饑餓和水溫對(duì)海月水母碟狀幼體游泳能力的影響*

付志璐，上真一,皮 玲,3

(1.日本廣島大學(xué)大學(xué)院生物圈科學(xué)研究科，廣島縣東廣島市 739-8528； 2.廣西民族大學(xué)海洋與生物技術(shù)學(xué)院，廣西南寧 530008;3.新余學(xué)院建筑工程學(xué)院，江西新余 338004)

饑餓和水溫對(duì)海月水母碟狀幼體游泳能力的影響*

付志璐1,2，上真一1,皮 玲1,3

(1.日本廣島大學(xué)大學(xué)院生物圈科學(xué)研究科，廣島縣東廣島市 739-8528； 2.廣西民族大學(xué)海洋與生物技術(shù)學(xué)院，廣西南寧 530008;3.新余學(xué)院建筑工程學(xué)院，江西新余 338004)

【目的】研究饑餓持續(xù)時(shí)間和水溫對(duì)海月水母Aurelia aurita碟狀幼體游泳能力的影響，探討游泳能力對(duì)碟狀幼體種群生存和生長(zhǎng)的影響?！痉椒ā繉倓傖尫诺暮Ｔ滤傅鸂钣左w分別置于9℃，12℃和15℃下，每個(gè)溫度下放置20只，并使其保持饑餓。每隔10 d測(cè)量1次碟狀幼體的拍動(dòng)速度?！窘Y(jié)果】碟狀幼體的最大平均拍動(dòng)速度為49.3 次·min-1。在長(zhǎng)達(dá)50 d的饑餓時(shí)間內(nèi)，饑餓持續(xù)時(shí)間對(duì)碟狀幼體拍動(dòng)速度的影響極顯著(P<0.01)，而溫度及饑餓持續(xù)時(shí)間交互作用對(duì)拍動(dòng)速度的影響不顯著(P>0.05)。在饑餓10～20 d后，碟狀幼體的拍動(dòng)速度顯著加快，然而當(dāng)饑餓時(shí)間進(jìn)一步延長(zhǎng)時(shí)，拍動(dòng)速度也隨之下降。【結(jié)論】海月水母碟狀幼體的最大游泳速度為8.9 cm·min-1。碟狀幼體主要食物為藤壺Barnacle幼體、輪蟲(chóng)Rotifers及水螅水母Rathkea octopunctata等游泳速度緩慢的浮游動(dòng)物。碟狀幼體的拍動(dòng)速度在饑餓30 d后開(kāi)始顯著下降，因此嚴(yán)重饑餓的碟狀幼體可能更容易被天敵捕食，從而造成自然水域中碟狀幼體更高的死亡率。

海月水母 碟狀幼體 饑餓 水溫 拍動(dòng)速度

0 引言

【研究意義】運(yùn)動(dòng)或游泳對(duì)海月水母Aurelia aurita碟狀幼體捕捉食物、躲避天敵及在水體中保持運(yùn)動(dòng)方向有重要影響。Costello等[1]研究表明碟狀幼體在生存的大部分時(shí)間都在活躍地游動(dòng)，Sullivan等[2]證明了游泳運(yùn)動(dòng)對(duì)碟狀幼體捕食的重要性。因此，研究碟狀幼體的游泳運(yùn)動(dòng)是了解海月水母碟狀幼體種群生存和生長(zhǎng)狀態(tài)的前提。【前人研究進(jìn)展】目前已有一些關(guān)于海月水母的拍動(dòng)速度的研究報(bào)道，然而這些研究中，僅有Mangum等[3]和Dillon[4]研究了碟狀幼體的拍動(dòng)速度。兩項(xiàng)研究結(jié)果均表明水溫對(duì)海月水母碟狀幼體的拍動(dòng)速度有強(qiáng)烈影響。還有研究發(fā)現(xiàn)海月水母碟狀幼體具有極端強(qiáng)耐饑餓性和恢復(fù)能力[5]。【本研究切入點(diǎn)】饑餓狀態(tài)下碟狀幼體型會(huì)縮小并出現(xiàn)形態(tài)損傷[5]，這可能會(huì)降低碟狀幼體與獵物相遇的頻率、捕食成功的概率及躲避天敵的能力?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】在實(shí)驗(yàn)室條件下，研究饑餓持續(xù)時(shí)間及水溫對(duì)海月水母碟狀幼體拍動(dòng)速度的影響，并探討游泳能力對(duì)碟狀幼體種群生存和生長(zhǎng)的影響。

1 材料和方法

1.1 材料的采集和培養(yǎng)

2010年7月在日本九州島北部博多灣捕獲成熟的海月水母，從其口腕上獲得浮浪幼蟲(chóng)。將所獲得的浮浪幼蟲(chóng)放入塑料培養(yǎng)容器中(直徑：15 cm，高：6.5 cm)，容器中裝有1 L鹽度為32‰的過(guò)濾海水(將海水用濾孔為0.2 μm的濾紙過(guò)濾，以除去海水中的雜質(zhì))。將培養(yǎng)容器放在溫度為25℃的黑暗培養(yǎng)箱中靜置，以使浮浪幼蟲(chóng)附著在培養(yǎng)容器的底部或側(cè)壁上。當(dāng)浮浪幼蟲(chóng)變態(tài)為螅狀體后，每周投喂1～2次足量的鹵蟲(chóng)Artemia sp.無(wú)節(jié)幼體，投喂3～4 h后換水。這些螅狀體被用作原種培養(yǎng)。

1.2 方法

將培養(yǎng)的螅狀體轉(zhuǎn)移到13℃下，以誘發(fā)橫裂生殖，使其釋放碟狀幼體[6-7]。將60只剛剛釋放的(<24 h)碟狀幼體分別放入聚苯乙烯六孔細(xì)胞培養(yǎng)板中，每孔1只碟狀幼體。培養(yǎng)板每孔中含有10 mL鹽度為32‰的過(guò)濾海水。以每20只碟狀幼體為一組，分別轉(zhuǎn)移到3個(gè)溫度(9℃，12℃和15℃)下，并使這些碟狀幼體保持饑餓直至實(shí)驗(yàn)結(jié)束。實(shí)驗(yàn)期間，培養(yǎng)板孔中海水每周更換2次。為了防止因個(gè)體差異造成的實(shí)驗(yàn)結(jié)果誤差，實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，將每只碟狀幼體放在解剖鏡下拍照，以測(cè)量它們的傘徑。碟狀幼體的傘徑通過(guò)圖像分析軟件(Image J,National Institute of Health,USA)來(lái)測(cè)量。

將單只碟狀幼體放入容量為1 L的塑料T型瓶中(直徑：10 cm，高：12.8 cm)，瓶中裝有各自培養(yǎng)溫度的過(guò)濾海水。每隔10 d測(cè)量1次碟狀幼體的拍動(dòng)速度，即碟狀幼體每分鐘傘部收縮次數(shù)。用手持計(jì)數(shù)器連續(xù)測(cè)量3次，每次測(cè)量1 min。每只碟狀幼體的拍動(dòng)速度由3次測(cè)量的平均值來(lái)決定。以海月水母碟狀幼體的拍動(dòng)速度來(lái)衡量其游泳能力。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS13.0軟件對(duì)各處理組的均值進(jìn)行單因素或雙因素方差分析，以P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。當(dāng)方差分析的結(jié)果為差異顯著時(shí)，采用Tukey’s檢驗(yàn)進(jìn)行兩兩比較，以確定各處理之間的差異。

2 結(jié)果與分析

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，碟狀幼體的平均傘徑為(2.16±0.17)mm。共有20只碟狀幼體在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中因機(jī)械損傷而死亡，因此實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，在9℃，12℃和15℃下分別還有14，13和13只碟狀幼體存活。這些存活的碟狀幼體均游動(dòng)活躍。

剛剛釋放的碟狀幼體的平均拍動(dòng)速度在9℃，12℃和15℃下分別為(18.9±6.4)次·indiv.-1·min-1，(20.4±11.3)次·indiv.-1·min-1和(28.1±13.7)次·indiv.-1·min-1(圖1)，不同水溫下的拍動(dòng)速度差異顯著(單因素方差分析，P<0.05)。在長(zhǎng)達(dá)50 d的饑餓時(shí)間內(nèi)，饑餓對(duì)碟狀幼體拍動(dòng)速度的影響顯著(雙因素方差分析P<0.01)，但溫度及其交互作用對(duì)拍動(dòng)速度的影響不顯著(雙因素方差分析P>0.05)。Tukey’s檢驗(yàn)結(jié)果顯示碟狀幼體的拍動(dòng)速度在第0天顯著低于第10天、第20天和第30天(P<0.05)，檢驗(yàn)結(jié)果同樣還顯示碟狀幼體在第20天的拍動(dòng)速度顯著高于第0天、第40天和第50天。

誤差線：標(biāo)準(zhǔn)差;圖中不同字母表示拍動(dòng)速度差異顯著

Error bars:S.D.;Means with different letters are significantly different

圖1 不同饑餓時(shí)間下海月水母碟狀幼體的平均拍動(dòng)速度

Fig.1 The mean pulsation rate of an Aurelia aurita ephyra kept starved for various periods

3 討論

海月水母碟狀幼體是依靠觸覺(jué)捕捉食物的捕食者，沒(méi)有任何遠(yuǎn)程探測(cè)食物的能力，因此碟狀幼體的運(yùn)動(dòng)與攝食密切相關(guān)。在本實(shí)驗(yàn)中，碟狀幼體的最大平均拍動(dòng)速度為49.3 次·min-1，表明海月水母碟狀幼體屬于連續(xù)游動(dòng)的“巡航捕食者”。如果依照Sullivan等[2]所觀察到的碟狀幼體每拍動(dòng)1次能夠產(chǎn)生1.8 mm的運(yùn)動(dòng)來(lái)計(jì)算，本實(shí)驗(yàn)中碟狀幼體的最大游泳速度為8.9 cm·min-1。這個(gè)游泳速度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于橈足類(lèi)等浮游動(dòng)物的游泳速度(圖2)。盡管碟狀幼體并不依靠追逐獵物，而是通過(guò)與獵物相遇而捕食，然而碟狀幼體即使遇到了獵物，具有較高游泳速度的獵物也會(huì)從碟狀幼體的傘下或口柄上掙脫。因此，預(yù)計(jì)海月水母碟狀幼體在自然海域中主要捕食游泳速度比較慢的獵物，比如輪蟲(chóng)Rotifers、藤壺Barnacle幼體及水螅水母Rathkea octopunctata等等。橈足類(lèi)幼體(逃脫速度：120 cm·min-1)及成體(逃脫速度：>300 cm·min-1)不太可能成為海月水母碟狀幼體的主要食物，盡管它們可能會(huì)在意外的情況被捕食。

圖2 海月水母碟狀幼體與多種浮游動(dòng)物游泳速度[2]的比較

Fig.2 Comparison of the swimming speed of Aurelia aurita ephyrae and various zooplankton

在本實(shí)驗(yàn)中，碟狀幼體在3個(gè)水溫下都能夠活躍地游動(dòng)，并且拍動(dòng)速度在不同水溫下差異不顯著(除了剛剛釋放的碟狀幼體外)。Mangum等[3]和Dillon[4]發(fā)現(xiàn)當(dāng)水溫在25℃以下時(shí)，海月水母碟狀幼體的拍動(dòng)速度隨著溫度的升高而升高，當(dāng)水溫超過(guò)25℃后，碟狀幼體的拍動(dòng)速度又會(huì)隨著溫度的進(jìn)一步升高而下降。海月水母成體也被發(fā)現(xiàn)有同樣的溫度效應(yīng)[8-10]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與先行研究的差異可能是由于碟狀幼體對(duì)實(shí)驗(yàn)溫度的適應(yīng)時(shí)間不同而造成的。先行研究是將碟狀幼體突然轉(zhuǎn)移到實(shí)驗(yàn)溫度下測(cè)量拍動(dòng)速度，而本實(shí)驗(yàn)中碟狀幼體對(duì)實(shí)驗(yàn)水溫的適應(yīng)時(shí)間要更長(zhǎng)一些。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在9～15℃的范圍內(nèi)(碟狀幼體在瀨戶(hù)內(nèi)海出現(xiàn)時(shí)的水溫)，海月水母碟狀幼體可以通過(guò)活躍地游動(dòng)來(lái)尋找食物及躲避天敵。

本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)饑餓10 d或20 d后的碟狀幼體的拍動(dòng)速度顯著高于剛剛釋放的碟狀幼體，表明饑餓有可能會(huì)加速碟狀幼體的拍動(dòng)速度，以使碟狀幼體尋找更多的食物。拍動(dòng)速度在饑餓20 d后達(dá)到最高，之后開(kāi)始下降，但一開(kāi)始的下降幅度并不是很大，在30 d后才開(kāi)始顯著下降。拍動(dòng)速度的下降連同身體的收縮可能會(huì)顯著降低碟狀幼體的捕食能力。此外，拍動(dòng)速度的下降同樣會(huì)造成碟狀幼體躲避天敵能力的下降，從而導(dǎo)致自然海域中碟狀幼體更高的死亡率。

4 結(jié)論

碟狀幼體的最大平均拍動(dòng)速度為49.3 次·min-1，代表著碟狀幼體的最大游泳速度為8.9 cm·min-1。這個(gè)游泳速度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于常見(jiàn)浮游動(dòng)物，如橈足類(lèi)的游泳速度。所以，海月水母碟狀幼體主要捕食游泳速度緩慢的獵物。在9～15℃的范圍內(nèi)，碟狀幼體的拍動(dòng)速度不受溫度的影響，但受饑餓持續(xù)時(shí)間的影響。在饑餓10～20 d后，碟狀幼體的拍動(dòng)速度顯著加快，然而當(dāng)饑餓時(shí)間進(jìn)一步延長(zhǎng)時(shí)，碟狀幼體的拍動(dòng)速度也隨之下降。饑餓所導(dǎo)致的拍動(dòng)速度下降連同身體收縮可能會(huì)降低碟狀幼體與獵物相遇的頻率，并同時(shí)會(huì)降低碟狀幼體躲避天敵的能力。

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(責(zé)任編輯：陸 雁)

Effects of Starvation and Temperature on Swimming Ability of Ephyrae of the Scyphozoan,Aureliaauritas.l.

FU Zhilu，UYE Shin-ichi,PI Ling1,3

(1.Graduate School of Biosphere Science，Hiroshima University，Higashi-Hiroshima，Hiroshima-ken，739-8528，Japan;2.School of Marine Science and Biotechnology,Guangxi University for Nationalities,Nanning，Guangxi，530008，China;3.School of Architecture Engineering,Xinyu University,Xinyu,Jiangxi,338004,China)

【Objective】The effects of temperature and starvation on their pulsation rates were studied.【Methods】Each of 20 newly released Aurelia aurita ephyrae was transferred to 9℃,12℃ and 15℃,respectively,and kept starved for up to 60 d.Pulsation rate of each ephyra was measured at every 10-day interval.【Results】The results showed that the maximum pulsation rate of Aurelia aurita ephyrae was 49.3 beats·min-1.Over the starvation period up to 50 d,pulsation rates were significant affected by starvation (P<0.01),but they were not affected by temperature and their interactions (P>0.05).The pulsation increased significantly after 10 d and 20 d of starvation,and thereafter decreased.【Conclusion】The maximum swimming speed achieved by Aurelia aurita ephyrae was 8.9 cm·min-1,suggesting that their main prey are confined to slow moving zooplankton such as barnacle nauplii,veliger larvae and hydromedusae.The pulsation rate decreased for ephyrae after 30 d of starvation,and hence the heavily starved ephyrae may be exposed to higher predation loss.

Aurelia aurita，ephyrae，starvation，water temperature，pulsation rate

http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1075.N.20161202.0924.002.html

2016-04-18

付志璐(1985-)，女，博士，主要從事海洋生態(tài)學(xué)研究,E-mail:fzl19@163.com。

*日本-斯洛文尼亞兩國(guó)水母交流合作項(xiàng)目資助。

Q178.1

A

1002-7378(2016)04-0263-04

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版時(shí)間:2016-12-02 【DOI】10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20161202.001