yú)魚(yú)苗感染TiLV后死亡率可達(dá)90%。Tattiyapong等[11]在泰國(guó)進(jìn)行了一項(xiàng)腹腔注射攻毒實(shí)驗(yàn)，感染4～12 d后尼羅羅非魚(yú)和紅羅非魚(yú)的死亡率分別高達(dá)86%和66%，并表現(xiàn)出與自然感染相似的臨床癥狀和病理變化。Eyngor等[2]發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖系統(tǒng)中羅非魚(yú)群體經(jīng)歷發(fā)病事件后幸存的魚(yú)對(duì)TiLV再次感染具有免疫力。

2.6 組織病理特征

泰國(guó)患病的魚(yú)表現(xiàn)出食欲不振、嗜睡、行為異常、游動(dòng)遲緩、體色蒼白、貧血、眼球突出、腹部腫脹、皮膚充血和糜爛[6-7]。埃及的病魚(yú)主要表現(xiàn)為體表出現(xiàn)出血斑、魚(yú)鱗脫落、開(kāi)放性傷口、體色變黑、鰭糜爛等[12]。肉眼病變主要表現(xiàn)為晶狀體混濁，進(jìn)而發(fā)展到晶狀體破裂。其他病變包括皮膚糜爛、軟腦膜出血、脾充血[2]。海南省羅非魚(yú)的主要癥狀是鰓蓋內(nèi)緣出血，爛鰓，腹腔有腹水，肝臟和腎臟出血[3]。

不同地理株的組織病變有所差異，以色列毒株的病理變化主要在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，而南美洲毒株主要發(fā)生在肝臟[9]。大腦病變包括軟腦膜水腫和局灶性出血，白質(zhì)和灰質(zhì)皮層的毛細(xì)血管充血，神經(jīng)變性，膠質(zhì)細(xì)胞增生，血管周圍淋巴細(xì)胞浸潤(rùn)等。肝組織病變包括肝細(xì)胞腫脹和脫落，并表現(xiàn)出典型的合胞體肝炎特征[7]。脾腫大，淋巴細(xì)胞增生，肝臟和脾臟中的黑色素巨噬細(xì)胞中心（MMCs）數(shù)量增加。透射電鏡證實(shí)肝細(xì)胞內(nèi)存在正粘病毒樣病毒[4]。泰國(guó)TiLV感染的臨床癥狀和病理表現(xiàn)與以色列的TiLV感染相似。發(fā)病后，幸存的魚(yú)很少出現(xiàn)臨床癥狀，表明羅非魚(yú)對(duì)該病毒具有特異性免疫功能[6]。Eyngor等[2]用純化的TiLV腹腔注射感染羅非魚(yú)，可以引發(fā)類似自然疾病的癥狀和病理變化，死亡率大于80%。

3 診斷技術(shù)

TiLV是近年來(lái)出現(xiàn)的急性傳染性病原。國(guó)外已經(jīng)在病毒的細(xì)胞培養(yǎng)、組織病理學(xué)、PCR、原位雜交等檢測(cè)技術(shù)方面進(jìn)行了研究，并建立了相應(yīng)的檢測(cè)方法。因?yàn)榉肿由飳W(xué)方法具有快速、靈敏、簡(jiǎn)便的特點(diǎn)，大多數(shù)國(guó)家都采用PCR技術(shù)對(duì)TiLV進(jìn)行監(jiān)測(cè)和診斷。國(guó)內(nèi)針對(duì)TiLV的研究幾乎是空白。很多羅非魚(yú)疫病的病因未能徹底調(diào)查，無(wú)法明確TiLV在我國(guó)的感染情況。

TiLV可以在魚(yú)成纖維細(xì)胞（E-11）、羅非魚(yú)腦細(xì)胞原代細(xì)胞、OmB和TmB等細(xì)胞系進(jìn)行培養(yǎng)，其中E-11細(xì)胞被認(rèn)為是最合適的細(xì)胞系[10]。其他細(xì)胞系，如CHSE-214、BF-2、BB、EPC、KF-1、RTG-2和FHM等，都不適用于培養(yǎng)TiLV[2]。用TiLV接種E-11細(xì)胞，5～10 d后出現(xiàn)明顯的細(xì)胞病變效應(yīng)（CPE），細(xì)胞質(zhì)空泡化，形成空斑，9～10 d后出現(xiàn)單層細(xì)胞脫離[2，10]。TiLV接種羅非魚(yú)原代腦細(xì)胞細(xì)胞系，接種后10～12 d細(xì)胞腫脹、變圓，出現(xiàn)顆粒細(xì)胞，接種14～19 d后單層細(xì)胞脫離[2]。OmB和TmB細(xì)胞對(duì)TiLV的敏感性與E-11細(xì)胞株相似。2份羅非魚(yú)腦組織樣品的細(xì)胞培養(yǎng)結(jié)果TiLV為陽(yáng)性[10]。

原位雜交方法可以定位TiLV感染的靶器官。Bacharach等[5]通過(guò)原位雜交實(shí)驗(yàn)確定TiLV的靶器官，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在腦和肝組織都出現(xiàn)病毒感染。片段1基因組RNA和mRNA的雜交信號(hào)被定位于腦組織的軟腦膜，大部分靠近血管。片段5基因組RNA和mRNA也得到類似的結(jié)果。而未感染的健康對(duì)照組的腦組織切片未檢測(cè)到雜交信號(hào)。肝臟的肝細(xì)胞中檢測(cè)到片段3的mRNA的雜交信號(hào)。不同地理株感染的靶器官似乎有一定差異，泰國(guó)羅非魚(yú)的肝、腎和鰓組織具有最強(qiáng)的原位雜交陽(yáng)性信號(hào)[7]，而厄瓜多爾的TiLV主要分布在肝臟和胃腸道[4]。

由于TiLV基因組存在顯著的地理差異，因而針對(duì)不同的地理株應(yīng)用分子生物學(xué)方法，可能存在特異性和敏感性的不同，甚至出現(xiàn)假陰性的結(jié)果，需要不斷進(jìn)行改進(jìn)。Surachetpong等[6]研究了泰國(guó)32起羅非魚(yú)不明原因死亡病例的病原，應(yīng)用PCR方法測(cè)試了325份樣本，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有22個(gè)發(fā)病點(diǎn)的魚(yú)類樣品呈TiLV陽(yáng)性。Tsofack等[10]報(bào)告了更為靈敏的巢式RT-PCR方法，對(duì)厄瓜多爾、哥倫比亞和以色列毒株都可以進(jìn)行有效擴(kuò)增，適用于臨床診斷。因該巢式PCR方法的外引物2的序列與魚(yú)類基因相似，很可能導(dǎo)致非特異性擴(kuò)增。Dong等[7]開(kāi)發(fā)了一種半巢式PCR方法，可以避免引物2的影響。該方法是目前較理想的TiLV檢測(cè)方法。

4 小結(jié)

TiLV已經(jīng)對(duì)世界范圍內(nèi)的羅非魚(yú)養(yǎng)殖帶來(lái)巨大威脅。2017年5月，OIE、聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）、亞太地區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖中心網(wǎng)（NACA）和國(guó)際農(nóng)業(yè)研究磋商組織（CGIAR）等國(guó)際組織都針對(duì)TiLV發(fā)布了公告或預(yù)警[13-16]，要求所有成員加強(qiáng)對(duì)該病毒的檢疫和防范。至今有關(guān)TiLV的生物學(xué)和流行病學(xué)特性還有許多未解之謎，包括TiLV是否可以感染羅非魚(yú)以外的魚(yú)類，其他魚(yú)類或食魚(yú)的鳥(niǎo)類等動(dòng)物是否攜帶病毒，各種微生物和浮游生物是否被動(dòng)攜帶病原，病毒能否在冰凍狀態(tài)下存活并傳染，新鮮的羅非魚(yú)是否有活病毒等。

目前尚無(wú)有效控制TiLV的方法。限制病魚(yú)的移動(dòng)可在一定程度上控制疾病的傳播。TiLV感染早期發(fā)育階段的羅非魚(yú)，因幼體階段魚(yú)類免疫系統(tǒng)還沒(méi)有發(fā)育完全，因此疫苗對(duì)幼體的保護(hù)作用有限。防控措施包括減少污染物通過(guò)設(shè)備、車輛或人員進(jìn)行傳播，培育具有抗病性或?qū)υ摬《静幻舾械酿B(yǎng)殖品系，開(kāi)發(fā)無(wú)TiLV感染的SPF魚(yú)苗，消除已被TiLV感染的羅非魚(yú)親魚(yú)體內(nèi)的病毒，研制有效的TiLV防控疫苗等。

我國(guó)羅非魚(yú)苗種大多來(lái)自國(guó)外，目前口岸檢疫部門尚未針對(duì)TiLV進(jìn)行有效的檢疫，因此存在TiLV通過(guò)國(guó)際貿(mào)易貿(mào)易傳入的巨大風(fēng)險(xiǎn)。由于缺乏有效的病原診斷技術(shù)，我國(guó)對(duì)養(yǎng)殖羅非魚(yú)的很多疾病無(wú)法進(jìn)行深入研究。為有效控制TiLV在我國(guó)的傳播，國(guó)內(nèi)有關(guān)部門需要迅速開(kāi)展全面系統(tǒng)的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估。在羅非魚(yú)養(yǎng)殖區(qū)開(kāi)展流行病學(xué)調(diào)查，并實(shí)施TiLV監(jiān)控計(jì)劃?？诎秳?dòng)物檢疫部門更需要盡快建立快速、實(shí)用的檢測(cè)方法，對(duì)進(jìn)境的羅非魚(yú)及其產(chǎn)品進(jìn)行有效的檢疫。

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（責(zé)任編輯：杜憲）

Research Progress on the Infection of Tilapia Lake Virus

Chen Xinzhong，Guo Shulin，Pang Lin，Gong Yanqing，Wang Lisheng，Luo Rui
（Xiamen Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau，Xiamen，F(xiàn)ujian 361026）

S941.41

A

1005-944X（2017）10-0055-05

10.3969/j.issn.1005-944X.2017.10.017

福建省引導(dǎo)性項(xiàng)目（2015N0015）