人參化感自毒作用與連作障礙機(jī)制研究進(jìn)展△

王梓，李勇，丁萬隆

(中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193)

·綜述·

人參化感自毒作用與連作障礙機(jī)制研究進(jìn)展△

王梓，李勇，丁萬隆*

(中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193)

本文在闡述連作障礙的概念、危害及其與化感效應(yīng)關(guān)系的基礎(chǔ)上，結(jié)合最新研究進(jìn)展，從根際土壤環(huán)境、植株生長(zhǎng)代謝和基因調(diào)控三個(gè)層面對(duì)人參連作障礙的成因和自毒作用機(jī)制進(jìn)行分析，并進(jìn)一步指出了對(duì)人參化感自毒作用分子機(jī)制深入研究的途徑。

人參；連作障礙；化感自毒；分子機(jī)制

連作障礙是指在正常栽培管理措施下，同一塊地連續(xù)種植相同作物會(huì)造成產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣、生長(zhǎng)不良、病蟲害加劇等現(xiàn)象。據(jù)統(tǒng)計(jì)，約70%根類藥材都存在著不同程度的連作障礙問題[1]，如地黃[2]、丹參[3]、三七[4]、黃連[5]、當(dāng)歸[6]、西洋參[7]等，這嚴(yán)重制約了我國中藥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展。

1 人參連作障礙的危害

人參PanaxginsengC.A.Mey.為五加科多年生草本植物，我國傳統(tǒng)名貴中藥材，有“百草之王”的美譽(yù)。人參主產(chǎn)于中國和韓國，朝鮮、日本及俄羅斯也有分布，其中我國產(chǎn)量最大，產(chǎn)區(qū)主要集中在東北三省，約占全國總產(chǎn)量的85%，占世界人參產(chǎn)量的61%[8]。人參連作障礙問題十分突出，不能重茬連作，重茬會(huì)使人參須根脫落、主根表皮呈紅褐色、病害多發(fā)、長(zhǎng)滿病斑，使其不論表觀品質(zhì)還是內(nèi)在品質(zhì)都顯著下降[9]，嚴(yán)重時(shí)甚至造成絕收。以往研究表明，老參地的恢復(fù)需要20～30年甚至更長(zhǎng)時(shí)間。為了繼續(xù)發(fā)展人參產(chǎn)業(yè)，許多參農(nóng)都采取了“伐林栽參”的生產(chǎn)方式，這對(duì)產(chǎn)區(qū)林地資源及其生態(tài)多樣性都造成了非常嚴(yán)重的破壞[10]。因此，深入開展人參連作障礙作用機(jī)制相關(guān)研究，通過更合理手段緩解人參連作障礙造成的危害，對(duì)于提高人參的產(chǎn)量、品質(zhì)及保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

2 人參連作障礙的原因

研究發(fā)現(xiàn)，微生物種群-土壤理化性質(zhì)-化感自毒物質(zhì)之間的相互作用是造成人參連作障礙的主要原因[11]。人參栽培土壤中微生物種群結(jié)構(gòu)變化是導(dǎo)致土壤生態(tài)功能紊亂以及連作障礙形成的關(guān)鍵因子，而人參栽培生長(zhǎng)年限能夠顯著影響根際土壤中微生物的種群結(jié)構(gòu)[12]。李勇等[13]通過對(duì)人參栽培土壤中微生物種群遺傳多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，人參根系分泌物對(duì)土壤微生物的定向選擇壓力可能是造成土壤微生物種群結(jié)構(gòu)變化的主要原因之一。高群等[14]發(fā)現(xiàn)，真菌數(shù)量與人參生長(zhǎng)年限成正相關(guān)，即人參生長(zhǎng)年限越長(zhǎng)，土壤中真菌數(shù)量越多，且有害真菌的種類和數(shù)量明顯增加。

隨著人參栽培年限的延長(zhǎng)，土壤的比重、容重增大，總孔度減少，物理性黏粒增加，造成土壤板結(jié)，透氣透水性變差，同時(shí)土壤中的有機(jī)質(zhì)被大量消耗，營養(yǎng)供應(yīng)失衡，土壤趨于酸化，影響人參的正常生長(zhǎng)。金慧等[15]研究發(fā)現(xiàn)，栽參過程中，土壤中代換性鹽基的含量會(huì)逐漸下降，而代換性氫的含量會(huì)上升，腐殖質(zhì)和有效磷的含量會(huì)減少，土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生惡化。于德榮等[16]通過對(duì)新林土、老參地土壤微量元素的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，隨著栽培年限的增加，硼、錳、鐵、鋅的含量逐年下降，而這些微量元素的缺失會(huì)導(dǎo)致人參抗病性減弱、新陳代謝失調(diào)、生長(zhǎng)發(fā)育受阻，最終引起人參的生理性病害。

人參在栽培過程中會(huì)向環(huán)境中釋放次生代謝產(chǎn)物，隨著栽培年限的增長(zhǎng)，這些次生代謝產(chǎn)物在土壤中逐漸積累，達(dá)到特定濃度時(shí)，會(huì)對(duì)人參正常生長(zhǎng)產(chǎn)生化感自毒作用。陳長(zhǎng)寶等[17]通過研究證實(shí)，人參根際土壤提取物對(duì)人參種子發(fā)芽有明顯的抑制作用，對(duì)人參根的伸長(zhǎng)也有極顯著影響；用甲醇提取法對(duì)人參根際土壤中具有生物活性的成份進(jìn)行分離鑒定，發(fā)現(xiàn)參地土壤中含有促進(jìn)人參病害發(fā)生和抑制人參生長(zhǎng)的自毒性物質(zhì)[18]。李勇等[19]研究發(fā)現(xiàn)，人參根際土壤提取物對(duì)人參種子胚根、胚軸的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，化感效應(yīng)表現(xiàn)為人參根際土>老參地土>新林地土?；形镔|(zhì)對(duì)人參主要活性成分人參皂苷的含量也有顯著影響。研究表明，自毒物質(zhì)對(duì)人參幼根皂苷的合成和積累有顯著影響，用酚酸類化合物處理人參幼根能夠顯著降低其中的皂苷含量[20]。黃小芳[21]收集水培人參根系分泌物，并利用氣質(zhì)聯(lián)用(GC-MS)對(duì)其化學(xué)成分進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)其中多種成分對(duì)土壤中致病菌的生長(zhǎng)和繁殖有促進(jìn)作用。由此可見，人參的化感自毒作用是導(dǎo)致土壤微生物種群結(jié)構(gòu)、理化性狀變化，從而引起連作障礙的主要原因之一。

3 人參的化感自毒作用

3.1 人參化感自毒物質(zhì)的種類

化感物質(zhì)是研究植物化感自毒作用的核心，供體植物釋放的化感物質(zhì)可以通過揮發(fā)、淋溶、根分泌和殘茬降解等途徑進(jìn)人環(huán)境中，進(jìn)而對(duì)周圍受體發(fā)生作用[22]。研究表明，植物釋放的化感物質(zhì)主要是乙酸途徑、莽草酸途徑或兩個(gè)途徑相結(jié)合產(chǎn)生的一些次生代謝產(chǎn)物[23]。Rice將化感物質(zhì)分為醌類；簡(jiǎn)單的不飽和內(nèi)酯；丹寧；水溶性簡(jiǎn)單有機(jī)酸、脂肪醛、醇和酮；氨基酸和多肽；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；嘌呤和核苷；簡(jiǎn)單的酚、苯甲酸及其衍生物；萜類及甾族化合物；黃酮類；生物堿和氰醇；糖苷硫氰酸酯；聚乙炔及長(zhǎng)鏈脂肪酸；其他化合物，共15類。其中酚類和萜類是高等植物的主要化感物質(zhì)[24]。有研究分析發(fā)現(xiàn)，人參根際土壤提取物中含有有機(jī)酸類、苯酚類、酯類、醇類、萜類及其衍生物等多種物質(zhì)[18-19]。

3.2 化感自毒物質(zhì)的作用機(jī)制

大量研究表明，化感自毒作用是造成人參連作障礙的主要原因之一，但化感物質(zhì)對(duì)人參造成毒害的機(jī)制尚不明確。本文結(jié)合前人對(duì)人參及其他植物化感自毒作用的研究，認(rèn)為化感物質(zhì)對(duì)植物的作用機(jī)制主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。

3.2.1 化感自毒物質(zhì)與土壤微生態(tài)環(huán)境 土壤生態(tài)環(huán)境十分復(fù)雜，植物根系分泌、地上部淋溶、植物殘?jiān)獾仍斐芍参锔H存在多種化合物，上述物質(zhì)對(duì)土壤營養(yǎng)物質(zhì)的有效形態(tài)、土壤微生物種群結(jié)構(gòu)具有顯著影響。人參根系分泌物中含有大量的有機(jī)酸類、酚酸類和苷類等物質(zhì)，上述物質(zhì)的積累會(huì)造成土壤的酸化，進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變，同時(shí)對(duì)土壤礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)化和吸收效率、土壤理化性狀等也有很大影響[25]。陳龍池等[26]研究了化感物質(zhì)香草醛和對(duì)羥基苯甲酸對(duì)土壤養(yǎng)分的影響，發(fā)現(xiàn)二者降低了土壤有效氮和有效鉀含量，增加了土壤有效磷含量。

土壤中寄居著大量細(xì)菌、放線菌、真菌、線蟲和病毒等微生物，它們對(duì)土壤肥力形成、植物營養(yǎng)轉(zhuǎn)化起著非常重要的作用。土壤微生物的種類、數(shù)量和活性是判斷土壤活力的重要指標(biāo)，而自毒物質(zhì)在土壤中的積累，會(huì)造成土壤微生物群落結(jié)構(gòu)逐漸由細(xì)菌型向真菌型過渡，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，使微生物間的動(dòng)態(tài)平衡遭到破壞[27]。根系分泌物中的氨基酸、多糖等物質(zhì)能夠提供病原菌微生物生存所必需的碳源和氮源，對(duì)病原菌孢子的萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用，有利于病害的發(fā)生[28]。李勇等[29]在研究根系分泌物對(duì)人參病原菌的化感效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，苯甲酸、鄰苯二甲酸二異丁酯等根系分泌物質(zhì)在低濃度時(shí)對(duì)人參致病菌及木霉菌菌落的生長(zhǎng)及孢子萌發(fā)有促進(jìn)作用，某些化合物甚至在中、高濃度時(shí)的促進(jìn)作用比低濃度處理還顯著。

3.2.2 化感自毒物質(zhì)與植物生理 化感物質(zhì)可使植物細(xì)胞膜透性增強(qiáng)，選擇透過性降低，電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致細(xì)胞保護(hù)系統(tǒng)受到破壞。余叔文[30]發(fā)現(xiàn)，酚酸類物質(zhì)能使大麥根細(xì)胞膜透性增加。黃瓜根系分泌物和根部提取物能夠促進(jìn)黃瓜根細(xì)胞的離子滲出，并導(dǎo)致黃瓜根中丙二醛(MDA)含量升高[31]。龍期良[32]用人參化感自毒物質(zhì)苯甲酸處理植株后發(fā)現(xiàn)，人參葉片MDA含量顯著高于對(duì)照，說明細(xì)胞膜可能已被破壞；其次，葉片中脯氨酸含量迅速上升。另有研究發(fā)現(xiàn)，自毒物質(zhì)還導(dǎo)致植物根細(xì)胞器異常，阻礙根細(xì)胞分裂，導(dǎo)致胚根伸長(zhǎng)受到抑制。此外，化感物質(zhì)還對(duì)植物礦質(zhì)元素、水分吸收、酶活性以及植物激素水平產(chǎn)生影響。Booker等[33]發(fā)現(xiàn)，阿魏酸和其他酚酸類物質(zhì)能夠降低黃瓜對(duì)礦質(zhì)元素和水分的吸收。呂衛(wèi)光等[34]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)羥基苯甲酸、苯丙烯酸能夠抑制黃瓜根系脫氫酶、硝酸還原酶、超氧化物歧化酶活性，并隨著處理濃度增加抑制作用明顯增強(qiáng)。黃小芳等[35]研究了化感自毒物質(zhì)對(duì)人參根系酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)苯甲酸能抑制人參幼苗根系過氧化物酶活性，促進(jìn)過氧化氫酶活性。此外，人參根際土壤提取物被發(fā)現(xiàn)能抑制人參種子淀粉酶的活性，降低淀粉水解速率，使種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)過程中物質(zhì)和能量供應(yīng)不足，進(jìn)而抑制幼苗正常生長(zhǎng)[17]。劉秀芬等[36]發(fā)現(xiàn)，阿魏酸能促進(jìn)生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素積累，并導(dǎo)致脫落酸含量升高。陳長(zhǎng)寶等[37]用參根際土壤提取物處理人參的愈傷組織發(fā)現(xiàn)，處理組的內(nèi)源生長(zhǎng)素(IAA)的含量顯著低于對(duì)照組。還有研究報(bào)道，化感物質(zhì)對(duì)植物光合作用和呼吸作用有較大影響。化感物質(zhì)會(huì)增加氣孔擴(kuò)散阻力使氣孔關(guān)閉，減少葉綠素含量，降低葉片水勢(shì)，使三磷酸腺苷酶(ATP)活性受損，阻礙電子傳遞，最終導(dǎo)致植物光合速率下降[38]。最后，化感物質(zhì)會(huì)通過抑制氨基酸運(yùn)輸、蛋白質(zhì)合成而影響植物生長(zhǎng)。據(jù)研究報(bào)道，很多酚酸物質(zhì)都能夠抑制磷與DNA、RNA結(jié)合，從而影響核酸和蛋白質(zhì)合成[39]。

3.3 化感自毒作用與基因表達(dá)調(diào)控

化感自毒作用實(shí)際上是非生物脅迫的一類，必然會(huì)引起植物體內(nèi)特異基因的響應(yīng)，使某些本來表達(dá)量較低的基因被啟動(dòng)，某些正常表達(dá)的基因被關(guān)閉。如果能針對(duì)這些脅迫響應(yīng)基因進(jìn)行篩選和研究，將有助于闡明其表達(dá)產(chǎn)物在代謝途徑中的生物學(xué)功能，從而為揭示化感自毒作用的分子機(jī)制提供參考依據(jù)。轉(zhuǎn)錄組學(xué)是一門通過在RNA水平上研究生物體中各基因的轉(zhuǎn)錄情況及其調(diào)控規(guī)律來闡述基因功能的科學(xué)，可定量分析生物體在受到外界環(huán)境影響時(shí)不同組織間各個(gè)基因的表達(dá)量變化。在植物響應(yīng)逆境脅迫的分子機(jī)制研究中，轉(zhuǎn)錄組學(xué)可用于分析對(duì)照組和逆境處理組基因的表達(dá)差異，從而篩選得到抗逆相關(guān)的新基因[40]。Wu等[41]利用高通量測(cè)序技術(shù)構(gòu)建了人參根、莖、葉、花miRNA轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫，分析得到大量與環(huán)境脅迫相關(guān)的miRNAs。Sathiyaraj等[42]在人參ETS數(shù)據(jù)庫中選取抗氧化基因并進(jìn)行標(biāo)記，在非生物脅迫處理后構(gòu)建了轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫，結(jié)果表明，其中相關(guān)基因顯著上調(diào)、下調(diào)，闡述了這些基因在植物抗性調(diào)節(jié)機(jī)制中的作用。Subramaniyam等[43]對(duì)茉莉酸甲酯處理后的人參不定根進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，篩選了人參在茉莉酸甲酯脅迫下的脅迫相關(guān)基因及人參皂苷合成途徑相關(guān)基因。轉(zhuǎn)錄組測(cè)序目前已成為基因差異性表達(dá)檢測(cè)以及發(fā)現(xiàn)新基因的主流技術(shù)。本課題組基于轉(zhuǎn)錄組學(xué)方法，運(yùn)用高通量測(cè)序技術(shù)，開展了對(duì)自毒物質(zhì)苯甲酸脅迫下人參差異性表達(dá)基因的研究，構(gòu)建了人參在苯甲酸脅迫后不同時(shí)間點(diǎn)的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫。利用生物信息學(xué)方法對(duì)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行組裝和分析，獲得了3697個(gè)上調(diào)、2828個(gè)下調(diào)表達(dá)的基因。對(duì)這些基因進(jìn)行功能注釋，發(fā)現(xiàn)其中上調(diào)表達(dá)基因主要是抑制酶活性基因、果膠酯酶基因、活性氧基因、過氧化物酶基因、超氧化物歧化酶基因以及MYB、WRKY等轉(zhuǎn)錄因子，而下調(diào)表達(dá)基因主要集中在細(xì)胞壁合成、離子結(jié)合、次生代謝及人參皂苷生物合成等過程[44]。通過構(gòu)建基因文庫及初步應(yīng)用，為進(jìn)一步篩選調(diào)控人參響應(yīng)自毒物質(zhì)苯甲酸的關(guān)鍵基因提供了理論依據(jù)，也為后期進(jìn)一步揭示人參化感自毒作用分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

4 展望

連作障礙和化感自毒作用一直是國內(nèi)外植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，其中針對(duì)大田作物和經(jīng)濟(jì)作物的研究報(bào)道較多，而針對(duì)藥用植物的化感作用研究相對(duì)較少。藥用植物合成的次生代謝產(chǎn)物遍布植物多個(gè)器官，因此更容易發(fā)生化感自毒作用及連作障礙。人參連作障礙在藥用植物中較為突出，目前，針對(duì)人參連作障礙問題，曾經(jīng)用輪作、土壤滅菌、添加有機(jī)肥及綠肥等途徑來解決，但效果均不理想[45]。說明人參連作障礙問題的成因十分復(fù)雜。在現(xiàn)有研究基礎(chǔ)上，今后可從以下幾方面繼續(xù)開展研究：一是深入研究化感物質(zhì)之間的相互作用關(guān)系。盡管目前已從人參根際土壤提取物中分離、鑒定出多種化感自毒物質(zhì)，但上述化感物質(zhì)在連作障礙中的角色關(guān)系尚不明確。現(xiàn)有研究多以單個(gè)化感物質(zhì)為研究對(duì)象，忽略了化感自毒物質(zhì)間的協(xié)同作用；二是研究人參化感自毒物質(zhì)的代謝途徑與釋放過程?；凶饔卯a(chǎn)生的原因十分復(fù)雜，化感自毒物質(zhì)形成、供體植株釋放、受體植物接收并產(chǎn)生變化涉及到生理代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、分子響應(yīng)等多個(gè)過程，明確化感自毒物質(zhì)的來源，并進(jìn)一步明確其在植物體內(nèi)、根際土壤環(huán)境中的傳遞方式及作用機(jī)制，才能更有效地改進(jìn)緩解措施；三是繼續(xù)針對(duì)化感自毒物質(zhì)的分子調(diào)控機(jī)制開展研究。通過分析化感自毒物質(zhì)誘導(dǎo)下人參轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)差異，已發(fā)現(xiàn)大量與人參生長(zhǎng)發(fā)育、抗病抗逆等密切相關(guān)的差異表達(dá)基因，但目前對(duì)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的挖掘還不夠深入，對(duì)響應(yīng)化感自毒物質(zhì)的信號(hào)通路尚不明確，需要我們繼續(xù)研究化感自毒物質(zhì)在人參中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及其分子作用機(jī)制，進(jìn)而針對(duì)性地提出人參化感自毒作用及連作障礙緩解措施。

對(duì)化感自毒作用的深入研究將有助于人參連作障礙問題的解決，從而改良人參栽培方式、創(chuàng)造更多的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，同時(shí)也有助于實(shí)現(xiàn)土地、林地資源可持續(xù)發(fā)展。此外，人參化感自毒作用機(jī)制研究結(jié)果對(duì)于克服人參屬藥用植物的連作障礙(如：西洋參、三七等)也有著十分重要的指導(dǎo)和借鑒作用。

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AdvancesinAllelopathicAutotoxicityandContinuousCroppingObstacleofPanaxginseng

WANG Zi，LIYong，DINGWanlong*

(InstituteofMedicinalPlantDevelopment，ChineseAcademyofMedicalSciences&PekingUnionMedicalCollege，Beijing100193，China)

This article illustrated the concept，the harm of continuous cropping obstacle and its relationship with allelopathy ofPanaxginseng.Then，combined with advances on plant allelopathy，the development of ginseng continuous cropping obstacle and the mechanism of autotoxicity were discussed from rhizosphere soil environment，plant growth and metabolism，gene expression and regulation etc.Furthermore，further research approach on molecular mechanism of ginseng allelopathic autotoxicity was elucidated.

Panaxginseng；continuous cropping obstacle；allelopathic autotoxicity；molecular mechanism

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(81373911)；中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院醫(yī)學(xué)與健康科技創(chuàng)新工程(2016-I2M-3-017)

] 丁萬隆，研究員，研究方向：藥用植物栽培及病蟲害防治相關(guān)研究；Tel：(010)57833360，E-mail：wlding@implad.ac.cn

10.13313/j.issn.1673-4890.2017.7.029

2016-10-31)

*[