馬鈴薯生產(chǎn)中馬鈴薯紡錘塊莖類病毒的綜合防治

邱彩玲，范國權(quán)，申 宇，馬 紀，高艷玲，張 威，張 抒，胡林雙，蘆 娜，韓樹新，白艷菊，呂典秋

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院植物脫毒苗木研究所/農(nóng)業(yè)部脫毒馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心，黑龍江 哈爾濱 150086）

病蟲防治

馬鈴薯生產(chǎn)中馬鈴薯紡錘塊莖類病毒的綜合防治

邱彩玲，范國權(quán)，申 宇，馬 紀，高艷玲，張 威，張 抒，胡林雙，蘆 娜，韓樹新，白艷菊，呂典秋*

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院植物脫毒苗木研究所/農(nóng)業(yè)部脫毒馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心，黑龍江 哈爾濱 150086）

馬鈴薯紡錘塊莖類病毒是影響中國馬鈴薯生產(chǎn)重要的檢疫性病害。該病害具有廣泛的自然寄主，可侵染馬鈴薯、番茄和辣椒等重要作物。該病害可通過植物學種子、花粉或卵細胞、無性繁殖以及機械等方式傳播。馬鈴薯紡錘塊莖類病毒可造成馬鈴薯產(chǎn)量降低，塊莖畸形、變小，商品性和商品薯率下降。該病害主要可通過培育抗病品種、使用脫毒種薯、加強種質(zhì)資源和種薯衛(wèi)生管理、加強檢驗檢疫以及實行馬鈴薯種薯質(zhì)量認證制度等措施進行綜合防治。

馬鈴薯；馬鈴薯紡錘塊莖類病毒；綜合防治

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是世界第三大糧食作物，中國第四大糧食作物。馬鈴薯原產(chǎn)于南美安第斯山區(qū)，栽培歷史已逾7 000年[1]。該作物最早可能在明朝萬歷年間（公元1573～1619年）引入中國，距今約有400多年的歷史[2]。馬鈴薯被普遍認為是保障糧食安全的推薦性作物[3,4]，現(xiàn)已經(jīng)成為中國的主糧作物之一。

由于馬鈴薯主要依靠無性繁殖，因此，比較容易受到病毒的侵染并逐代積累，導致種性下降，產(chǎn)量和品質(zhì)大大降低。在植物界大約有40種病毒侵染馬鈴薯，引起馬鈴薯種性退化[5-7]。在自然狀態(tài)下能夠侵染馬鈴薯的類病毒目前發(fā)現(xiàn)有2種[8,9]，其中馬鈴薯紡錘塊莖類病毒（Potato spindle tuber viroid，PSTVd）是影響中國馬鈴薯生產(chǎn)比較嚴重的檢疫性病害。PSTVd是馬鈴薯紡錘塊莖類病毒科馬鈴薯紡錘塊莖類病毒屬的代表種，其是一種單鏈、環(huán)狀、無蛋白質(zhì)外殼的RNA，堿基高度配對，具有非常穩(wěn)定的棒狀的二級結(jié)構(gòu)，能夠在寄主體內(nèi)自我復(fù)制，一般為359 nt，少數(shù)為358或360 nt[10]。該病害早在1922年就已經(jīng)在北美被發(fā)現(xiàn)，但直到1971年才被Diener[11]首次分離出來，并將其命名為馬鈴薯紡錘塊莖類病毒。目前，該病害已經(jīng)在40多個國家發(fā)現(xiàn)，自然狀態(tài)下可侵染馬鈴薯（Solanum tuberosum）、番茄（S.lycopersicum）、辣椒（Capsicum annuum）、茄子（S.melongena）、鱷梨（Persea americanum）和甘薯（Ipomaea batatas）等18種作物[12-14]。PSTVd侵染馬鈴薯后的癥狀與環(huán)境條件、病原的致病株系、侵染類型（初侵染、次侵染）以及品種有關(guān)，輕者甚至不表現(xiàn)癥狀，重者接近絕產(chǎn)，并且隨著侵染代數(shù)的增加癥狀逐年加重。一般來講，該病害可引起植株矮化，葉片皺縮，馬鈴薯塊莖畸形、變小，產(chǎn)量降低，嚴重降低其商品薯率。一些感病的地方馬鈴薯品種減產(chǎn)幅度可達80%[15]。PSTVd可以通過植物學種子傳播，番茄通過種子傳播的概率為11%，馬鈴薯為33%～67%[14,16]。PSTVd可以通過花粉或者卵細胞傳遞給馬鈴薯實生種子[16-20]，導致雜交后代容易攜帶PSTVd，從而影響馬鈴薯雜交育種工作。

PSTVd還很容易通過機械傳播，這種方式傳播的效率與核酸的穩(wěn)定性、核酸濃度以及接種源有關(guān)[21,22]。Bonde和Merriam[23]發(fā)現(xiàn)切割種薯的切刀可以在病健種薯之間傳播PSTVd。另外，Merriam和Bonde[24]還報道，在田間耕作過程中，拖拉機輪胎擦傷感染PSTVd植株后接觸健康植株，其傳播PSTVd的效率可達80%～100%；Manzer和Merriam[25]研究發(fā)現(xiàn)，耕作和培土過程中，只有較大的植株容易傳播PSTVd，當植株較小或者耕作較早時傳播效率則比較低。在病健植株間通過根的接觸傳播PSTVd的可能性不大[26,27]，而且當將PSTVd接種物接種到番茄根部時也沒有侵染成功[28]。但由于PSTVd在水中可以存活7周，因此PSTVd通過灌溉的方式傳播的可能性依然存在[29]。

PSTVd不同于一般的病毒病，很難通過莖尖剝離、組織培養(yǎng)來脫除[30]，因此，PSTVd的防治技術(shù)有其獨有的特點。

1 培育抗病品種

使用抗病品種一直是種植業(yè)中首選的既經(jīng)濟又環(huán)保的措施。然而，由于PSTVd具有易于通過機械傳播的特性，因此，在進行馬鈴薯品種選育時，應(yīng)重點選擇抗PSTVd侵入的材料，而不是可以攜帶PSTVd但不表現(xiàn)癥狀的耐病型材料。因為抗侵入型的材料可以抵抗PSTVd的入侵，在保持自身生產(chǎn)水平的同時，不會成為帶病材料而傳播PSTVd。而耐病型材料則不然，這些材料可以感染PSTVd后而不表現(xiàn)癥狀或者癥狀較輕，在田間及庫房檢測過程中不易被發(fā)現(xiàn)，從而成為PSTVd的攜帶者傳播病害。因此，在馬鈴薯育種過程中進行田間選擇時，不能僅憑癥狀輕重有無進行選擇，因為不表現(xiàn)癥狀或者癥狀較輕的材料有可能是耐病型的材料，還應(yīng)結(jié)合實驗室的檢測以確認其抗病類型，避免篩選出耐病型的材料，培育出病害傳播者，造成嚴重的后果。

2 加強種質(zhì)資源及育種材料管理工作

育種工作者或育種單位之間進行種質(zhì)資源交流是非常普遍且行之有效的資源交流手段。通過種質(zhì)資源的交流，育種工作者可以互通有無，擴大育種材料的遺傳背景，提高雜交后代的產(chǎn)量及品質(zhì)，加速育種進程。然而，忽視對種質(zhì)資源的檢驗檢疫工作經(jīng)常會導致病害在育種單位之間傳播，甚至從國外引入檢疫性病害。由于PSTVd還可以通過卵細胞或者花粉傳遞給實生種子（植物學種子），因此，攜帶有PSTVd的種質(zhì)資源的雜交后代很可能也攜帶PSTVd，不易選出健康的后代，影響育種工作。

1989年，劉喜才[31]利用雙向聚丙烯酰胺凝膠電泳法對黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院馬鈴薯研究所（克山）保存的898份馬鈴薯種質(zhì)資源試管苗進行了PSTVd檢測，結(jié)果表明，在供試的898份材料中，有157份材料為陽性，PSTVd檢出率為17.4%。Singh等[32]則對黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院克山馬鈴薯研究所的1 700余份馬鈴薯實生種子進行PSTVd檢測，結(jié)果表明，52.17%的材料感染了PSTVd。19世紀80年代，Bao和Zhang[33]也曾檢測出有40%～60%的馬鈴薯育種材料感染了PSTVd。優(yōu)良的種質(zhì)資源（親本）和健康的實生子（雜交后代）是馬鈴薯育種工作順利開展的前提和基礎(chǔ)條件，不能保證上述材料的健康，育種工作就很難開展并有所突破。而PSTVd又很難脫除，并且可以通過花粉或卵細胞傳遞給后代，因此，上述情況對馬鈴薯雜交育種及資源的利用工作造成了極大的困擾，嚴重阻礙了馬鈴薯育種工作的正常開展。因此，切實把好種質(zhì)資源質(zhì)量關(guān)，加強衛(wèi)生管理對馬鈴薯育種工作的順利開展至關(guān)重要。

除上述馬鈴薯試管苗和實生子感染PSTVd的例子外，近年來，在馬鈴薯雜交育種工作中，也發(fā)現(xiàn)一些感染了PSTVd的雜交后代。這些后代植株和塊莖都表現(xiàn)良好，表觀并無異常，但經(jīng)PSTVd檢測卻呈陽性，這樣的材料很難培育出健康的、可以推廣的新品種，只能淘汰。造成這種情況的原因一方面可能是種質(zhì)資源自身攜帶PSTVd，另外也可能是在雜交以及后代選擇、培育等過程中沒有足夠注意衛(wèi)生而互相傳染造成的。這種情況嚴重影響了馬鈴薯育種工作的進程，并且浪費了大量的人力、物力、財力以及最寶貴的時間。

馬鈴薯是無性繁殖作物，其種質(zhì)資源在保存和交換的過程中非常容易感染各種病害，并且隨著無性繁殖或者試管苗的繼代繁殖繼續(xù)保存和傳播。因此，為了確保種質(zhì)資源的安全，在條件允許的情況下，最好將不同來源的種質(zhì)資源進行檢測，淘汰感染PSTVd的材料，同時將不同來源的材料隔離保存，避免交叉感染，并做好消毒處理，避免病原擴散，造成更嚴重的后果。

3 莖尖剝離材料宜在剝離之前進行PSTVd檢測

雖然防治馬鈴薯紡錘塊莖類病毒與防治病毒病相似，但由于PSTVd具有不易通過莖尖剝離后組織培養(yǎng)的方式脫除和有時不表現(xiàn)癥狀的特性，僅憑目測不能確保備選材料的健康。因此，在選擇莖尖剝離材料時，最好能夠?qū)溥x材料進行PSTVd檢測，淘汰PSTVd呈陽性的材料。因為莖尖剝離周期較長，一般需要3～4個月，如果在莖尖剝離之前不進行PSTVd檢測，而莖尖剝離時又難以脫除，當發(fā)現(xiàn)培育出的再生試管苗攜帶PSTVd時再重新剝離為時已晚，會影響生產(chǎn)進度，錯過最佳生產(chǎn)季。

4 加強檢驗檢疫

在馬鈴薯種薯生產(chǎn)的各個環(huán)節(jié)都需要對PSTVd進行檢驗以確保種薯/苗的健康。目前，在中國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的PSTVd還沒有強毒株系[34,35]，因此，在馬鈴薯種薯/苗的進出口貿(mào)易中，應(yīng)加強PSTVd的檢驗檢疫，杜絕從國外引入PSTVd，尤其是強毒株系。

5 加強馬鈴薯種薯田間衛(wèi)生管理

PSTVd很容易通過機械傳播。據(jù)報道，將感染了PSTVd番茄葉片汁液涂在8種常用材料（棉織物、木頭、橡膠輪胎、皮革、塑料、金屬、人類皮膚以及植物纖維）表面，經(jīng)過5 min～24 h不等的時間后再接種到健康番茄植株，除人類皮膚以外，其他材料24 h后仍然具有侵染性，其中在皮革材料、塑料和植物纖維等表面的存活力最高，在棉織物、木頭以及橡膠上次之，而在人類皮膚上PSTVd的侵染性僅能保持30 min[36]。

鑒于以上原因，在馬鈴薯脫毒種薯生產(chǎn)過程中應(yīng)做到以下幾點：（1）切割種薯時對切刀進行消毒處理；（2）田間管理時對使用的機械、農(nóng)具及衣物等進行消毒處理；（3）田間檢測發(fā)現(xiàn)可疑植株時應(yīng)及時拔除并消毒處理；（4）在種薯貯運過程中對接觸的物品及器械進行消毒處理；（5）所用農(nóng)具等最好與商品薯田分開，如果條件不允許而無法分開，應(yīng)按照從高級別種薯到低級別種薯再到商品薯的順序進行農(nóng)事操作，且要嚴格消毒。

在上述生產(chǎn)過程中消毒處理時可選擇漂白劑作為消毒劑。許多研究結(jié)果都表明漂白劑對PSTVd具有很好的消毒效果，并且能夠?qū)σ恍┢渌《疽簿哂幸欢ǖ姆佬37-40]。Olivier等[41]曾經(jīng)使用5種消毒劑（Virkon?，Hyprelva?SL，Jet 5?，MENNO?clean和Virocid?）對PSTVd的消毒效果進行了研究，該研究以漂白劑作為對照，進一步表明漂白劑對PSTVd具有很好的消毒效果。然而，該研究還發(fā)現(xiàn)一些歐洲國家唯一普遍認可的消毒劑—‘MENNO?clean’在使用最小推薦濃度、最小推薦接觸時間和中等接觸時間時對PSTVd基本沒有消毒效果。Li等[42]分別采用16種消毒劑對鳳果花葉病毒（Pepino mosaic virus，PepMV）、馬鈴薯紡錘塊莖類病毒（PSTVd）、番茄花葉病毒（Tomato mosaic virus，ToMV）和煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）等在機械傳播過程中的消毒效率進行了研究，結(jié)果顯示2種消毒劑—2%Virkon S和10%的漂白劑（10%Clorox regular bleach）對PepMV、PSTVd、ToMV和TMV機械傳播的消毒效率最高。另外，Mackie等[36]的試驗也表明漂白劑對PSTVd具有非常好的消毒效果。

漂白劑在中國是非常常用的消毒劑，因此，使用該藥劑對切刀、機械、器具及污染物等進行消毒的技術(shù)很容易推廣，但使用漂白劑也存在一定的缺點，如其有效成分次氯酸鈉對人類有刺激，并能夠腐蝕金屬，與有機材料接觸時會降解等[43]。

6 實行馬鈴薯種薯質(zhì)量認證制度

馬鈴薯種薯認證程序是指國家（或地方政府）制定的由相關(guān)的檢驗檢疫部門管理實施，以保證馬鈴薯種薯的健康和純度，并對生產(chǎn)用種進行規(guī)范的法律程序。該程序包括對種薯生產(chǎn)單位進行登記注冊；通過脫毒組培苗在無菌條件下生產(chǎn)原種薯；限定種薯代數(shù)并對種薯分級；針對不同級別的種薯制定相應(yīng)標準進行定期的田間調(diào)查、檢測；收獲倉貯時的薯塊調(diào)查、檢測，檢測的主要對象是病毒、真菌、細菌等病原物[44]。劉洪義[44]通過調(diào)查分析后發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯種薯的健康狀況和純度情況已經(jīng)成為制約單產(chǎn)提高的主要因素，建立馬鈴薯種薯質(zhì)量認證程序?qū)︸R鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展極為重要。

在馬鈴薯種薯質(zhì)量認證的過程中，對馬鈴薯種薯質(zhì)量進行監(jiān)督檢驗是其中重要、關(guān)鍵和核心環(huán)節(jié)。馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督檢驗是指依據(jù)國家有關(guān)法律法規(guī)和相關(guān)標準，對各級種薯生產(chǎn)的每個環(huán)節(jié)定期進行常規(guī)檢測，建立完整的種薯檔案，根據(jù)檢測結(jié)果，對種薯進行定級，發(fā)放質(zhì)量合格證，檢驗不合格的脫毒苗不能繁殖，栽培不規(guī)范、管理不嚴格的種薯基地不予認可，不合標準的種薯不準進入種薯市場[45]。通過馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督檢驗的種薯/苗的質(zhì)量相對比較有保障，可以在很大程度上確保種薯/苗的質(zhì)量安全，規(guī)范種薯/苗市場。

無論是種薯生產(chǎn)者還是使用者都希望在中國實行馬鈴薯種薯質(zhì)量認證制度。該制度的實施不僅可以確保種薯質(zhì)量，保障各方面的利益不受侵害，還可以改善馬鈴薯種薯市場的秩序，推動馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。隨著人們對種薯質(zhì)量認證制度認識的提高，已有部分省/市/地區(qū)開始逐步推行馬鈴薯種薯質(zhì)量認證制度。希望馬鈴薯種薯質(zhì)量認證制度能夠盡快在全國范圍推行，并建立一個全國范圍普遍適用的馬鈴薯種薯質(zhì)量認證體系，切實提高種薯質(zhì)量，規(guī)范種薯市場，推動中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

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Integrated Controlof Potato Spindle Tuber Viroid in Potato Production

QIU Cailing,FAN Guoquan,SHEN Yu,MA Ji,GAO Yanling,ZHANG Wei,ZHANG Shu, HU Linshuang,LU Na,HAN Shuxin,BAIYanju,LU Dianqiu＊

(Virus-free Seedling Research Institute,Heilongjiang Academy ofAgriculturalSciences/Supervision and Testing Center for Virus-free Seed Potatoes Quality,Ministry ofAgriculture ofthe People's Republic of China,Harbin,Heilongjiang 150086,China)

ract:Potato spindle tuber viroid(PSTVd)is an important quarantine disease affecting potato production in China.The disease has a wide range of naturalhost,which can infect potatoes,tomatoes and peppers and so on.The disease can spread through botanicalseeds,pollen or the ovule,vegetative propagation and mechanicaltransmission, and it can cause yield reduction,tuber deformity,smaller tuber,poor quality and less marketable tuber percentage.The disease can be controlled through disease-resistantbreeding,the use ofvirus-free seed potatoes,germplasm resources/ seed potatoes sanitation control,strengthened inspection and quarantine of PSTVd and implementation of potato seed quality certification system.

ords:potato;potato spindle tuber viroid;integrated control

S532

B

1672-3635（2017）03-0154-06

2016-11-25

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金（CARS-10-P14）；科技支撐項目（2012BAD06B02）；國家自然科學基金青年基金項目（31501608）；出國（境）培訓項目（P152011004）；黑龍江省青年基金項目（QC2015026）。

邱彩玲（1976-），女，博士，主要從事馬鈴薯種薯質(zhì)量檢測技術(shù)研究及推廣應(yīng)用。

呂典秋，研究員，主要從事馬鈴薯綜合增產(chǎn)技術(shù)研究及病蟲害防治，E-mail:smallpotatoes@126.com。