中國沿海文蛤?qū)俜诸愌芯窟M展?
2017-01-12 14:43:52孔令鋒王曉璇松隈明彥
中國海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版) 2017年9期
孔令鋒， 王曉璇， 松隈明彥， 李 琪
(中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003)
綜 述
中國沿海文蛤?qū)俜诸愌芯窟M展?
孔令鋒， 王曉璇， 松隈明彥， 李 琪
(中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003)
文蛤?qū)儇愵惖呢悮せy及顏色變化較大，種與種之間形態(tài)差異較小，單純依靠形態(tài)學(xué)特征對其進行分類較困難，長期以來，中國沿海文蛤?qū)俚姆诸惔嬖诤艽鬆幾h。本文概述了文蛤?qū)俜诸愌芯康默F(xiàn)狀，總結(jié)了目前國內(nèi)文獻記載的文蛤?qū)傥锓N：文蛤(Meretrixmeretrix)、短文蛤(M.petechialis)、麗文蛤(M.lusoria)、琴文蛤(M.lyrata)、小文蛤(M.planisulcata)、紫文蛤(M.casta)與斧文蛤(M.lamarckii)在物種分類中存在的問題，最后提出了對文蛤?qū)俜诸惖难芯空雇?/p>
文蛤；分類；綜述；展望
文蛤?qū)?MeretrixLamarck, 1799)隸屬于軟體動物門(Mollusca)雙殼綱(Bivalvia)，簾蛤目(Veneroida)簾蛤科(Veneridae)，起源于早第三紀，廣泛分布于西太平洋(中國、朝鮮半島、日本和東南亞)和印度洋(亞丁灣和阿曼灣)海域[1]，主要棲息于河口及有淡水注入的內(nèi)灣附近。文蛤?qū)俚奈锓N在中國從南到北均有分布，是我國十分重要的海洋經(jīng)濟貝類。然而，由于文蛤?qū)俜N類貝殼花紋及顏色變化較大，不同的學(xué)者對其分類持有不同的觀點，因此造成了文蛤?qū)俜诸惢靵y的現(xiàn)象，在分類歷史上，大約有30個種類被命名和描述，如：Meretrixmeretrix(Linnaeus, 1758)、M.lusoria(R?ding, 1798)、M.casta(Gmelin, 1791)、M.labiosa(Lamarck, 1801)、M.petechialis(Lamarck, 1818)、M.castanea(Lamarck, 1818)、M.graphica(Lamarck, 1818)、M.impudica(Lamarck, 1818)、M.zonaria(Lamarck, 1818)、M.mophina(Lamarck, 1818)、M.zonalis(Lamarck, 1818)、M.lyrata(Sowerby, 1851)、M.ovum(Hanley, 1845)、M.planisulcata(Sowerby, 1851) 、M.lamarckii(Deshayes, 1853)、M.exilis(R?mer, 1865)等[2]。
1 中國沿海文蛤?qū)俜诸愌芯扛攀?/h2>
中國沿海文蛤?qū)俜诸惖难芯渴加?0世紀初。1904年，Jones和Preston[3]記載了M.zonaria(Lamarck, 1818)，標本采自山東沿岸。1905年，Dautzenberg和Fischer[4]對北部灣的貝類敘述時，報道了M.meretrix(Linnaeus, 1758)。1928年，Grabau和King[5]在《Shells of Peitaiho》(《北戴河貝類》)一書中描述了M.petechialis(Lamarck, 1818)。1955年，張璽、齊鐘彥和李潔民[6]合著的《中國北部海產(chǎn)經(jīng)濟軟體動物》描述了文蛤(M.meretrix(Linnaeus, 1758))。1960年，張璽等[7]在《南海的雙殼類軟體動物》描述了文蛤和麗文蛤(M.lusoria(R?ding, 1798))2個種類。1962年，張璽等[8]主編的《中國經(jīng)濟動物志-海產(chǎn)軟體動物》一書，由于僅報道一些經(jīng)濟價值較大的種類，文蛤?qū)僦兄话宋母?M.meretrix(Linnaeus, 1758))一個物種。1964年，莊啟謙[9]發(fā)表的“中國近海簾蛤科的研究”專題論文中對中國近海的簾蛤科做了詳細的修訂，認為我國沿海文蛤?qū)侔?個物種：文蛤、麗文蛤和斧文蛤(M.lamarckii(Deshayes, 1853))。1988年，王如才[10]在《中國水生貝類原色圖鑒》一書中記述了文蛤?qū)?個種類：文蛤和麗文蛤。1997年，徐鳳山[11]在《中國海雙殼類軟體動物》一書中記錄了文蛤?qū)?個種類：文蛤、麗文蛤、皮特文蛤(短文蛤(M.petechialis))、斧文蛤和琴文蛤(M.lyrata(Sowerby, 1851))。2001年，莊啟謙[12]在《中國動物志· 軟體動物門· 雙殼綱· 簾蛤科》一書沿襲了他本人1964年的觀點，即中國沿海文蛤?qū)賰H包含文蛤、麗文蛤和斧文蛤3個種類。2008年，張素萍[13]編著的《中國海洋貝類圖鑒》一書中，在莊啟謙的基礎(chǔ)上又增加了短文蛤。同年，徐鳳山和張素萍[14]在《中國海產(chǎn)雙殼類圖志》一書中又新增加了琴文蛤、小文蛤(M.planisulcata(Sowerby, 1851))和紫文蛤(M.casta(Gmelin, 1791))。
隨著分子系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，現(xiàn)代分子標記技術(shù)已經(jīng)越來越多的應(yīng)用到文蛤?qū)俜诸惖难芯恐?，并取得了顯著的成果。例如，2006年，潘寶平等[15]利用16S rRNA和ITS1兩個基因?qū)ξ母驅(qū)龠M行了系統(tǒng)學(xué)研究，認為琴文蛤和斧文蛤應(yīng)作為獨立的物種，而“文蛤”(樣品采自山東青島、河北北戴河，從采樣地點和16SrRNA基因序列上分析應(yīng)為短文蛤)和麗文蛤應(yīng)作為同一物種的不同地理亞種。2011年，Wang[16]等對比了采自浙江和海南的斧文蛤的線粒體全序列，結(jié)果表明兩個體相似度高達99%，因此將斧文蛤的分布范圍向北移至了浙江沿岸。2012年，張素萍等[1]利用比較形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)(COI基因)對中國科學(xué)院海洋生物標本館采自中國沿海的文蛤?qū)贅吮具M行了鑒定，研究表明中國沿海文蛤?qū)俟灿?個種: 文蛤、麗文蛤、斧文蛤、短文蛤、琴文蛤。利用分子生物學(xué)技術(shù)開展的研究修訂了以經(jīng)典形態(tài)學(xué)特征為依據(jù)的分類系統(tǒng)，解決了中國沿海文蛤?qū)俜诸惖牟糠忠呻y問題，顯示出了其在分類應(yīng)用中的優(yōu)勢，如目前已經(jīng)公認中國北方沿海重要的文蛤?qū)兖B(yǎng)殖種類是短文蛤((M.petechialis(Lamarck, 1818))，而不是以前一直認為的文蛤(M.meretrix(Linnaeus, 1758))。然而文蛤?qū)俚姆N類廣泛分布于印度-西太平洋海域，上述研究僅分析了中國沿海的文蛤?qū)贅悠?，研究尺度的大小可能會對結(jié)果產(chǎn)生重要的影響。另外，形態(tài)分類學(xué)最重要的研究基礎(chǔ)是模式標本的考證，但文蛤(M.meretrix(Linnaeus, 1758))作為文蛤?qū)俚哪Ｊ椒N，其模式標本保存地點不清楚，這也是文蛤?qū)俜N類分類學(xué)爭議產(chǎn)生的根源。本文將對中國沿海文蛤?qū)傥锓N的分類地位、地理分布仍然存在的爭議問題進行詳細的討論，希望為進一步的研究提供參考。
2 中國沿海文蛤?qū)俜诸惖臓幾h問題
2.1 文蛤(M. meretrix)選模(lectotype)的指定
文蛤(M.meretrix)是在文蛤?qū)俜诸悮v史上爭議最大的一個種。1758年，Linnaeus記載了第一個文蛤，并將其命名為Venusmeretrix(Linnaeus, 1758)[17]。1780年—1795年，Chemnitz描述了6個個體作為V.meretrix的變種，然而，這6個個體間形態(tài)具有明顯的差異[18]。1818年，Lamarck[19]提出，和V.meretrix被認為是同一個種的Cythereaimpudica，C.castanea和C.zonalis應(yīng)該為不同的物種。1847—1887年，Sowe-rby[20-21]不贊同Lamarck的觀點，他認為Lamarck用貝殼顏色來區(qū)分C.meretrix和C.petechialis是不可取的，而且，他和Hanley[22]都傾向于將他列出的其他8個種類全部歸為C.meretrix的同物異名。1905—1906年，Dautzenberg和Fischer[4,23]主張將M.typica、M.castanea、M.graphica、M.petechialis都歸為M.meretrix。1914年，Jukes-Browne[24]認為M.meretrix、M.petechialis、M.lusoria(等同于M.formosa)、M.lamarckii、M.lyrata和M.exilis都應(yīng)作為獨立的種。1932年，Prashad[25]提出M.meretrix種內(nèi)變異較大，過去學(xué)者誤將其分為多個種，并進一步提出了M.lusoria、M.labiosa、M.impudina、M.zonaria、M.morphina都應(yīng)該是M.meretrix的觀點。1941年，F(xiàn)ischer-Piette[2]發(fā)表了“法國自然博物館文蛤?qū)費eretrix的訂正”一文，把M.lusoria和M.petechialis并入M.meretrix，1976年，他在“加爾各答采集的簾蛤科未定種”一文中將M.lamarckii也并入M.meretrix種中，而M.lamarckii在以往的研究中都被看作是獨立的物種[26]。1977年，Habe[27]在《日本產(chǎn)軟體動物分類學(xué)》一書中，將文蛤?qū)費eretrix分為M.meretrix、M.lusoria、M.lamarckii、M.petechialis和M.lyrata這5個種。2001年，莊啟謙[12]將中國沿海的M.meretrix和M.petechialis作為同一個種。因此，確立一個正確的選模對于文蛤?qū)俚姆诸愔陵P(guān)重要。
1758年，參照D’Argenville(1742, pl. 24, fig. F)[28]的記錄，Linnaeus[17]描述了第一個M.meretrix，將其命名為Venusmeretrix，采集地點為印度洋。雖然由D’Argenville所描述的個體可以作為V.meretrix模式系列的一部分，但是其保存地點不清楚，無法用作選模。倫敦林奈學(xué)會(The Linnean Society of London)將收藏的林奈命名的貝類的模式標本照片展示于其官方網(wǎng)站上(http://linnean-online.org/shells.html)，十分遺憾的是并沒有V.meretrix的標本[22,29]。
1764年，林奈[30]在“Museum Ludovicae Ulricae”的敘錄中又重新描述了V.meretrix，因為這篇敘錄的手稿在1753年就完成了，所以，林奈在撰寫“Systema Naturae, ed. 10”時知道并辨識了Ludovicae Ulricae博物館里保存的V.meretrix標本[31]。依據(jù)國際動物命名法規(guī)(ICZN Art. 72.4.1)[32]，在Ludovicae Ulricae博物館里保存的V.meretrix標本也應(yīng)該作為模式系列的一部分。Lovisa Ulrika的孫子Gustav IV Adolf又將這些標本贈送給了烏普薩拉大學(xué)。根據(jù)Wallin[31]在“Catalogue of type specimens. 4. Linnaean specimens”中的描述，在烏普薩拉大學(xué)進化博物館(Museum of Evolution, Uppsala University)中V.meretrix一共有4號標本，編號分別為UUZM #424, #1363, #1376和 #1377。因此M.meretrix的選?？梢詮倪@4號標本中指定。
2.2 文蛤(M. meretrix)和短文蛤(M. petechialis)的分類地位及地理分布
在以往的研究中，許多報道稱文蛤在中國沿海從南到北均有分布，北自遼寧莊河，南至海南三亞[8-12,33-34]。其中，莊啟謙[12]將短文蛤作為文蛤的同物異名，徐鳳山[11]記載的短文蛤分布在臺灣、廣東和海南等地。2004年，Yamashita[35]提出短文蛤廣泛分布于中國四大海區(qū)。2012年，張素萍等[1]通過對文蛤和短文蛤的形態(tài)比較和分子生物學(xué)鑒定(COI)，證明了2個種存在著顯著的差異，應(yīng)該作為2個獨立的物種，且對其在我國海域的地理分布進行了準確的修訂：文蛤主要分布于臺灣和廣東以南沿海，而短文蛤從北到南均有分布，是我國北方沿海大規(guī)模養(yǎng)殖的種類。
2.3 麗文蛤(M. lusoria)與短文蛤(M. petechialis)的分類地位
麗文蛤和短文蛤是否為同一個種，是文蛤分類史上最具有爭議性的問題之一。麗文蛤和短文蛤的生態(tài)習性相同，均生活在河口附近的泥砂質(zhì)海底。從地理分布來看，Yamashita等[35]認為麗文蛤是日本(除了北海道和琉球群島)和韓國南部海域的地方物種，而短文蛤則廣闊分布于韓國半島西部，中國沿海和越南海域。由于麗文蛤在日本的產(chǎn)量急劇下降，在2012年，日本環(huán)境省(Japanese Ministry of the Environment)將麗文蛤列為瀕危物種，并從中國和韓國沿岸引進短文蛤，以此緩解麗文蛤產(chǎn)量減少而引起的市場壓力[36]。根據(jù)傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分類，麗文蛤和短文蛤的稚貝外形非常相似，成貝之間的區(qū)別表現(xiàn)在麗文蛤的后背緣較直，而短文蛤有些彎曲，而且麗文蛤的殼頂位置更靠前[37]。通過形態(tài)學(xué)分析，Kawase[38]在日本發(fā)現(xiàn)了疑似麗文蛤與短文蛤的雜交后代。運用分子手段，Torri[39]等將形態(tài)學(xué)和分子標記(COI和ITS-1)相結(jié)合，對日本和韓國的短文蛤和麗文蛤進行分析，認為短文蛤和麗文蛤在韓國南部的Gangjin Bay有雜交現(xiàn)象，并不能作為2個有效種，而是同一個物種的2個的地理亞種。Yamakawa和Imai[37]利用RFLP技術(shù)和ANT基因?qū)θ毡镜亩涛母蚝望愇母蜻M行分析，在Chichibugahama和Kanonji兩地也發(fā)現(xiàn)了雜交后代。Park等[40]對麗文蛤和短文蛤進行了核型分析，麗文蛤和短文蛤雖具有相同的染色體數(shù)，但具有不同的核型公式，由此，他們認為短文蛤和麗文蛤應(yīng)作為2個獨立的物種。
2.4 麗文蛤(M. lusoria)的地理分布
在過去的研究中，大部分研究人員認為麗文蛤為我國南部海域的常見種類。莊啟謙[12]、張素萍[13]、徐鳳山和張素萍[14]、蔡英亞和謝紹河[41]認為麗文蛤最北分布于江蘇沿岸，但是，2012年，張素萍等[1]檢查了中國科學(xué)院海洋生物標本館歷年來采集的文蛤?qū)贅吮?，并沒有發(fā)現(xiàn)采自江蘇和浙江沿海的麗文蛤標本，由此，他們推測過去的報道可能有誤，并將麗文蛤的分布的北界定為了福建。此外，張璽等[7]、王如才[10]、齊鐘彥[33]、潘寶平等[15]、楊文等[42]、王鵬等[43]和王海艷等[44]均認為在我國沿海有麗文蛤分布。日本學(xué)者Yamashita等[35]認為麗文蛤是日本(除了北海道和琉球群島)和韓國南部海域的本地物種，在亞洲大陸僅分布在韓國的南部海域。1925年，麗文蛤從日本熊本縣和佐賀縣引進到臺灣并被大規(guī)模的養(yǎng)殖[45-46]，因此，大規(guī)模養(yǎng)殖和野生的臺灣文蛤都被認為是從日本引進的麗文蛤。然而，Yamakawa等[47]通過對日本、韓國和臺灣的麗文蛤群體的等位酶分析顯示來自日本和臺灣麗文蛤之間差異較大，應(yīng)為不同的種，Yamakawa等認為1925年從日本引進的麗文蛤可能由于棲息地和氣候的因素沒有存活下來，如今大規(guī)模養(yǎng)殖的種類應(yīng)為日本麗文蛤的近緣種或者隱存種。2013年，Yamakawa和Imai[36]對日本、韓國、中國的文蛤樣品進行PCR-RFLP和COI序列分析，再次印證了臺灣文蛤和短文蛤、日本麗文蛤有明顯的區(qū)別。我們比較了Yamakawa和Imai[36]和張素萍等[1]2篇文獻中發(fā)表的文蛤?qū)俜N類的COI序列，發(fā)現(xiàn)臺灣“麗文蛤”與福建、廣西和海南沿海采集的“麗文蛤”是同一種類，但與日本麗文蛤存在明顯的遺傳差異，二者的Kimura-2遺傳距離為8.8%～9.6%。另外，丹麥哥本哈根大學(xué)動物學(xué)博物館保存有麗文蛤的模式標本，產(chǎn)地為日本[48]，由此，我們推測之前的研究中分布在中國沿海的“麗文蛤”可能為短文蛤或麗文蛤的近緣種或隱存種。
2.5 琴文蛤(M. lyrata)、小文蛤(M. planisulcata)、紫文蛤(M. casta)與斧文蛤(M. lamarckii)的分類地位
1851年，Sowerby[20]在“Emendations to the monographs of Veneridae”一文中首次描述命名了琴文蛤和小文蛤。我國琴文蛤的記載最早出現(xiàn)于1997年徐鳳山[11]主編的《中國海雙殼類軟體動物》一書，琴文蛤被認為主要分布于我國南部海域(廣西、海南、臺灣、香港)，為十分重要的經(jīng)濟種[1]。琴文蛤因殼面具有同心肋這一明顯形態(tài)特征，因此其分類在國內(nèi)外均沒有爭議。
中國沿海小文蛤的描述最早見于2008年徐鳳山和張素萍主編的《中國海產(chǎn)雙殼類圖志》[14]，其標本采自廣東電白水東，在我國比較少見，在泰國灣有分布，并被當?shù)鼐用裼米魇澄?。Chen等[49]利用DNA條形碼技術(shù)鑒定出了采自廣西的小文蛤個體，但是作者指出這些小文蛤樣品與典型的小文蛤有著較為明顯的區(qū)別，比如采自廣西的小文蛤與典型的小文蛤[20, 50]相比，前后殼明顯不等、殼后緣后端窄、絞合部較寬，由此Chen等推測采自廣西的文蛤樣品有可能是文蛤?qū)賰?nèi)未被描述的新種，還需要進一步的研究驗證。
1791年，紫文蛤被Gmelin[51]描述命名，在泰國南部河口處有大量分布[50]，在中國報道較少，僅在徐鳳山和張素萍編撰的《中國海產(chǎn)雙殼類圖志》一書中有記載[14]，但是，2012年張素萍等[1]通過形態(tài)與分子生物學(xué)研究相結(jié)合的方法，發(fā)現(xiàn)徐鳳山和張素萍[13]所記述的紫文蛤，是短文蛤的顏色變異，并非是紫文蛤，因此，將其進行了修訂。而且利用現(xiàn)代分子標記技術(shù)開展的研究中未見有紫文蛤的報道，由此可見，紫文蛤在中國沿海并沒有分布。
一直以來，斧文蛤的分類爭議較少，除了Fischer-Piette將其歸入了M.meretrix, 大部分學(xué)者均認為斧文蛤應(yīng)作為一個獨立的物種。斧文蛤在中國沿海的地理分布情況一直在不斷的修訂完善。根據(jù)莊啟謙[12]的記載，斧文蛤分布于廣東以南沿海，但是張素萍等[1]對其觀察的斧文蛤的標本提出了質(zhì)疑，認為莊啟謙[12]將表面具黃褐色同心花紋的文蛤誤定為了斧文蛤，因此地理分布也是錯誤的，并結(jié)合Wang[16]等的研究結(jié)果，將斧文蛤在中國沿海的分布范圍重新修訂為浙江南部以南沿海。
3 文蛤?qū)俜诸愌芯空雇?/h2>
由于文蛤?qū)賯€體形態(tài)變化較大，單純依據(jù)形態(tài)學(xué)的傳統(tǒng)分類具有局限性，造成了文蛤?qū)俜诸惢靵y的現(xiàn)象。隨著分子系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，應(yīng)用現(xiàn)代分子標記技術(shù)加強了對文蛤?qū)俜诸愯b定、系統(tǒng)發(fā)生等方面的研究，解決了部分形態(tài)學(xué)分類產(chǎn)生的爭議，更正了部分文蛤?qū)俜诸愬e誤的觀點。
對于文蛤(M.meretrix)選模的指定問題，應(yīng)仔細觀察烏普薩拉大學(xué)進化博物館的四號標本，掌握采集地點等信息，并與文蛤?qū)俑鱾€種的模式標本相比較，從而指定合適的選模；對于解決短文蛤、麗文蛤和文蛤的分類地位及地理分布的爭議，應(yīng)在中國、日本、韓國沿岸海域重新采樣，加大采樣密度，加強國內(nèi)學(xué)者之間以及與國外學(xué)者之間的交流合作；對于中國沿海采集的小文蛤，應(yīng)與模式標本以及泰國小文蛤相比較，確定正確的分類地位。在未來的研究中，應(yīng)將形態(tài)學(xué)特征和分子技術(shù)相結(jié)合，利用多基因片段的分析方法，最終解決文蛤?qū)俚姆诸惢煜?，從而對文蛤的養(yǎng)殖、遺傳育種以及種質(zhì)資源保護等相關(guān)工作提供指導(dǎo)。
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Abstract: Solely based on visible shell and morphological characteristics, traditional classification ofspecies in genusMeretrixis difficult because of changeable shell morphology and similar color pattern. For a long time, the taxonomy and distribution ofMeretrixspecies from China Sea is frequently controversial. In this paper, we reviewed the present classification situation ofMeretrixspecies and summarized controversial issues ofclassification ofM.meretrix,M.petechialis,M.lusoria,M.lyrata,M.planisulcata,M.castaandM.lamarckiiwith reference to the result of previous domestic research. Finally we put forward the prospects for further study.
Key words:Meretrix; taxonomy; review; prospect
責任編輯 朱寶象
A Review of Taxonomy of GenusMeretrixAlong the Coast of China
KONG Ling-Feng, WANG Xiao-Xuan, MATSUKUMA Akihiko, LI Qi
(College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)
國家自然科學(xué)基金項目(41276138)；中央高?；究蒲谢痦椖?201564021)資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China (41276138); Fundamental Research Funds for the Central Universities (201564021)
2017-01-16；
2017-03-08
孔令鋒(1978-)，男，博士，教授，從事海洋貝類系統(tǒng)分類與遺傳育種研究。E-mail: klfaly@ouc.edu.cn
Q959.215；S922.9
A
1672-5174(2017)09-030-06
孔令鋒， 王曉璇， 松隈明彥， 等.中國沿海文蛤?qū)俜诸愌芯窟M展[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2017, 47(9)： 30-35.
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DOI :10.16441/j.cnki.hdxb.20170023
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