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    桑樹繁殖生物學(xué)研究現(xiàn)狀與展望

    2017-01-14 10:15:11胡興明莫榮利朱志賢
    中國蠶業(yè) 2017年4期
    關(guān)鍵詞:桑樹生物學(xué)植物

    李 勇 鄧 文 于 翠 胡興明 莫榮利 朱志賢 熊 超

    (1湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所, 湖北武漢 430064; 2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣東廣州 510642)

    桑樹繁殖生物學(xué)研究現(xiàn)狀與展望

    李 勇1,2鄧 文1于 翠1胡興明1莫榮利1朱志賢1熊 超1

    (1湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所, 湖北武漢 430064;2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣東廣州 510642)

    綜述了桑樹繁殖生物學(xué)中桑樹花器官發(fā)生及繁育系統(tǒng)的研究現(xiàn)狀,探討了研究桑樹花性特征、成花機(jī)理、發(fā)育機(jī)制、傳粉生物學(xué)和生殖生物學(xué)特征對(duì)桑樹種質(zhì)資源保存、育種與栽培的重要性,初步揭示了桑樹繁殖生物學(xué)的研究意義。

    桑樹育種; 繁殖生物學(xué); 有性繁殖; 無性繁殖; 生物信息學(xué); 花性

    中國是世界絲綢業(yè)的發(fā)源地,中國的絲綢業(yè)已經(jīng)有5 000多年的歷史。中國的桑樹種質(zhì)資源異常豐富,已經(jīng)收集并整理了3 000多份桑樹種質(zhì)資源[1],經(jīng)整理和鑒定后,有15個(gè)種4個(gè)變種。

    桑樹的繁殖有有性繁殖和無性繁殖2種方法,其中無性繁殖的方法包括嫁接、扦插、壓條等[2]。從遺傳學(xué)的角度看,無性繁殖是指某些生物的增殖或增加數(shù)量不需要交換或獲得新的遺傳信息,但大多數(shù)多細(xì)胞生物主要來自那些已經(jīng)得到的DNA或與其他細(xì)胞通過DNA交換而形成1個(gè)新個(gè)體。本文綜述了桑樹繁殖生物學(xué)中桑樹花器官發(fā)生及繁殖系統(tǒng)的研究現(xiàn)狀,探討了桑樹繁殖生物學(xué)的研究意義,展望了今后桑樹繁殖生物學(xué)的研究方向,供同仁參考。

    1 植物繁殖生物學(xué)的研究概況

    植物繁殖生物學(xué)研究的內(nèi)容包括植物的繁殖系統(tǒng)(breeding system)、柱頭與花粉生物學(xué)(stigma and pollen biology)、性選擇(sexual selection)以及結(jié)實(shí)(seed production)。植物繁殖生物學(xué)的研究始于植物學(xué)家CINERARIUM(1665—1721年)對(duì)植物花器官的研究和關(guān)注[3]。瑞典植物分類學(xué)家LINNANEUS提出雄蕊花數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)[4]加深了對(duì)植物花重要性的認(rèn)識(shí)。KOLREUTER和SPRENGEL發(fā)現(xiàn)了植物的傳粉作用,促進(jìn)了“傳粉生態(tài)學(xué)”的發(fā)展[4-7]。

    20世紀(jì)50年代,繁殖體散布及其媒介、生殖生物學(xué)、生殖進(jìn)化及其機(jī)理的研究共同組成了植物繁殖生物學(xué)的研究方向[8]。20世紀(jì)60年代,科學(xué)工作者的重點(diǎn)研究方向趨向于營養(yǎng)生長和生殖生長的關(guān)系,并深入到生殖生理等[9]。20世紀(jì)70年代,對(duì)植物繁殖生物學(xué)的研究方向主要集中在繁殖分配、繁殖策略、生殖值、生育成本和生命的歷史演變,研究水平和研究方法都有了很大的進(jìn)步[10]。20世紀(jì)80年代,植物繁殖生物學(xué)研究領(lǐng)域主要是生殖物候、生殖分配、生殖生產(chǎn)、生殖策略等[11-12]。21世紀(jì),隨著生物技術(shù)的進(jìn)步和發(fā)展,研究者開始從分子的角度探索該領(lǐng)域的微觀世界,研究了控制圓葉牽牛花顏色的基因,在分子水平檢驗(yàn)其花色性狀與生態(tài)適應(yīng)性[13-17]。

    隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步及其在植物繁殖生物學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用的發(fā)展,植物繁殖生物學(xué)研究已逐步進(jìn)入植物種群的繁殖機(jī)制,群落的演替、物種的進(jìn)化策略等領(lǐng)域。而且隨著DNA分子標(biāo)記、克隆等先進(jìn)技術(shù)手段的應(yīng)用,遺傳機(jī)制、生理和生化機(jī)制將得到深入的研究,這將促進(jìn)植物繁殖生物學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展。

    2 桑樹繁殖系統(tǒng)研究進(jìn)展

    WYATT[18]將直接影響后代的所有遺傳成分(花粉的形態(tài)特征,花粉種類和傳粉頻率,自相似性和交配系統(tǒng))定義為植物繁殖系統(tǒng),生物體通過物質(zhì)、能量和信息的傳播而繁殖。

    2.1 桑樹花性研究概況

    桑樹花性多種多樣,有雌花和雄花、雌雄同花、雌雄同穗等。按每棵樹開花的種類不同分為雌雄同株,雌雄異株。研究桑樹花的特性一直是學(xué)者們關(guān)注的焦點(diǎn)。桑樹的性別分化受諸多環(huán)境因素和遺傳特性的影響。JAISWAL等[19]通過研究黑桑性別分化過程中過氧化物酶活性變化發(fā)現(xiàn),其花的分生組織與頂端分生組織中的過氧化物酶活性是不同的,用酞酰亞胺處理黑桑植株發(fā)現(xiàn),雌雄異株開雌花的植株可誘導(dǎo)產(chǎn)生兩性花和雄花。LAL等[20]檢測(cè)黑桑的酸性磷酸酶的活性,發(fā)現(xiàn)兩性花和雄花中的酸性磷酸酶活性均高于雌花,高溫(28~35 ℃)、長日照、高碳氮比會(huì)導(dǎo)致桑樹雄花發(fā)育。

    桑樹花性主要由遺傳因素決定。另外,桑樹的花性也會(huì)受到激素或環(huán)境的影響。如在開雄花的桑樹上,用乙烯利處理會(huì)有更多的雌花出現(xiàn),且雄花數(shù)量有所減少。林壽康等[21]研究發(fā)現(xiàn),用赤霉素處理的效果與乙烯利處理的效果相反,雌花穗數(shù)明顯地減少,雄花穗數(shù)明顯地增加。商敬哲[22]通過生物信息學(xué)的方法鑒定了桑樹中乙烯合成與信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)的基因,結(jié)合多種軟件分析了其基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域和系統(tǒng)發(fā)生的關(guān)系,進(jìn)一步檢測(cè)4個(gè)家族基因(ACS、ACO、ETR、EIN3)在6個(gè)不同組織(根、皮、葉、雄花、雌花、果)中的表達(dá)發(fā)現(xiàn),基因表達(dá)模式多樣,同時(shí)有一些組織特異表達(dá)的基因,其中MnACS5在雌花中特異表達(dá),MnACO1和MnACD2在果實(shí)中特異表達(dá),MnEIN3和MnEIL1在根和果實(shí)中顯示更高的表達(dá);鑒定了有關(guān)桑樹雌花乙烯生物合成的基因,分析了有關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基因,以珍珠白的雌花為試驗(yàn)材料,采用石蠟切片法觀察了其花芽各個(gè)發(fā)育時(shí)期的形態(tài)變化,從中選擇包括花性分化時(shí)期的6個(gè)樣本進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序,對(duì)AP2/ERF乙烯應(yīng)答信號(hào)轉(zhuǎn)錄因子家族的基因進(jìn)行鑒定,分析了它們?cè)诓煌M織中的表達(dá)情況,并著重對(duì)相關(guān)激素基因、AP2/ERF家族基因與MADS-box家族基因的表達(dá)進(jìn)行了分析,結(jié)果顯示MnEIN3、MnEIL1和MnEIL4、MnEIL5分別都定位在桑樹基因組的同一個(gè)scaffold上;構(gòu)建了4個(gè)AP2/ERF轉(zhuǎn)基因過表達(dá)載體,在煙草中驗(yàn)證其功能。

    成花誘導(dǎo)是植物生長發(fā)育期間的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。CORBESIER等[23]和NOTAGUCHI等[24]發(fā)現(xiàn)FT(Flowering locus T)及其同源基因編碼的蛋白可調(diào)控營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長。2013年,李四軍[25]克隆了桑樹FT基因,該基因的開放閱讀框(ORF)全長為519 bp,可編碼173個(gè)氨基酸,并研究了其表達(dá)模式。

    2.2 桑樹有性繁殖研究進(jìn)展

    中國通過種子有性繁殖桑樹早在2 100年前的漢代農(nóng)書《氾勝之書》中即有記載[26]。桑花藥發(fā)育以單個(gè)細(xì)胞團(tuán)開始,3個(gè)皮下細(xì)胞排列成1行,成為孢原細(xì)胞,這些細(xì)胞分裂產(chǎn)生初生周緣細(xì)胞和造孢細(xì)胞。有效授粉后花粉在柱頭上萌發(fā),花粉粒有2層,外層稱外壁,內(nèi)層稱內(nèi)壁,內(nèi)壁通過外壁的不厚區(qū)發(fā)芽孔之一長成花粉管[2]。當(dāng)花粉粒落下時(shí)細(xì)胞核分裂成1個(gè)大的造管核和1個(gè)小的生殖核,在柱頭表面,生殖核分裂成2個(gè)雄配子或雄性細(xì)胞,而造管營養(yǎng)核解體。桑樹是雙受精植物,胚囊中的雄性配子來自于花粉管,花粉管把2個(gè)雄配子帶入珠孔到達(dá)胚囊。配子進(jìn)入胚囊后花粉管的頂端被降解,其中1個(gè)雄配子與初級(jí)胚乳核結(jié)合,而另1個(gè)配子與卵子結(jié)合,使桑樹受精。胚胎由受精卵發(fā)育形成,種皮由珠被發(fā)育形成,胚乳和果實(shí)分別由初級(jí)胚乳核和子房發(fā)育而成[2]。

    桑椹為多果型,每1個(gè)雌花花序發(fā)育成1個(gè)獨(dú)立的小單果,花序軸和花被部分發(fā)育形成果實(shí)肉質(zhì),單獨(dú)的小果和肉質(zhì)花序梗融合在一起,所以把桑樹的果實(shí)稱為桑椹[2]。由于受精作用,雌花花被葉片受到刺激,變成肥厚多肉的含有大量汁液物質(zhì),并在形成果實(shí)時(shí)發(fā)揮作用。桑樹的種子是經(jīng)過開花、受精等有性過程形成的,有堅(jiān)硬的外部種皮、胚和胚乳,將種子播種使其發(fā)芽生長培育成苗木的方法叫做有性繁殖,也稱種子繁殖或播種繁殖。桑樹種子發(fā)芽的適宜溫度約為30 ℃,在有光處容易發(fā)芽,但當(dāng)溫度稍高時(shí),在黑暗中也能發(fā)芽;在綠色光線下發(fā)芽良好,在藍(lán)色光線下發(fā)芽明顯不良[2]。桑樹種子自然壽命很短,但在低溫(2.5~5.0 ℃)、干燥(相對(duì)濕度50%~60%)的條件下,發(fā)芽能力可以維持3年以上[27]。桑樹種子播種根據(jù)播種時(shí)期可分為春播、夏播和秋播3種,桑樹種子播種要因地制宜掌握,但春播宜遲不宜早,夏秋播宜早不宜遲,以利于苗木的生長。苗木長至2~3片真葉時(shí),要進(jìn)行間苗、追肥,并適時(shí)灌溉、排水、防治病蟲害[28]。

    2.2.1 春播 將上年貯藏的種子在春季播種,稱為春播。春播適期根據(jù)氣溫而定,播種過早,往往遇到低溫,使出苗延遲或出苗不齊;播種過遲,會(huì)影響苗木生長期。春播一般在終霜期后,在表土(地面下5 cm)的地溫達(dá)20 ℃左右時(shí)才可以播種。

    2.2.2 夏播 當(dāng)年采收后的桑樹種子立即播種,稱為夏播。夏播隨收隨播,不受溫度限制,種子發(fā)芽率高,但要抓緊時(shí)間搶播,一般在6月,盡快種植,可以增加苗木的生長期,同時(shí)加強(qiáng)肥培管理,也能達(dá)到育壯苗的目的。

    2.2.3 秋播 廣東省因氣候溫暖,無霜期長,桑椹1年2熟,除采用春播外,還有采用秋播的。一般在9月中旬采桑椹,9月下旬進(jìn)行播種。也需要做到及時(shí)搶播,加強(qiáng)肥培管理,當(dāng)年育成壯苗。

    2.3 桑樹無性繁殖研究進(jìn)展

    無性繁殖是將植株?duì)I養(yǎng)器官的一部分從母體分離后,置于適宜的環(huán)境條件下培養(yǎng)成獨(dú)立的新植物個(gè)體。無性繁殖是親本母樹營養(yǎng)器官生長的延續(xù),可以保持親本母樹的優(yōu)良性狀。目前,桑樹苗木的生產(chǎn),主要是無性繁殖,包括嫁接、扦插、壓條等方法,采用嫁接、扦插、壓條等方法繁殖出來的苗木分別稱為嫁接苗、扦插苗、壓條苗等,其中嫁接和扦插最為方便、經(jīng)濟(jì),在生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,桑樹組織培養(yǎng)和快速繁殖技術(shù)也得到了迅速的發(fā)展[1]。

    趙衛(wèi)國等[29]研究發(fā)現(xiàn),無性繁殖可以繼承親本的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀,防止品種退化,但也有少量的遺傳變異。不同品種桑樹、環(huán)境和生態(tài)條件之間是否存在遺傳變異仍有待深入的研究。日本從1947年開始進(jìn)行桑樹扦插研究,在1957年和1963年,本多和山本分別成功地進(jìn)行了新稍插條和薄膜覆蓋扦插[30]。在一些東南亞國家,大多用扦插繁育桑苗,20世紀(jì)50年代后期以來,中國學(xué)者應(yīng)用化學(xué)處理和控制人工育苗環(huán)境的方法,進(jìn)行了大量桑苗扦插繁育試驗(yàn)[31-33]。研究顯示,與植物扦插生根關(guān)系緊密的是吲哚乙酸氧化酶、過氧化物酶和多酚氧化酶3種酶[33]。2016年,杜偉[34]對(duì)桑樹扦插生根發(fā)展的3個(gè)階段進(jìn)行了分析,轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和序列分析結(jié)果表明,在代謝過程中,定位系統(tǒng)、再生過程、生物調(diào)節(jié)、細(xì)胞成分、細(xì)胞器成分、高分子化合物均有差異基因在發(fā)揮作用,主要涉及植物病原菌的相互作用,植物激素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),淀粉和蔗糖代謝、苯丙素類化合物的生物合成、黃酮類化合物的生物合成和其他代謝途徑。扦插生根是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過程,受外源性和內(nèi)源性物質(zhì)環(huán)境等多種因素的調(diào)節(jié),不同的處理方法產(chǎn)生的生根效果各異,但不同的培養(yǎng)條件亦會(huì)導(dǎo)致類似的效果[35];在不定根形成過程中,基因、蛋白質(zhì)等生理、生化和調(diào)控物質(zhì)都發(fā)揮著重要作用;不定根的生長發(fā)育受調(diào)控基因與生理物質(zhì)相互作用的影響[36]。

    蠶??萍脊ぷ髡邔?duì)桑樹組織培養(yǎng)的研究頗多,現(xiàn)已建立并完善了葉片莖尖、腋芽、花藥、成熟胚、未成熟胚和原生質(zhì)體再生系統(tǒng)[37-38]。談建中[36]研究發(fā)現(xiàn),外植體愈傷組織形成的必要條件是生長素,其中2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)和吲哚丁酸(IBA)對(duì)愈傷組織誘導(dǎo)的效果最好,并且采用花藥和幼胚、胚珠、雄花穗成功誘導(dǎo)形成愈傷組織,獲得了再生植株。陳愛玉等[37]以桑子葉懸浮細(xì)胞為材料,獲得了愈傷組織,并發(fā)現(xiàn)桑子葉、幼葉、懸浮培養(yǎng)細(xì)胞核愈傷組織中桑原生質(zhì)體的釋放速率和產(chǎn)量依次遞減,后又在1995年將分離的原生質(zhì)體進(jìn)行培養(yǎng)并獲得桑原生質(zhì)體再生植株。鄭淑湘等[39]以桑樹葉片為外植體,利用Co60γ射線輻照,秋水仙素、甲基磺酸乙酯處理,通過不定芽分化,獲得完整植株??琢钽氲萚40]在對(duì)不同桑樹品種葉片離體培養(yǎng)產(chǎn)生再生植株進(jìn)行試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn),不同桑樹品種間不定芽分化率差異極明顯。桑樹組織培養(yǎng)技術(shù)可用于桑樹種質(zhì)資源的迅速繁殖、脫毒和加快桑樹育種進(jìn)程,并可用于生產(chǎn)有用次生代謝產(chǎn)物研究[38]。

    3 展望

    3.1 珍稀桑樹繁殖生物學(xué)研究

    植物在自然狀態(tài)下的繁殖是對(duì)環(huán)境長期適應(yīng)的反映,了解植物生活史策略和生殖器官對(duì)各種繁殖方法的適應(yīng)機(jī)制,對(duì)研究生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)具有重要意義[41]。中國桑樹種質(zhì)資源豐富,其中不乏珍稀桑樹種質(zhì)資源,但隨著經(jīng)濟(jì)的日益發(fā)展,桑樹棲息地已受到嚴(yán)重威脅,開展對(duì)珍稀桑樹種質(zhì)資源的保護(hù)繁殖已刻不容緩,因此通過研究桑樹繁殖特性、花形態(tài)、異交指標(biāo)、花粉胚珠比率等,探明珍稀桑樹種質(zhì)資源瀕危的原因,將對(duì)珍稀桑樹種質(zhì)資源的保護(hù)和繁殖具有重要意義。

    3.2 克隆桑樹繁殖生物學(xué)研究

    無性繁殖的植物被稱為無性系植物,也稱克隆植物[42],在繁殖、生存等方面較非克隆植物具有很大的優(yōu)勢(shì)??寺≈参锏目寺∩L特性使克隆植物具有多方面的生態(tài)功能,尤其是克隆生長的生物學(xué)意義,為生態(tài)桑發(fā)展奠定了理論基礎(chǔ)。通過細(xì)胞學(xué)、胚胎學(xué)和進(jìn)化學(xué)研究桑樹無性繁殖方式的產(chǎn)生和特性,研究無性繁殖進(jìn)行的營養(yǎng)擴(kuò)散和生長過程以及在水平空間所占據(jù)的位置和拓展的速度,無性系植物在其生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)的生態(tài)位和表現(xiàn)出的不同生態(tài)對(duì)策等,探討多種不同生態(tài)下桑樹生活史策略的變化。

    3.3 桑樹遺傳育種新途徑的開拓

    農(nóng)業(yè)科研工作者研究的最終目的是通過科學(xué)方法繁育優(yōu)良品種,盡力提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。而通過對(duì)植物繁殖過程、機(jī)理的研究可了解其優(yōu)良性狀形成的機(jī)理,從而指導(dǎo)實(shí)踐工作,育成優(yōu)良的桑樹品種。揭示桑樹花性特征、成花機(jī)理、發(fā)育機(jī)制、傳粉生物學(xué)和生殖生物學(xué)特征,探明桑樹遺傳變異機(jī)制,將為桑樹育種提供一個(gè)新的途徑,同時(shí)也可促進(jìn)桑樹生物化學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、分類學(xué)和生態(tài)學(xué)等相關(guān)學(xué)科的發(fā)展。

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    2017-06-29;接受日期2017-10-11

    現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(編號(hào) CARS-18)。

    信息: 李勇(1980—),男,山東菏澤,博士研究生,助理研究員。

    Tel: 027-87106001, E-mail: liyong8057@163.com

    信息: 胡興明(1963—),男,湖南常德,研究員,碩士生導(dǎo)師。

    Tel: 027-87526088, E-mail: 13607121598@163.com

    S888.2

    B

    1007-0982(2017)04-0047-05

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