干旱脅迫下馬鈴薯生理研究進(jìn)展

尹智宇，郭華春，封永生，肖關(guān)麗*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明650201；2.云南省元江縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，云南元江650033）

綜述

干旱脅迫下馬鈴薯生理研究進(jìn)展

尹智宇1，郭華春1，封永生2，肖關(guān)麗1*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明650201；2.云南省元江縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，云南元江650033）

干旱是影響馬鈴薯產(chǎn)量及品質(zhì)的重要因子，馬鈴薯抗旱生理研究可為解決馬鈴薯生產(chǎn)上的干旱問(wèn)題提供理論基礎(chǔ)，對(duì)馬鈴薯生產(chǎn)具有重要意義。綜述了在干旱脅迫下，馬鈴薯植株在農(nóng)藝性狀、生理指標(biāo)、光合作用等方面的情況，并提出了現(xiàn)階段馬鈴薯抗旱生理研究中所存在的問(wèn)題。

馬鈴薯；干旱脅迫；存在問(wèn)題

馬鈴薯植株在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中離不開水的支持，季節(jié)性的干旱和難以預(yù)測(cè)的不定期干旱是制約馬鈴薯生長(zhǎng)及影響馬鈴薯塊莖產(chǎn)量、品質(zhì)的重要因子[1]。在干旱脅迫下，受遺傳、生理、代謝等多方面影響，不同馬鈴薯品種對(duì)干旱的響應(yīng)不同，表現(xiàn)為株高、產(chǎn)量、顯微結(jié)構(gòu)等農(nóng)藝性狀發(fā)生變化，物質(zhì)能量代謝能力失調(diào)，滲透調(diào)節(jié)機(jī)制、保護(hù)酶系統(tǒng)等生理生化指標(biāo)發(fā)生變化，光合作用降低，光系統(tǒng)的光化學(xué)活性受到抑制等。不同指標(biāo)下，不同馬鈴薯品種對(duì)干旱的響應(yīng)與環(huán)境條件、干旱脅迫時(shí)間和干旱脅迫程度有關(guān)。

1 馬鈴薯抗旱生理研究進(jìn)展

1.1 干旱脅迫對(duì)農(nóng)藝性狀的影響

研究干旱脅迫下不同馬鈴薯品種的農(nóng)藝性狀最為直觀。在干旱脅迫下，馬鈴薯的產(chǎn)量、株高、葉面積大小及莖葉結(jié)構(gòu)等均會(huì)受到影響[2-5]。

1.1.1 干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響

產(chǎn)量是說(shuō)明馬鈴薯品種抗旱性強(qiáng)弱的綜合體現(xiàn)，Lahlou等[6]通過(guò)研究4個(gè)不同熟期的馬鈴薯品種的植株對(duì)干旱脅迫的抵御能力，認(rèn)為那些在干旱條件下塊莖膨大前3周仍能保持較高塊莖生長(zhǎng)速率的品種有較高的產(chǎn)量。現(xiàn)今對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的研究包括：塊莖干重、塊莖單株產(chǎn)量、單株塊莖數(shù)、單位面積產(chǎn)量、收獲指數(shù)、結(jié)薯率等。干旱脅迫下，塊莖干重升高，馬鈴薯塊莖串薯比例增加，塊莖單株產(chǎn)量、單株塊莖數(shù)、單位面積產(chǎn)量、收獲指數(shù)和結(jié)薯率均降低[6-8]。塊莖比重能夠間接反映塊莖中淀粉含量，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種塊莖比重下降，抗旱性弱的馬鈴薯品種塊莖比重變化不大[7,9]。丁海兵等[4]認(rèn)為，現(xiàn)蕾期干旱脅迫對(duì)塊莖單株產(chǎn)量、單株塊莖數(shù)的影響不大，但抗艷紅等[10]研究認(rèn)為苗期與盛花期干旱脅迫利于馬鈴薯產(chǎn)量的提高，現(xiàn)蕾期干旱脅迫會(huì)減少單株塊莖數(shù)、成薯率。Levitt[11]認(rèn)為抗旱性弱的馬鈴薯品種的產(chǎn)量甚至高于抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種產(chǎn)量，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種在正常供水下也會(huì)表現(xiàn)較低產(chǎn)量。因此，干旱脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響因品種而異。

1.1.2 干旱脅迫對(duì)根系的影響

根系吸收水分，支持莖葉生長(zhǎng)。正常供水的馬鈴薯植株根系拉力、根系活力、根系總吸收面積、根系活躍吸收面積和根系體積優(yōu)于干旱脅迫下的馬鈴薯植株根系[12-14]。在干旱脅迫下，根系越發(fā)達(dá)其植株生長(zhǎng)情況越好，品種的抗旱性越強(qiáng)，塊莖產(chǎn)量越高[12]。干旱脅迫下，馬鈴薯植株根系的生長(zhǎng)伸長(zhǎng)比根系數(shù)量對(duì)水分虧缺更敏感[15]，Jefferies[16]認(rèn)為輕度干旱脅迫和正常灌水可增加馬鈴薯植株根長(zhǎng)，但產(chǎn)量不變，要想增加馬鈴薯產(chǎn)量，需在中重度干旱脅迫下增加植株的根長(zhǎng)。

根系拉力反映了馬鈴薯根系在土壤中的長(zhǎng)度、深淺、密度以及對(duì)水分吸收的能力等[3,13]。馬鈴薯苗期干旱脅迫使馬鈴薯植株根系拉力下降，抗旱能力降低，最終延遲塊莖形成。干旱脅迫下，根系拉力越大，品種的抗旱性越強(qiáng)[12,14]。

水分虧缺使馬鈴薯植株根系活力降低，影響地上部生長(zhǎng)的同時(shí)，影響植株根系對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)及礦物質(zhì)的吸收和輸送，最終影響塊莖品質(zhì)和產(chǎn)量水平[13]。正常澆水的馬鈴薯植株根系吸收水分能力優(yōu)于干旱脅迫的馬鈴薯植株根系吸收水分能力，但苗期差異不大[5]。抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種根系活力先上升后下降，抗旱性弱的馬鈴薯品種根系活力下降，抗旱性越弱的馬鈴薯品種下降幅度愈大[17]。

干旱脅迫下馬鈴薯植株根系有提水現(xiàn)象，但不同品種根系提水能力不同，與抗旱性有一定的聯(lián)系[18]。增施磷肥可促進(jìn)馬鈴薯的根系生長(zhǎng)，提高根系活力、根系拉力，增強(qiáng)其抗旱能力[19]。

1.1.3 干旱脅迫對(duì)株高的影響

干旱脅迫抑制馬鈴薯植株的生長(zhǎng)，對(duì)抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種株高影響較小，對(duì)抗旱性弱的馬鈴薯品種株高影響較大[2,5]。Deblonde和Ledent[8]認(rèn)為，輕度干旱脅迫下的馬鈴薯株高要高于正常供水的植株株高，也有研究認(rèn)為，干旱脅迫下，早熟馬鈴薯品種株高要低于晚熟馬鈴薯品種的株高[9]。

1.1.4 干旱脅迫對(duì)葉面積指數(shù)的影響

葉面積指數(shù)能夠反映馬鈴薯植株群體的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)狀況，與光合特性、產(chǎn)量密切相關(guān)[19]。干旱脅迫下，馬鈴薯植株葉片通過(guò)氣孔關(guān)閉、保持較小的總?cè)~面積或減少葉面積、加速葉片衰老或脫落等來(lái)維持自身水分，以抵御干旱脅迫。干旱脅迫下，葉面積指數(shù)隨干旱脅迫程度的增加而降低[20]，馬麗娜[21]研究認(rèn)為，干旱脅迫下，馬鈴薯葉面積指數(shù)越大，品種的抗旱性越強(qiáng)，產(chǎn)量越高，維持適當(dāng)?shù)娜~面積指數(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)馬鈴薯高產(chǎn)。

1.1.5 干旱脅迫對(duì)莖葉結(jié)構(gòu)的影響

通常馬鈴薯植株通過(guò)改變莖葉結(jié)構(gòu)以響應(yīng)干旱機(jī)制。干旱脅迫下的葉片干重、葉片鮮重、植物組織含水量、頂小葉長(zhǎng)和寬、功能葉間距莖粗、單株莖重量、莖干重均較正常供水的植株莖葉下降[5,14]。抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種的植物組織含水量高于抗旱性弱的馬鈴薯品種的植物組織含水量[4,5]。通過(guò)對(duì)比觀察干旱脅迫與對(duì)照處理的馬鈴薯葉片顯微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下的馬鈴薯葉內(nèi)細(xì)胞皺縮，組織排列混亂，細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線粒體、葉綠體等不同程度破損，莖部細(xì)胞較葉部細(xì)胞的抗旱性強(qiáng)[22,23]。

1.2 馬鈴薯抗旱生理研究

馬鈴薯植株葉內(nèi)通過(guò)改變自身生理生化水平以適應(yīng)和抵御干旱環(huán)境，不同品種表現(xiàn)不同的調(diào)節(jié)能力[2]。干旱脅迫下，脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、葉片水勢(shì)、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）活性、過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）活性、丙二醛（Malonyldialdehyde，MDA）含量、葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量、葉綠素a/b、ATP含量和離體葉片失水速率均會(huì)發(fā)生變化[23-40]。

1.2.1 干旱脅迫對(duì)脯氨酸的影響

干旱脅迫下，馬鈴薯葉內(nèi)通過(guò)增加脯氨酸含量的方式，調(diào)節(jié)葉內(nèi)滲透勢(shì)以維持水分平衡，從而起到保護(hù)作用[24]。田豐等[27]認(rèn)為干旱脅迫下脯氨酸含量積累增加是品種耐旱性的標(biāo)志，宋志榮[28]、李建武[29]認(rèn)為在干旱脅迫下，脯氨酸含量的變幅越大，說(shuō)明馬鈴薯品種的抗旱性越強(qiáng)。但賈瓊等[30]研究認(rèn)為在干旱脅迫下，脯氨酸含量積累是馬鈴薯植株葉內(nèi)受脅迫傷害的一個(gè)訊號(hào)，脯氨酸含量更適合作為一個(gè)脅迫傷害指標(biāo)。因此認(rèn)為，在干旱脅迫下，脯氨酸含量積累在一定程度上反映了馬鈴薯植株葉片對(duì)干旱脅迫的忍耐和適應(yīng)能力。

1.2.2 干旱脅迫對(duì)可溶性糖的影響

馬鈴薯植株葉內(nèi)含有大量可溶性糖，干旱脅迫下，馬鈴薯植株葉內(nèi)增加可溶性糖含量以維持細(xì)胞膨壓，修復(fù)維持體內(nèi)水分平衡，從而抵御干旱[2]，隨著干旱脅迫程度增加和時(shí)間延長(zhǎng)，可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)[23]，但賈瓊等[30]認(rèn)為苗期干旱脅迫下，隨著干旱脅迫程度增加和時(shí)間延長(zhǎng)，可溶性糖含量呈不規(guī)律變化。

1.2.3 干旱脅迫對(duì)可溶性蛋白的影響

可溶性蛋白含量是馬鈴薯葉內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，干旱脅迫下，可溶性蛋白含量越高，品種抗旱性越強(qiáng)[31]。李建武[29]認(rèn)為輕度干旱脅迫下的可溶性蛋白含量增加，中重度干旱脅迫下的可溶性蛋白含量變化不一，可溶性蛋白含量變幅越大，馬鈴薯品種的抗旱性越強(qiáng)。但賈瓊等[30]認(rèn)為隨著脅迫程度增加，葉內(nèi)合成高度親水的新蛋白質(zhì)，可溶性蛋白含量呈上升趨勢(shì)，且不同馬鈴薯品種的可溶性蛋白含量變幅與品種抗旱性呈不顯著負(fù)相關(guān)。

1.2.4 干旱脅迫對(duì)葉片水勢(shì)的影響

正常供水的葉片水勢(shì)較高，隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)和脅迫程度的增加，葉片水勢(shì)值明顯下降[5]，馬鈴薯葉片水勢(shì)的高低一定程度上反映了品種的抗旱性[27]。干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種的葉片水勢(shì)變幅較小[5]，胡尊艷等[25]認(rèn)為隨著控水水平和生育期加強(qiáng)，葉片水勢(shì)相對(duì)值增加。

1.2.5 干旱脅迫對(duì)SOD、POD、CAT的影響

在干旱脅迫下，碳同化過(guò)程受阻，活性氧過(guò)量累積，SOD酶清除細(xì)胞內(nèi)多余的活性氧以適應(yīng)干旱環(huán)境[22,32]，但不同品種馬鈴薯于不同生育時(shí)期、不同程度干旱脅迫的SOD活性變化不同。在各生育時(shí)期干旱脅迫下，噴施植物生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)液可增加SOD活性[35]。薩如拉[33]認(rèn)為在干旱脅迫下，耐旱性強(qiáng)的根優(yōu)系列的馬鈴薯品種的SOD活性降低，抗艷紅等[34]認(rèn)為SOD活性均表現(xiàn)先上升后下降，李建武等[26]和李建武[29]認(rèn)為SOD活性變化不一，賈瓊等[30]認(rèn)為一定干旱脅迫范圍內(nèi)，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種的SOD活性增加，抗旱性弱的馬鈴薯品種的SOD活性降低，焦志麗等[2]認(rèn)為短期高強(qiáng)度的水分虧缺會(huì)破壞葉內(nèi)SOD活性，輕度干旱脅迫下SOD活性上升，中重度干旱脅迫下SOD活性先上升后下降。龔學(xué)臣等[19]認(rèn)為可通過(guò)低磷誘導(dǎo)方式提高馬鈴薯品種的抗旱性。因此SOD活性的變化可作為馬鈴薯抗旱鑒定的參考指標(biāo)。

POD酶是防止活性氧損害馬鈴薯植株細(xì)胞的重要的保護(hù)酶，但干旱脅迫下POD活性變化存爭(zhēng)議。焦志麗等[2]認(rèn)為短期干旱脅迫下POD活性上升，中重度干旱脅迫下POD活性下降，賈瓊等[30]認(rèn)為在一定程度的干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種的POD活性升高，抗旱性弱的馬鈴薯品種的POD活性降低，李建武等[26]和李建武[29]認(rèn)為干旱脅迫下，試管苗試驗(yàn)中的POD活性未表現(xiàn)規(guī)律性變化，但盆栽試驗(yàn)中，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種的POD活性變幅較抗旱性弱的馬鈴薯品種的POD活性變幅大。

干旱脅迫下，H2O2積累，CAT活性增加以分解過(guò)量過(guò)氧化氫對(duì)馬鈴薯植株的損害[36]，于不同生育期噴施植物生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)液，能夠提高各生育期的CAT活性[35]。張武[37]研究認(rèn)為隨著脅迫程度增加，CAT活性逐漸上升，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種較不抗旱馬鈴薯品種的CAT活性下降緩慢。張磊[35]研究認(rèn)為半干旱地區(qū)的馬鈴薯植株，長(zhǎng)期適應(yīng)干旱環(huán)境，在不同程度干旱脅迫下CAT活性變化不顯著。

1.2.6 干旱脅迫對(duì)MDA的影響

MDA是膜脂過(guò)氧化反應(yīng)的終產(chǎn)物[24]。研究表明，隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)和脅迫程度的加劇，馬鈴薯葉內(nèi)MDA含量逐漸增加，MDA積累速率越高說(shuō)明細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用越強(qiáng)，馬鈴薯品種抗旱能力越弱，抗旱性越強(qiáng)的馬鈴薯品種MDA含量增幅越小[27]。

1.2.7 干旱脅迫對(duì)葉綠素的影響

葉綠素是光能吸收和轉(zhuǎn)換的原初物質(zhì)，因此，干旱脅迫下，葉綠素的代謝將直接影響馬鈴薯植物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成[38]。干旱脅迫下，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b及總?cè)~綠素含量均降低[39]，李亞杰[18]認(rèn)為干旱脅迫下葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b、總?cè)~綠素含量的變幅越小，馬鈴薯品種的抗旱性越強(qiáng)。Mescht等[40]研究認(rèn)為葉綠素a/b可評(píng)價(jià)干旱脅迫4周內(nèi)的馬鈴薯品種的抗旱性，高占旺等[5]認(rèn)為干旱脅迫下，隨著脅迫程度的增加，葉綠素a/b比值降低，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素a/b變化不明顯。張武[37]認(rèn)為干旱脅迫下，葉綠素b/a與馬鈴薯品種的抗旱性呈極顯著正相關(guān)，葉綠素b的含量越高，馬鈴薯的抗旱能力越強(qiáng)。在干旱脅迫下，增施磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)葉綠素含量的影響不大[19]，增施黃腐酸能有效緩解干旱脅迫下霧培馬鈴薯幼苗葉片中葉綠素含量減少的狀況[38]。

1.2.8 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯其他生理指標(biāo)的影響

ATP保證細(xì)胞內(nèi)各項(xiàng)生命活動(dòng)的能量供應(yīng)。干旱脅迫下，ATP含量占對(duì)照處理植株葉片的ATP含量的百分率越高，馬鈴薯品種的抗旱性越強(qiáng)[39]。離體葉片失水速率是評(píng)價(jià)馬鈴薯品種抗旱性的重要指標(biāo)，干旱脅迫下，不同馬鈴薯品種的離體葉片失水速率較對(duì)照處理慢[23]。李倩[14]研究認(rèn)為干旱脅迫下，馬鈴薯塊莖中的氯原酸、總酚含量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。宋志榮[28]認(rèn)為干旱脅迫下，ASA含量降幅越小，馬鈴薯品種的抗旱性越強(qiáng)。這些指標(biāo)的變化都可作為評(píng)價(jià)馬鈴薯抗旱性的理論依據(jù)。

1.3 馬鈴薯抗旱的光合研究

不同馬鈴薯品種的光化學(xué)特征和光學(xué)特性不同，光合作用是馬鈴薯植株對(duì)各種內(nèi)外因子最敏感的生理過(guò)程之一，光合氣體交換測(cè)定的是暗呼吸階段（碳同化），而葉綠素?zé)晒鈾z測(cè)的是光能吸收與利用階段（光反應(yīng)）。

1.3.1 干旱脅迫對(duì)光合指標(biāo)的影響

干旱脅迫嚴(yán)重影響植株葉片的光合作用，凈光合速率是光合作用的一個(gè)重要指標(biāo)，被視為選育馬鈴薯高產(chǎn)品種的指標(biāo)之一[41]。干旱脅迫使凈光合速率值降低，但原因不同。在干旱脅迫下，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度同時(shí)降低，說(shuō)明凈光合速率降低是由于葉內(nèi)發(fā)生氣孔限制，干旱脅迫引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降和CO2底物供應(yīng)不足，最終導(dǎo)致凈光合速率下降，產(chǎn)生過(guò)剩光合和光抑制[42]。在干旱脅迫下，胞間CO2濃度升高，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度降低，說(shuō)明凈光合速率降低是由于葉內(nèi)發(fā)生非氣孔限制，干旱使光合色素量減少，葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞等，導(dǎo)致凈光合速率降低[43]。不同馬鈴薯品種于不同脅迫程度下光合指標(biāo)的變化不同，王婷等[7]研究認(rèn)為干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種的光合指標(biāo)降幅較小。

1.3.2 干旱脅迫對(duì)熒光參數(shù)的影響

葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔醚芯康奶结?，可以快捷、靈敏、無(wú)損傷的評(píng)價(jià)不同馬鈴薯品種在干旱脅迫下光合化學(xué)的反應(yīng)。Mescht等[44]研究認(rèn)為葉綠素?zé)晒庵祪H能作為早熟馬鈴薯品種抗旱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)，而盧福順等[45]認(rèn)為葉綠素?zé)晒庵悼梢栽u(píng)價(jià)熟期不同的馬鈴薯品種的抗旱性。干旱脅迫會(huì)抑制光系統(tǒng)的光化學(xué)活性，使光合結(jié)構(gòu)功能失活或遭受破壞，伴隨著電子傳遞速率（ETR）、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv’/Fm’）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、最大熒光（Fm）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、可變熒光（Fv）、光系統(tǒng)II潛在活性（Fv/Fo）、最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）的降低，非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN、NPQ）的增加[46,47]，在干旱脅迫下，F(xiàn)o降低說(shuō)明光合色素?zé)岷纳⒃黾樱現(xiàn)o增加說(shuō)明光系統(tǒng)II反應(yīng)中心受損或失活[42]。Mescht等[44]認(rèn)為干旱脅迫下雖然Fv/Fm降低，但品種間差異不大，無(wú)法評(píng)定馬鈴薯抗旱性強(qiáng)弱，徐建飛等[9]也認(rèn)為干旱脅迫下Fv/Fm的變化不明顯。Sarijeva等[48]研究認(rèn)為在干旱脅迫下，馬鈴薯各生育時(shí)期的Fo、Fv/Fm、NPQ和ETR的動(dòng)態(tài)變化與干旱脅迫存在相關(guān)性，而Fm、qP的動(dòng)態(tài)變化與干旱脅迫的相關(guān)性不顯著。因此干旱脅迫下，可作為馬鈴薯品種抗旱性評(píng)價(jià)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)還有待于進(jìn)一步研究。

2 馬鈴薯抗旱生理研究中存在的問(wèn)題

2.1 馬鈴薯生育時(shí)期研究不夠全面

在馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，任何一個(gè)生育時(shí)期干旱脅迫都會(huì)影響馬鈴薯的品質(zhì)與產(chǎn)量，多數(shù)文獻(xiàn)只研究單一生育時(shí)期不同馬鈴薯品種生理指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，不足以為馬鈴薯的旱地栽培提供理論指導(dǎo)。因此，應(yīng)對(duì)各個(gè)生育時(shí)期干旱脅迫下不同馬鈴薯品種的生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析，找到不同馬鈴薯品種受干旱脅迫影響最大的生育時(shí)期。

2.2 熟期不同的品種對(duì)干旱響應(yīng)不明確

目前的研究大多針對(duì)不同品種間馬鈴薯的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，缺乏不同熟期馬鈴薯的抗旱性評(píng)價(jià)，有待于進(jìn)一步分析比較不同熟期的馬鈴薯對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。

2.3 缺乏統(tǒng)一的抗旱鑒定指標(biāo)

生理生化指標(biāo)間矛盾較多，且涉及表型性狀和顯微結(jié)構(gòu)的研究較少。有研究者認(rèn)為通過(guò)測(cè)產(chǎn)來(lái)衡量馬鈴薯的抗旱性較為可靠，但該法必須在收獲后才能評(píng)價(jià)，且不能區(qū)分不同生育時(shí)期的抗旱性，不利于馬鈴薯抗旱性的早期鑒定研究。由此，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)鑒定指標(biāo)的研究，總結(jié)出能夠作為馬鈴薯生理抗旱鑒定的簡(jiǎn)便易行的指標(biāo)并應(yīng)用于生產(chǎn)。

2.4 缺乏冬播馬鈴薯抗旱研究報(bào)道

集中于干旱脅迫對(duì)大春馬鈴薯的研究，缺乏干旱脅迫對(duì)冬播馬鈴薯生理指標(biāo)影響的研究。冬季栽培馬鈴薯是未來(lái)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展趨勢(shì)，因此，關(guān)于冬播馬鈴薯于不同生育時(shí)期、不同生理指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的影響，及冬播馬鈴薯與春播馬鈴薯對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)差異有待于進(jìn)一步研究。

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Research Progress of Potato Physiology Under Drought Tolerance

YIN Zhiyu1,GUO Huachun1,FENG Yongsheng2,XIAO Guanli1＊
(1.College of Agronomy and Biotechnology,Yunnan Agricultural University,Kunming,Yunnan 650201,China; 2.Yuanjiang Agricultural Technology Extension Station,Yuanjiang,Yunnan 650033,China)

Drought is an important factor influencing the quality and yield of potato.Potato drought tolerance physiology research can provide a theoretical basis for solving the problem of drought on potato production.It has important significance in the production.The impacts on potato agronomic traits,physiological indexes,photosynthesis of drought stress were reviewed,and existing problems of potato drought physiology were pointed out.

potato;drought tolerance;existing problem

S532

A

1672－3635（2017）04-0234-06

2016-04-11

云南省教育廳重大專項(xiàng)（ZD2015006）。

尹智宇（1992-），女，碩士研究生，主要從事馬鈴薯抗旱生理研究。

肖關(guān)麗，博士，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事作物栽培生理研究，E-mail:glxiao9@163.com。