半散放大鴇孵化期的行為

張藐 田秀華 于長江 韓莫日根 周景英

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (圖牧吉國家級自然保護(hù)區(qū))

?

半散放大鴇孵化期的行為

張藐 田秀華 于長江 韓莫日根 周景英

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (圖牧吉國家級自然保護(hù)區(qū))

2015年5—7月份，采用瞬時掃描法和目標(biāo)取樣法對圖牧吉保護(hù)區(qū)半散放大鴇的孵化期行為時間分配和日節(jié)律進(jìn)行了研究，并利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對孵化期大鴇行為的雌雄差異進(jìn)行分析，探究了溫度和天氣對大鴇孵化期行為的影響。結(jié)果表明：大鴇的行為在孵化期具有一定的時間分配和日節(jié)律。雄鴇的靜站和趴臥行為是該時期的主要行為，其次為游走、采食和理羽行為，求偶炫耀幾乎不發(fā)生；而雌鴇91.38%的時間都在坐巢孵化，其次為采食和游走行為。雄鴇的游走、采食、靜站、理羽和趴臥行為在全天中表現(xiàn)出一定的日節(jié)律，雌鴇僅采食行為表現(xiàn)出一定的日節(jié)律。研究同時表明，孵化期大鴇的行為時間分配在不同性別之間有差異,溫度和天氣也對大鴇的行為產(chǎn)生影響，雌鴇的營巢成功率與巢位的選擇也有關(guān)系。

大鴇；孵化；時間分配；日節(jié)律；差異性

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(12)：51-56.

The instantaneous scan method was used to study the time budget of hatching period and daily rhythm of semi-free Great Bustards in Tumuji Nature Reserve during May to July 2015. The differences in behaviors of Great Bustard during hatching period between male and female, and influence of temperature and weather on behaviors of Great Bustard were analyzed by using independent sample T-test. The time budget and daily rhythm of Great Bustards are regular to some degree during the hatching period. Standing and crouching (69.34%) of male is the main behaviors in this period, followed by wandering (14.04%), feeding (10.61%) and preening (15.40%), and courtship (0.48%) almost do not happen. Female spent 91.38% of their time in incubating in the nest, followed by feeding (4.49%) and wandering (3.21%) behavior. Wandering, feeding, standing, preening and crouching of males in daily rhythm are regular to some degree, but female only showed feeding behavior. Time budget of Great Bustards exhibits differences between male and female, temperature and weather also affects behavior of Great Bustard. Nesting success rate of females have relation with nest choice.

大鴇(Otistarda)隸屬于鶴形目(Gruiformes)鴇科(Otidae)，又名地鵏、老鵏、羊須鵏，是國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生動物[1]，1997年被列入CITES公約附錄Ⅱ，IUCN將其載入紅皮書，屬于易危(VU)等級[2]。

近年來由于草原的過度開發(fā)利用、人類工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動的干擾以及偷獵活動的日趨嚴(yán)重，使得大鴇的生境受到嚴(yán)重的破壞，大鴇的數(shù)量也日趨減少，大鴇的種群岌岌可危。

在動物對環(huán)境的所有表達(dá)形式中，行為是最直接的表達(dá)方式。對動物行為生態(tài)學(xué)的研究，對于全面了解動物和環(huán)境之間的相互影響和需求及動物在進(jìn)化過程中所采取的策略具有十分重要的生態(tài)學(xué)意義[3]。

目前，國內(nèi)有關(guān)大鴇行為生態(tài)學(xué)的研究，有李林等[4]對大鴇行為進(jìn)行的整體描述，以及趙匠[5]、易國棟等[6]對野外大鴇繁殖期行為的時間分配和活動節(jié)律以及領(lǐng)域行為的研究，田秀華[7-9]和盧小琴等[10]對籠養(yǎng)條件下大鴇越冬期、繁殖期、夏秋季行為時間分配和日節(jié)律進(jìn)行了研究，張佰蓮等[11]對大鴇的雛鳥行為和生長發(fā)育進(jìn)行了研究。筆者對豐容環(huán)境下半散放大鴇孵化期的行為進(jìn)行研究，掌握大鴇孵化期的行為規(guī)律，對于提高大鴇的繁殖力和幼雛成活率以及大鴇野外生境的保護(hù)具有重要的意義，最終為大鴇的生存、繁殖、保護(hù)以及保護(hù)區(qū)的管理提供一定的科學(xué)依據(jù)和建議。

1 研究地概況

圖牧吉自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟扎賚特旗的南端，地理坐標(biāo)為東經(jīng)122°44′13″～123°10′24″，北緯46°04′12″～46°25′47″。本區(qū)是大興安嶺山地與松嫩平原的過渡地帶，也是我國溫帶草甸草原與干草原的過渡地帶。該區(qū)地處溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。年平均降水量400 mm，降水變率大，年平均氣溫4.0 ℃。氣溫年較差與日較差均較大。

半散放區(qū)位于保護(hù)區(qū)西點(diǎn)野生動物救護(hù)站，面積為5 000 m2，高4～5 m，磚木結(jié)構(gòu)，外墻是磚墻，內(nèi)襯尼龍軟網(wǎng)，區(qū)內(nèi)支撐木全用海綿包裹，防止大鴇飛行撞傷。內(nèi)有防曬網(wǎng)布，可以為大鴇遮擋陽光，避免暴曬。散放區(qū)內(nèi)人工栽植的西伯利亞山杏(Armeniacasibirica)，是唯一的木本植物，其余為草本植物，以線葉菊(Filifoliumsibiricum)和羊草(Leymuschinensis)為建群種和優(yōu)勢種。3—4月份，氣溫較低，區(qū)內(nèi)主要以枯草分布為主；5—6月，是山杏的開花期，大部分草本植物開始生長，包括線葉菊(Filifoliumsibiricum)和小黃花菜(Hemerocallisminor)等大鴇喜食的植物，還包括委陵菜(Potentillachinensis)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、地錦(Euphorbiahumifusa)、中華隱子草(C.chinensis)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、尖葉胡枝子(Lespedezajuncea)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和雞眼草(AcalyphabrachystachyaHornem)等。植物多樣性豐富，蓋度達(dá)到40%。6月份之后，是山杏的果期，區(qū)內(nèi)昆蟲數(shù)量達(dá)到最多，其中蝗蟲是大鴇的大宗食物。半散放區(qū)建在遠(yuǎn)離人為干擾的救護(hù)站的西南側(cè)，杜絕了人為的干擾，為其創(chuàng)造了完全模擬自然的生存環(huán)境。

2 研究方法

2.1 研究對象及行為觀察方法

2015年5—7月對圖牧吉保護(hù)區(qū)野生動物救護(hù)中心繁殖情況良好的6對成年大鴇(6♂、6♀)進(jìn)行觀察，觀察時間為05:00—19:00，每天觀察14 h。

在正式觀察之前先進(jìn)行5 d的預(yù)備觀察，根據(jù)觀察結(jié)果及前人對大鴇行為的分類和研究方法，制定行為譜如表1所示。通過監(jiān)控進(jìn)行監(jiān)測，避免了人為直接觀察對大鴇的干擾。行為觀察方法采用瞬時掃描法，每隔5 min對大鴇進(jìn)行一次觀察記錄，每次觀察以看清楚大鴇的行為為準(zhǔn)，觀察時間盡量短。同時，對于特殊行為，采用目標(biāo)取樣法，在取樣時間內(nèi)，跟蹤觀察目標(biāo)，記錄整個行為發(fā)生的過程、時間和頻次。每小時記錄1次當(dāng)?shù)氐奶鞖夂蜏囟取?/p>

為了方便研究，將孵化期分為3個階段，即孵化前期、中期和后期。

表1 孵化期大鴇行為分類及其定義

2.2 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析

所得的數(shù)據(jù)全部錄入到Microsoft Excel 2007和SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件，通過K-S檢驗(yàn)行為數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對于符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行分析，對不符合的采用非參數(shù)檢驗(yàn)的Kruskal-Wallis H法進(jìn)行檢驗(yàn)。

3 結(jié)果和分析

3.1 巢度量

在孵化期間，共觀察到4窩巢(見表2)，分別編號1—4，其中1號和2號雌鴇成功孵出小雛，而3號和4號雌鴇由于產(chǎn)下無精卵而棄巢，因此本次觀察以1號和2號為重點(diǎn)觀察對象。1號雌鴇的孵化期：2015年6月5日—29日，持續(xù)時間25 d；2號雌鴇的孵化期：2015年5月26日—6月21日，持續(xù)27 d。4窩巢之間的巢間距為(27.75±1.12)m，1號和2號巢通過自然孵化，成功孵出小雛。對4窩巢進(jìn)行差異性分析，結(jié)果表明無顯著性差異(P>0.05)。根據(jù)張寶亮[12]在2010年和2011年對野外大鴇巢的度量結(jié)果(31.90±0.48)cm×(28.63±0.79)cm)，與本次度量的4個大鴇巢進(jìn)行差異性分析，結(jié)果為無顯著性差異(P>0.05)。

3.2 時間分配和日節(jié)律

3.2.1 時間分配

對孵化期雌雄鴇行為時間分配進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表3。雄鴇的靜站和趴臥行為比例最高，分別占33.93%和25.41%，是該時期的主要行為。其次為理羽、游走和采食行為，求偶炫耀行為僅占0.48%。雌鴇的孵化行為比例最高，占91.38%，采食、游走行為次之，分別占4.49%和3.21%，理羽和靜站行為最少，分別占0.54%和0.27%。

表2 環(huán)境豐容下大鴇巢測量數(shù)據(jù)

注：P>0.05差異不顯著。

表3 孵化期不同性別大鴇行為的時間分配和差異性

注:**P<0.01表示差異性極顯著。

孵化期雌雄差異性分析結(jié)果表明，雌雄大鴇除了警戒行為以外，其它行為差異均表現(xiàn)為差異極顯著(P<0.01)。

3.2.2 日節(jié)律

如表4所示，雄鴇的游走行為主要集中在05:00—06:55和16:00—17:55兩個時段，而中午11:00—12:55達(dá)到最低，而趴臥行為則與游走行為相反，在中午11:00—11:55達(dá)到高峰。而理羽行為和游走行為的日節(jié)律相似。其他行為由于所占比例較少，節(jié)律性表現(xiàn)不明顯。

如表5所示，孵化期雌鴇的主要行為是孵化，發(fā)生在晝間的各個時段。采食行為具有一定的日節(jié)律，集中在08:00—09:00和15:00—16:00兩個時段。游走行為伴隨著采食行為而發(fā)生，日節(jié)律與之相同，而其他行為無明顯的日節(jié)律。

表4 孵化期雄鴇行為日節(jié)律和溫度變化

表5 孵化期雌鴇行為日節(jié)律和溫度變化

通過對比晝間溫度變化可以看出，雄鴇的趴臥和靜站行為與其走勢相同，而游走、理羽和采食行為與其走勢相反。對雌鴇來說，采食行為主要發(fā)生在早晚兩個時間段，大體與溫度走勢相反。

3.3 溫度因子對大鴇孵化期行為的影響

將雌鴇的孵化期分為前、中、后3個時期，對孵化不同時期的行為比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表6。從前期到后期，環(huán)境溫度顯著升高(P<0.01)，各行為時間分配在孵化不同時期均有一定的差異，其中游走和采食行為比例從孵化前期到后期增加；晾卵行為從前期到后期先減少再增加，孵化行為比例從前期到后期逐漸降低，這兩個行為在前期和后期表現(xiàn)為極顯著差異(P<0.01)。護(hù)卵行為在3個時期均有發(fā)生，無特殊規(guī)律。

表6 孵化期不同階段行為、與環(huán)境溫度的關(guān)系及差異性分析

注:溫度數(shù)據(jù)用均值±方差的形式表示；*P<0.05表示差異顯著；**P<0.01表示差異極顯著。

對孵化期不同階段的晾卵時間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表7。晾卵時間在孵化不同時期有規(guī)律地變化。從孵化前期到后期，環(huán)境溫度顯著升高(P前-后<0.01)，平均晾卵時間由(13.40±8.32)min增加到(16.21±12.15)min，總晾卵時間由(22.33±17.01)min升高到(45.40±29.26)min，前后期比較差異極顯著(P<0.01)，因此，隨著溫度的升高，大鴇晾卵時間也隨之增加。

將溫度(t)劃分為4個等級，t≤10 ℃、10 ℃30 ℃，探究大鴇行為同溫度變化的關(guān)系，如表8所示。隨溫度的升高趴臥行為呈上升趨勢，理羽行為也是大體呈上升趨勢，但幅度不如趴臥行為大。相反求偶炫耀和采食行為隨溫度的升高呈下降趨勢。游走行為在10 ℃

表7 孵化期不同階段晾卵時間與環(huán)境溫度的關(guān)系及差異性分析

時期平均晾卵時間/min總晾卵時間/min溫度/℃前期13．40±8．3222．33±17．0118．18±2．48中期13．33±6．0620．00±4．0820．04±2．87后期16．21±12．1545．40±29．2623．91±4．50P前-中0．3230．1220．240P中-后0．2820．002??0．027?P前-后0．6660．0950．003??

注:各指標(biāo)用均值±方差的形式表示；*P<0.05表示差異顯著；**P<0.01表示差異極顯著。

表8 大鴇孵化期行為隨溫度的變化

表9 大鴇在不同環(huán)境溫度等級下行為差異性分析

注:**P<0.01表示差異極顯著。

3.4 天氣狀況對大鴇行為的影響

大鴇行為的時間分配在晴天和陰雨天有差異，如表10所示，單因素方差分析表明，晴天時，大鴇用于采食和趴臥的時間明顯長于陰雨天(P<0.01)，理羽行為則明顯低于陰雨天(P<0.01)。陰雨天的主要行為是靜站行為，明顯高于晴天，其余幾種行為差異不顯著(P>0.05)。

不同天氣狀況對大鴇孵化期繁殖行為的影響見表11。晴天時，雄鴇的炫耀行為和雌鴇的晾卵、護(hù)卵行為和晾卵時間要高于陰雨天，而孵化行為是陰雨天高于晴天。方差分析結(jié)果表明，兩種天氣狀況下溫差較大，差異性極顯著(P<0.01)，而各個行為在不同天氣狀況下不存在顯著性差異(P>0.05)。

表10 天氣對大鴇孵化期行為的影響

注:*P<0.05表示差異顯著；**P<0.01表示差異極顯著。

表11 天氣狀況對大鴇繁殖行為的影響

注:**P<0.01表示差異極顯著。

4 討論

4.1 時間分配

Orians最早提出時間和能量分配的概念，指出每種鳥花費(fèi)在每種行為上的時間和能量都肯定影響鳥的生存。因此，鳥類用于各種行為活動的時間分配，既是鳥類對當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的適應(yīng)，也是影響動物行為活動全部因素的綜合表現(xiàn)[13]。行為活動具有一定的時間分配模式和節(jié)律性，這是很多鳥類的共有特征。要了解鳥類個體對時間的最佳利用，就必須清楚鳥類對各種行為的時間分配[14]。

觀察表明，在孵化期，雄鴇的靜站和趴臥行為占較大比例，分別占33.93%和25.41%；游走行為所占比例較小，為14.04%。據(jù)盧小琴等[10]的報道，這是由于孵化期環(huán)境溫度逐漸升高，而溫度對大鴇有重要影響，所以大鴇需要進(jìn)行散熱來維持體溫穩(wěn)定，而趴臥行為不僅可以將體溫傳向地表，也可以更好地達(dá)到靜棲狀態(tài)。同時在該時期，大鴇幾乎不發(fā)生求偶炫耀行為(占0.48%)，這也是游走行為減少的另一個原因；而采食行為(占10.61%)要高于籠養(yǎng)大鴇(占7.99%)。由于生活環(huán)境的不同，豐容散放環(huán)境為大鴇提供了更多的自然覓食空間，這樣可以提高大鴇的覓食能力，提高行為多樣性，減少刻板行為。

對雌鴇來說，孵化行為是雌鴇的主要行為，占91.38%，其次為采食和游走行為，分別占4.49%和3.21%；整個孵化期，雄鴇不參與孵化。研究發(fā)現(xiàn)，大鴇兩性之間不僅在外部形態(tài)上有明顯的差異，在行為和時間預(yù)算上也有明顯的差異(見表3)。這在籠養(yǎng)大鴇[10]、籠養(yǎng)灰雁[15]、野生大鴇[5]也得到了相似的結(jié)論。雌鴇在孵化的過程中會消耗大量的能量，所以雌鴇在孵化期間會不停地采食，但每次采食的時間很短，并有固定的路線，游走行為伴隨著采食行為的發(fā)生而出現(xiàn)。雌性大鴇的警戒行為要高于雄性大鴇，這是因?yàn)榇气d出于保護(hù)卵和幼雛的需要，要有更高的警惕性。

4.2 日節(jié)律

研究表明，雄鴇的游走、采食、靜站、趴臥和理羽行為有明顯的日節(jié)律，其主要特點(diǎn)是采食行為有兩個高峰期：06:00—06:55和17:00—17:55，而在中午12:00左右出現(xiàn)低谷。這是因?yàn)轼B類經(jīng)過一夜的休息需要在早晨補(bǔ)充能量，而第二個高峰期則是由于大鴇在白天發(fā)生的游走、采食、理羽、求偶炫耀等行為能量消耗比較大，因此需要進(jìn)行食物補(bǔ)充，也是為夜間休息儲備能量。而游走行為伴隨著采食行為而發(fā)生變化。而趴臥行為則剛好相反，在中午11:00左右達(dá)到峰值。這種節(jié)律性，在鳥類行為中是普遍存在的，它是受鳥類生理機(jī)制所控制。這種節(jié)律性的表現(xiàn)，一是由于大鴇有沐浴陽光行為的嗜好，二是由于上午和下午兩個時間段環(huán)境溫度最適宜活動，平均22.5 ℃；而中午平均溫度達(dá)到25.2 ℃，大鴇需要避開這樣的高溫天氣。而雌鴇僅采食行為有明顯日節(jié)律，集中在08:00—08:55和15:00—15:55兩個時段，選擇在這兩個時段采食，是由于過早和過晚氣溫較低，而中午時段氣溫較高，均不利于大鴇卵的孵化。整個孵化期，大鴇的警戒行為并沒有明顯的日節(jié)律，因?yàn)榫湫袨橹饕莵碜杂陲曫B(yǎng)員投喂食物的干擾，由于大鴇籠舍建在遠(yuǎn)離人的偏遠(yuǎn)地帶，因此警戒行為很少發(fā)生。

4.3 環(huán)境因子影響

觀察表明，一天中，趴臥行為與溫度走勢相同，而游走和采食行為則相反(見表4)，表明在一天中大鴇的行為比例隨著溫度的變化而變化。按觀察期內(nèi)溫度的不同分為4個等級，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，趴臥、理羽行為比例隨著溫度的升高而增大，而游走和采食行為則相反，這與行為的日節(jié)律溫度表正好相符。非參數(shù)多個獨(dú)立樣本檢驗(yàn)表明，游走、采食、理羽、趴臥和求偶炫耀行為在不同的溫度等級下表現(xiàn)出了極顯著差異(P<0.01)，大鴇行為的時間分配是受溫度影響的(見表9)，在溫度低的時間段，大鴇增加了采食行為。這可能是因?yàn)樵诘蜏貢r，能量流失較重，大鴇需要通過進(jìn)食來維持自身能量，游走行為伴隨著采食行為而發(fā)生。當(dāng)溫度升高時，大鴇選擇增加趴臥和靜站行為，進(jìn)而吸收太陽的能量以保持體溫，同時增加理羽行為，可以較好地為機(jī)體進(jìn)行散熱。通過表6、表7可以看出，溫度對大鴇的繁殖行為產(chǎn)生影響，在孵化的不同時期，溫度表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)。差異性分析表明，在孵化前期和后期，雌鴇的晾卵和孵化行為表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)，總晾卵時間在孵化后期也顯著增加。鳥類對環(huán)境溫度的變化較為敏感，溫度升高時，胚胎的自身代謝加快，因此需要更長時間的晾卵。在不同天氣狀況下，大鴇的行為也有差異，這種差異性主要來自于溫度的不同。

4.4 大鴇巢

本次研究過程中，共發(fā)現(xiàn)4窩巢，分別編號1—4。4窩巢度量并沒有顯著性差異(P>0.05)，說明大鴇巢的尺寸并不影響大鴇卵的孵化成功率。同時對比野外條件下的大鴇巢，同樣無顯著性差異(P>0.05)，說明該豐容半散放環(huán)境適合大鴇筑巢。而通過觀察發(fā)現(xiàn)，1號和2號巢的周圍環(huán)境優(yōu)于3號和4號，說明大鴇更喜歡在草茂密且有杏樹的地方營巢，這會提供更隱蔽的環(huán)境以及豐富的食物資源。而半散放區(qū)內(nèi)種植的西伯利亞山杏、黃花菜、線葉菊等為大鴇提供了豐富的食物資源。整個散放區(qū)面積為5 000 m2，但每只大鴇實(shí)際利用空間很少，均集中于杏樹區(qū)，這必然造成種群內(nèi)部的壓力，大鴇是一雄多雌鳥類，因此減少雄性大鴇的數(shù)量很有必要，降低雄性爭奪配偶的壓力，減少半散放區(qū)內(nèi)資源的爭奪，提高繁殖率。

[1] 田秀華,王進(jìn)軍.中國大鴇[M].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社,2001.

[2] 汪松,鄭光美,王岐山.中國瀕危動物紅皮書:鳥類[M].北京:科學(xué)出版社,1997.

[3] BELTRAN J, DELIBES M. Environmental determinants of circadian activity of free-ranging Iberian lynxes[J]. Journal of Mammalogy,1994,3(2):1-4.

[4] 李林,王俊紅,王永禮,等.大鴇的行為研究[J].野生動物,1993(1):29-31.

[5] 趙匠.大鴇繁殖期活動時間預(yù)算和日節(jié)律[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2003,14(10):1705-1709.

[6] 易國棟,趙匠.大鴇繁殖期領(lǐng)域行為的研究[J].吉林師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2006,27(2):46-48.

[7] 田秀華,張佰蓮,劉群秀,等.籠養(yǎng)大鴇越冬行為的時間分配[J].動物學(xué)雜志,2005,40(2):44-49.

[8] 田秀華,劉鑄,何相寶.籠養(yǎng)大鴇在夏秋季節(jié)行為活動的時間分配和活動節(jié)律[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2005(1):8-11.

[9] 田秀華,張佰蓮,何相寶,等.籠養(yǎng)條件的改變對大鴇繁殖期行為的影響[J].動物學(xué)雜志,2005,40(4):55-59.

[10] 盧小琴,田秀華.籠養(yǎng)大鴇繁殖不同時期行為時間分配及活動節(jié)律[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,39(5):84-87.

[11] 張佰蓮.籠養(yǎng)大鴇雛鳥行為和生長發(fā)育的研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2006.

[12] 張寶亮.內(nèi)蒙古圖牧吉自然保護(hù)區(qū)大鴇繁殖期行為時間分配和日節(jié)律研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2012.

[13] 楊曉君,楊嵐.籠養(yǎng)綠孔雀行為活動時間分配的初步觀察[J].動物學(xué)報,1996(S1):106-111.

[14] EVERS D C. Activity budgets of market Common Loon (Cavia immer) nesting population[J]. Hydro Biologia,1994,279(1):415-420.

[15] 高志瑾,田秀華,鞏萬里.灰雁繁殖期的行為日節(jié)律及時間分配[J].野生動物學(xué)報,2011,32(6):319-323.

Behavior of Semi-free Great Bustard during Hatching Period

Zhang Miao, Tian Xiuhua

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China); Yu Changjiang, Han Morigen, Zhou Jingying(Tumuji National Nature Reserve)

Great Bustard; Hatching; Time budget; Daily rhythm; Difference

張藐，男，1991年5月生，東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，碩士研究生。現(xiàn)工作于南京市紅山森林動物園。E-mail：1147209048@qq.com。

田秀華，東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，教授。E-mail：tianxiu-hua@163.com。

2016年5月2日。

Q959.726

責(zé)任編輯：戴芳天。