寧夏鹽池南海子濕地交錯(cuò)帶判定及植被穩(wěn)定性分析

李海濤，劉小丹，張克斌，苗 靜，西拉杰·馬默

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治學(xué)院，北京100083； 2.河北環(huán)境工程學(xué)院，河北 秦皇島 066102)

寧夏鹽池南海子濕地交錯(cuò)帶判定及植被穩(wěn)定性分析

李海濤1，劉小丹2，張克斌1，苗 靜1，西拉杰·馬默1

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治學(xué)院，北京100083； 2.河北環(huán)境工程學(xué)院，河北 秦皇島 066102)

為研究半干旱區(qū)鹽堿濕地生態(tài)交錯(cuò)帶及其植被群落多樣性和穩(wěn)定性，于2016年7月通過(guò)樣方(1 m×1 m)調(diào)查法對(duì)哈巴湖自然保護(hù)區(qū)的南海子濕地進(jìn)行了野外植被調(diào)查。首先通過(guò)游動(dòng)分割窗技術(shù)將研究區(qū)定量劃分為濕生帶、交錯(cuò)帶和旱生帶3個(gè)不同生活環(huán)境地帶(以下簡(jiǎn)稱(chēng)生境帶)，采用Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)分析不同樣線不同生境帶間的植物群落多樣性，采用M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法分析不同生境帶植物群落穩(wěn)定性。結(jié)果表明，1)東、西樣線窗口寬度為6個(gè)樣方，南、北樣線窗口寬度為8個(gè)樣方時(shí)交錯(cuò)帶的邊界可以被清晰地劃定;2)不同樣線不同生境帶Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的排列順序均為交錯(cuò)帶>旱生帶>濕生帶，而Margalef物種豐富度指數(shù)的排列順序?yàn)闈裆鷰?旱生帶>交錯(cuò)帶;3)濕生帶植物種數(shù)最少，以耐鹽堿植物為主，植被群落最穩(wěn)定，旱生帶次之，交錯(cuò)帶植被種數(shù)最多，群落最不穩(wěn)定。

南海子濕地；生態(tài)交錯(cuò)帶；游動(dòng)分割窗技術(shù);群落多樣性；群落穩(wěn)定性

生態(tài)交錯(cuò)帶是生態(tài)系統(tǒng)中基本的景觀單元，是獨(dú)特的環(huán)境單元[1]。因?yàn)槠洫?dú)有的高物種多樣性、豐富的特有種、頻繁的物質(zhì)流動(dòng)、敏感的時(shí)空動(dòng)態(tài)性、結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性和脆弱性等特點(diǎn)[2]，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)各種類(lèi)型交錯(cuò)帶進(jìn)行了大量研究，主要有農(nóng)牧交錯(cuò)帶[3]，海陸交錯(cuò)帶[4]，森林草原、森林沼澤交錯(cuò)帶[5-7]，荒漠綠洲交錯(cuò)帶[8]，而半干旱區(qū)濕地干草原交錯(cuò)帶常由于植被分化、環(huán)境梯度變化不明顯被忽略而研究較少。西北半干旱區(qū)濕地多為季節(jié)性積水形成的鹽漬化沼澤濕地，通常呈斑塊狀分布，對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)敏感，一經(jīng)破壞則很難恢復(fù)[9]，且其對(duì)西北干旱半干旱區(qū)的氣候調(diào)節(jié)、增加物種多樣性、生態(tài)交錯(cuò)帶的提前指示作用等使得濕地干草原交錯(cuò)帶的研究工作十分必要。植被作為生態(tài)交錯(cuò)帶十分重要的組成成分，生態(tài)交錯(cuò)帶的提前指示作用也來(lái)源于植被對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，所以研究植被群落的多樣性和穩(wěn)定性不僅可以直觀了解植被本身穩(wěn)定性的特征和規(guī)律，為天然植被的保護(hù)利用提供科學(xué)依據(jù)[10]，而且在干旱、半干旱地區(qū)的植被恢復(fù)與重建過(guò)程中，穩(wěn)定性的研究將為植被配置的合理方式提供依據(jù)[11]。

本研究中寧夏鹽池縣南海子濕地，分布于哈巴湖荒漠濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)。首先利用游動(dòng)分割窗技術(shù)對(duì)南海子濕地-干草原生態(tài)交錯(cuò)帶邊界進(jìn)行定量判定，然后采用α多樣性指數(shù)和M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法分析不同生境帶植被群落的多樣性和穩(wěn)定性，以期為干旱、半干旱地區(qū)寶貴濕地資源的保護(hù)、生物多樣性的維持、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供理論支持和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

南海子濕地位于鹽池縣南部，分布于哈巴湖荒漠濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的緩沖區(qū)，37°43′ N，107°07′ E，面積大約為1 020 hm2，海拔為1 439～1 515 m。濕地水面面積主要受降水影響，具有季節(jié)性積水特征。濕地-干草原交錯(cuò)帶土壤含水量高，利于植被生長(zhǎng)，植物種類(lèi)豐富，包含了所有耐濕、耐鹽堿的沼澤植物，例如鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、堿蓬(Suaedaglauca)等；還包含了耐干旱的草原植被，例如刺沙蓬(Salsolaruthenica)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)等；同時(shí)還有交錯(cuò)帶的特有植物，例如海乳草(Clauxmaritima)、草瑞香(Diarthronlinifolium)等植物。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查與采樣 外業(yè)調(diào)查于2016年7月，采用樣線與樣方結(jié)合的方法進(jìn)行野外植被調(diào)查。從濕地水域外圍有植被分布地開(kāi)始，向東、西、南、北方向輻射4條樣線。沿樣線每隔20 m隨機(jī)布設(shè)1 m×1 m的樣方，樣方內(nèi)記錄植物名稱(chēng)、種類(lèi)、株數(shù)、高度、蓋度、生物量等指標(biāo)，直至旱生帶植被群落結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化時(shí)停止布設(shè)樣方。

1.2.2 交錯(cuò)帶邊界確定方法 游動(dòng)分割窗技術(shù)以植被重要值為基礎(chǔ)利用多個(gè)(偶數(shù))樣方組成的窗體沿樣帶逐個(gè)樣方滑動(dòng)，計(jì)算兩個(gè)半窗體A和B間的相異系數(shù)，本研究采用平方歐氏距離(SED)計(jì)算窗體間的相異系數(shù)，具體參考石培禮和李文華[12]的方法。根據(jù)游動(dòng)分割窗技術(shù)判定結(jié)果，將研究區(qū)劃分為濕生帶、旱生帶和交錯(cuò)帶。

(1)

1.2.3M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法是法國(guó)生態(tài)學(xué)工作者Godron從工業(yè)生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)并引入到植物生態(tài)學(xué)研究中的。它需要對(duì)所研究植物群落中所有種類(lèi)的數(shù)量和出現(xiàn)這些種類(lèi)的樣方數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，首先計(jì)算群落中不同種植物的頻度并按由大到小的順序排列，然后把植物的頻度換算成相對(duì)頻度，按相對(duì)頻度由大到小的順序逐步累積起來(lái)，最后將整個(gè)群落內(nèi)植物種類(lèi)的總和取倒數(shù)，按著植物種類(lèi)排列的順序也逐步累積起來(lái)，由結(jié)果可以看出種類(lèi)的累積百分?jǐn)?shù)對(duì)應(yīng)的累積相對(duì)頻度。以濕生帶植被數(shù)據(jù)為例(表1)，將植物種類(lèi)百分?jǐn)?shù)同累積相對(duì)頻度對(duì)應(yīng)，畫(huà)出散點(diǎn)圖并將各點(diǎn)擬合成一條平滑的曲線，在兩個(gè)坐標(biāo)軸的100處連一直線，與曲線的交點(diǎn)即為所求點(diǎn)。在交點(diǎn)上，種百分?jǐn)?shù)與累積相對(duì)頻度比值越接近20/80群落就越穩(wěn)定，20/80為一個(gè)群落的穩(wěn)定點(diǎn)。

表1 濕生帶群落結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistical table of community structure in wetland region

傳統(tǒng)的M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法的局限性在于不能量化曲線交點(diǎn)與穩(wěn)定點(diǎn)的距離，為避免這一缺陷需要對(duì)平滑曲線進(jìn)行數(shù)學(xué)模型模擬，以得到更準(zhǔn)確的穩(wěn)定性分析結(jié)果。根據(jù)鄭元潤(rùn)[13]對(duì)森林群落穩(wěn)定性研究改進(jìn)的M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法，通過(guò)建立數(shù)學(xué)模型，對(duì)散點(diǎn)圖進(jìn)行平滑曲線模擬，平滑曲線模型為：

y=ax2+bx+c

(2)

直線方程為：

y=100-x

(3)

再將方程(3)代入方程(2)，得到式(4)

ax2+(b+1)x+c-100=0

(4)

得方程的解為：

(5)

求得交點(diǎn)坐標(biāo)后，為直觀反映不同生境帶穩(wěn)定性差異，本研究采用交點(diǎn)坐標(biāo)與穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)的歐式距離進(jìn)行刻畫(huà)。即交點(diǎn)坐標(biāo)與穩(wěn)定點(diǎn)的歐式距離越小，該群落越穩(wěn)定。

1.2.4 α多樣性指數(shù) α多樣性即單位面積的物種數(shù)目，主要指局地均質(zhì)生境中的物種數(shù)量，是對(duì)群落內(nèi)物種數(shù)量及其相對(duì)多度的一種測(cè)量，反映了群落內(nèi)物種通過(guò)資源競(jìng)爭(zhēng)而形成的物種共存關(guān)系[14-15]。結(jié)合主要研究的內(nèi)容，植被群落多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)進(jìn)行分析，其公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑PilnPi

(6)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

C=1-∑Pi2

(7)

Pielou均勻度指數(shù)：

Jsw=H/lnS

(8)

Margalef物種豐富度指數(shù):

Ma=(S-1)/lnN

(9)

式中：Pi=Ni/N，Ni為樣方中第i種植物的重要值；N為樣方植物重要值總和；S為植物物種數(shù)。

重要值=(相對(duì)生物量+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/5。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)交錯(cuò)帶判定

移動(dòng)分割窗技術(shù)通過(guò)窗體平滑的方法避免了單純計(jì)算樣帶相鄰樣方間相異系數(shù)產(chǎn)生的跌宕起伏的干擾噪聲和難以判定交錯(cuò)帶格局，能更客觀地判定交錯(cuò)帶的位置和寬度[16]。以南樣線為例，當(dāng)窗口寬度為4個(gè)樣方時(shí)，平方歐氏距離出現(xiàn)了多個(gè)峰值，多波峰噪音干擾了交錯(cuò)帶判定；窗口寬度為6個(gè)樣方時(shí)，還是存在兩半窗口之間過(guò)渡不平穩(wěn)的現(xiàn)象(圖1)。窗口寬度為8或10個(gè)樣方時(shí)平方歐式距離變化趨于一致，但窗口寬度為10個(gè)樣方時(shí)，窗口寬度跨度太大導(dǎo)致平方歐式距離變化不明顯，并且削弱了最大峰值。綜合比較可知南樣線選擇8個(gè)樣方作為窗口寬度最為合理。

以同樣的方法判定剩余3條樣線最適窗口寬度。圖2是南海子濕地東和西樣線最適窗口寬度為6個(gè)樣方、北樣線最適窗口寬度為8個(gè)樣方的生態(tài)交錯(cuò)帶判定結(jié)果。用移動(dòng)分割窗技術(shù)分析交錯(cuò)帶的寬度時(shí)，陡峭的峰值就是交錯(cuò)帶所在的位置，峰寬表示交錯(cuò)帶的寬度，峰寬的端點(diǎn)即為交錯(cuò)帶與相鄰生態(tài)系統(tǒng)的邊界[17]。據(jù)此，可清晰判定交錯(cuò)帶位置和寬度(圖2)。

圖1 南樣線不同窗口寬度的平方歐氏距離Fig.1 Squared Euclidean Distance(SEDn) under different window width in east line transect

圖2 東、西樣線6個(gè)和北樣線窗口寬度為 8個(gè)樣方的平方歐氏距離Fig.2 Squared Euclidean Distance (SEDn) under 6 or 8 window width in east, west and north line transects

2.2 不同樣線植被α多樣性分析

根據(jù)游動(dòng)分割窗技術(shù)的判定結(jié)果可知四條樣線的不同生境帶所處的樣方范圍(表2)，分別對(duì)其進(jìn)行植被群落多樣性分析可知，東、西、南、北4條樣線上旱生帶、交錯(cuò)帶、濕生帶的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)的排列順序均為交錯(cuò)帶>旱生帶>濕生帶(表2)。說(shuō)明交錯(cuò)帶物種多樣性最豐富并且分布最均勻，群落組成復(fù)雜。這也從側(cè)面印證了生態(tài)交錯(cuò)帶的邊緣效應(yīng)，即生態(tài)交錯(cuò)帶顯示出較高的生物多樣性。而濕生帶各多樣性指數(shù)最低，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種單一分布集中。所以，4條樣線的Margalef物種豐富度指數(shù)的排列順序?yàn)闈裆鷰?旱生帶>交錯(cuò)帶。由于南海子濕地屬于鹽沼濕地，濕生帶的土壤礦化度高，地表形成大量裸露斑塊，物種組成單一，主要以鹽爪爪、堿蓬等耐鹽堿、耐濕的植物為主，優(yōu)勢(shì)地位占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2.3 3個(gè)生境帶植物群落穩(wěn)定性

根據(jù)3個(gè)生境帶的植被數(shù)據(jù)，利用M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法分析3個(gè)生境帶的植物群落穩(wěn)定性(圖3)，3個(gè)生境帶的M.Godron穩(wěn)定性模擬曲線的擬合方程R2>0.9(表3)，擬合效果優(yōu)，說(shuō)明3個(gè)生境帶的植被分布規(guī)律都能很好地符合M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定法。濕生帶、交錯(cuò)帶、旱生帶植被群落擬合曲線與直線的交點(diǎn)到穩(wěn)定點(diǎn)(20,80)的歐式距離分別為14.01、22.07、20.45，所以植被群落穩(wěn)定性為濕生帶>旱生帶>交錯(cuò)帶。植物種數(shù)為交錯(cuò)帶最大，有43種植被分布;旱生帶次之,有28種；濕生帶最小，只要14種。

表2 寧夏鹽池南海子濕地不同樣帶不同樣線植物群落α多樣性Table 2 Plant community diversity in different habitat regions in the Nanhaizi Wetland

表3 南海子濕地不同生境帶群落穩(wěn)定性分析結(jié)果Table 3 Community stability analysis of different habitat regions in the Nanhaizi wetland

圖3 南海子不同生境帶M. Godron穩(wěn)定性模擬曲線Fig.3 M. Godron stability simulated curve of different habitat region in Nanhaizi wetland

3 討論與結(jié)論

采用移動(dòng)分割窗技術(shù)分析南海子濕地-干草原生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度，發(fā)現(xiàn)窗口寬度為6或8個(gè)樣方時(shí)，能夠清晰地劃定此交錯(cuò)帶的邊界，說(shuō)明游動(dòng)分割窗技術(shù)在小尺度的濕地-干草原交錯(cuò)帶的定量判定中同樣適用。一般認(rèn)為當(dāng)窗口寬度在6～10個(gè)樣方時(shí)，通常不影響對(duì)交錯(cuò)帶的判定[18]，然而于大炮等[19]在長(zhǎng)白山北坡通過(guò)調(diào)查不同海拔梯度的喬木、灌草的分布得出8～10個(gè)窗口為最適窗口寬度。分析原因，可能是因?yàn)閷?duì)于高山林線的研究由于樣線跨度范圍大，植被變化明顯，窗口寬度太小容易產(chǎn)生多波峰噪聲干擾，而本研究的濕地-干草原交錯(cuò)帶由于樣線分布范圍較小，樣方內(nèi)各指標(biāo)變化小，窗口寬度太大容易削弱波峰。

通過(guò)對(duì)4條樣線濕生帶、交錯(cuò)帶、旱生帶植物群落多樣性分析，發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均表現(xiàn)為交錯(cuò)帶>旱生帶>濕生帶；Margalef物種豐富度指數(shù)的排列順序?yàn)闈裆鷰?旱生帶>交錯(cuò)帶。交錯(cuò)帶物種多樣性最豐富并且分布最均勻，群落組成復(fù)雜。這也符合生態(tài)交錯(cuò)帶的邊緣效應(yīng)，即生態(tài)交錯(cuò)帶顯示出較高的生物多樣性[20]。同時(shí)，濕生帶由于其全鹽含量和水分含量較高，只有耐鹽堿的濕生植被才能存活，植被組成單一。

M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法，得出的南海子濕地3個(gè)不同生境帶植被穩(wěn)定性大小順序?yàn)闈裆鷰?旱生帶>交錯(cuò)帶，與各樣線多樣性結(jié)果相反，即各不同生境類(lèi)型多樣性越高穩(wěn)定性越低，與國(guó)外學(xué)者Pfisterer和Schmiol[21]通過(guò)研究草地群落生態(tài)系統(tǒng)抵抗力和恢復(fù)力對(duì)干旱擾動(dòng)的響應(yīng)研究結(jié)果吻合。青海湖流域草本植物群落多樣性與穩(wěn)定性也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[22]，而劉雪明和聶學(xué)敏[23]則認(rèn)為多樣性大的群落，抗干擾能力強(qiáng)，穩(wěn)定性高。穩(wěn)定性由于其本身的復(fù)雜多層次性，任何單一的生態(tài)系統(tǒng)和研究方法得出的結(jié)論都限定在特有的條件之內(nèi)，不具有普適性。對(duì)于南海子這一特定研究區(qū)域由于濕生帶位于濕地中心人為干擾較少，土壤含水量常年較高為生物提供了穩(wěn)定的生長(zhǎng)環(huán)境，所以濕生帶穩(wěn)定性最高，且由于全鹽含量較高，只適合耐鹽堿耐濕的植被生長(zhǎng)，故濕生帶植被種類(lèi)最少。而交錯(cuò)帶土壤水分較旱生帶大，同時(shí)鹽漬化程度較濕生帶弱，所以植物種類(lèi)分布最廣，但是由于交錯(cuò)帶土壤含水量受季節(jié)降水影響最大，加之鹽池縣近年降水量逐漸減少，南海子濕地面積萎縮，交錯(cuò)帶對(duì)于環(huán)境變化響應(yīng)敏感，處于不斷演替的階段，所以植被穩(wěn)定性最小。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Definition of wetland-dry grassland ecotone and vegetation stability in the Nanhaizi wetland in Yanchi, Ningxia

Li Hai-tao1, Liu Xiao-dan2, Zhang Ke-bin1, Miao Jing1, Siraj·Mammo1

(1.School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2.Hebei University of Environmental Engineering, Qinhuangdao 066102, China)

To determine vegetation community diversity and stability in different habitat regions of the Nanhaizi wetland in Yanchi County, Ningxia Autonomous Region, vegetation surveys were conducted in July 2016. Firstly, the moving split-window technique was applied to the quantitative determination of ecotone. According to the result, the research area was divided into wetland regions, ecotone, and arid regions. Then, diversity indexes (species diversity index, community dominant concentration index, community evenness index, and species richness index) were used to analyse plant community diversity of different habitat regions in different transect lines. The M.Godron stability determination method was used to analyse plant community stability in different habitats. The results showed: 1) The ecotone boundary could be clearly delineated with six quadrats of east and west transect lines, and eight quadrats of south and north transect lines. 2) Species diversity index, community evenness index, and community dominant concentration index of the four transect lines all followed the order of ecotone>arid region>wet region, whereas the species richness index was ordered as wet region>arid region>ecotone. 3) As compared to that of the other two habitat regions, the ecotone had the highest stability of vegetation, but the least species. The M.Godron stability followed the order of wet region>arid region>ecotone. The research showed that the moving split-window technique could be used to quantitatively determine small-scale wetland-grassland ecotones.By analysing the data and making comparisons, we found a negative correlation between vegetation diversity and stability.

Nanhaizi wetland; ecotone; moving split-window technique; plant community diversity; vegetation stability

Zhang Ke-bin E-mail:ctccd@126.com

2016-09-05接受日期：2016-11-03

“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“生態(tài)畜牧業(yè)與沙化草地治理技術(shù)集成及產(chǎn)業(yè)示范”(2016YFC0500908);國(guó)家自然科學(xué)基金“半荒漠濕地植被群落時(shí)空分布特征研究”(30771764)；國(guó)家林業(yè)局荒漠化定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目“鹽池荒漠化定位監(jiān)測(cè)”(660550)

李海濤(1991-)，男，江西上饒人，在讀碩士生，研究方向?yàn)榛哪乐闻c監(jiān)測(cè)。E-mail：lhtloyal@bjfu.edu.cn

張克斌(1957-)，男，陜西興平人，教授,博士，研究方向?yàn)榛哪乐闻c監(jiān)測(cè)及干旱區(qū)環(huán)境管理。E-mail：ctccd@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0462

Q948.15

A

1001-0629(2016)12-2544-07*

李海濤,劉小丹,張克斌,苗靜,西拉杰·馬默.寧夏鹽池南海子濕地交錯(cuò)帶判定及植被穩(wěn)定性分析.草業(yè)科學(xué),2016,33(12)：2544-2550.

Li H T,Liu X D,Zhang K B,Miao J,Siraj·Mammo.Definition of wetland-dry grassland ecotone and vegetation stability in the Nanhaizi wetland in Yanchi,Ningxia.Pratacultural Science，2016,33(12)：2544-2550.