弄崗淡黃金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局

彭國(guó)清，郭屹立，韋素娟，陳海玲，何運(yùn)林，唐紹清

(1.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林541006；2. 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林541006；3. 廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林541006)

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弄崗淡黃金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局

彭國(guó)清1，2，郭屹立3，韋素娟1，2，陳海玲1，2，何運(yùn)林3，唐紹清1，2

(1.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林541006；2. 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林541006；3. 廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林541006)

淡黃金花茶CameliaflavidaChang是一種具有黃色花瓣山茶屬植物，具有一定的觀賞價(jià)值。本文以廣西弄崗自然保護(hù)區(qū)2個(gè)固定監(jiān)測(cè)樣地NG(300 m×500 m)和CS(100 m×100 m)內(nèi)的淡黃金花茶種群為研究對(duì)象，分析其種群年齡結(jié)構(gòu)，并利用單變量和雙變量g(r)函數(shù)分別分析其種群分布格局和3個(gè)不同生活階段之間的空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：(1)NG樣地淡黃金花茶年齡結(jié)構(gòu)近似呈正態(tài)分布，為穩(wěn)定型；CS樣地年齡結(jié)構(gòu)近似倒“J”型，為增長(zhǎng)型；(2)淡黃金花茶在NG和CS樣地存在顯著聚集分布格局的距離分別為24 m和35 m，前者的聚集程度明顯大于后者；(3)相同樣地內(nèi)淡黃金花茶3個(gè)不同生活階段之間的空間關(guān)聯(lián)性相似，在24 m范圍內(nèi)均表現(xiàn)顯著正相關(guān)。

淡黃金花茶；年齡結(jié)構(gòu)；空間分布格局；g(r)函數(shù)

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)不同年齡的個(gè)體數(shù)量的分布情況[1]。研究種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅可以了解現(xiàn)有的種群結(jié)構(gòu)特征，而且還可以結(jié)合生態(tài)因素分析了解種群歷史成因和推測(cè)未來(lái)動(dòng)態(tài)。種群分布格局是指種群內(nèi)個(gè)體在一定尺度的空間分布狀況[2]。分析種群分布格局特征和形成原因一直是生態(tài)領(lǐng)域的基本且重要的問(wèn)題。種群的分布特征與空間格局的研究緊密關(guān)聯(lián)，一方面決定于種群自身的特性，另一方面則與群落環(huán)境密切相關(guān)[3]?？臻g統(tǒng)計(jì)學(xué)的發(fā)展為精確描述物種分布格局，分析其決定因子，進(jìn)而揭示其潛在的生態(tài)學(xué)過(guò)程與機(jī)制提供了方便[4]。通過(guò)對(duì)現(xiàn)有種群分布格局進(jìn)行研究，有利于深化認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)，闡述種群及群落的動(dòng)態(tài)變化，而且可以為該珍稀瀕危植物的群落演替趨勢(shì)、瀕危機(jī)制的探討奠定科學(xué)基礎(chǔ)[5-6]。

淡黃金花茶CameliaflavidaChang是一種具有黃色花瓣的山茶屬植物，分布于廣西寧明、憑祥和龍州，生長(zhǎng)于石灰?guī)r常綠闊葉林中，海拔100～500 m[7]。其植株高可達(dá)3 m，屬于耐陰灌木，果實(shí)為蒴果，種子主要依靠重力傳播。淡黃金花茶分布零散，生境片段化，由于具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值而屢遭破壞。廣西弄崗自然保護(hù)區(qū)的淡黃金花茶保持有較完整的自然種群，故本研究以該保護(hù)區(qū)的淡黃金花茶自然種群為研究對(duì)象，深入研究其種群年齡結(jié)構(gòu)、空間分布類(lèi)型以及不同發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)性，探討其形成原因和影響因素，擬為淡黃金花茶的遺傳保育提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)

1.2 調(diào)查方法

為了研究喀斯特地區(qū)的生境異質(zhì)性特征、生物多樣性空間分布、群落演替規(guī)律以及生態(tài)系統(tǒng)功能等，廣西植物研究所在廣西弄崗自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分別于2011年和2013年建立了NG(300 m×500 m)和CS(100 m×100 m)檢測(cè)樣地，樣地經(jīng)緯度分別為106°57′06.90″E、22°26′58.01N和106°56′56.83″E、22°27′30.30N。15 hm2和1 hm2兩個(gè)樣地分別記錄了每株胸徑≥1 cm的個(gè)體(及分枝、萌枝)的名稱(chēng)、胸徑、高度、坐標(biāo)及生長(zhǎng)狀態(tài)等信息[9]。在這基礎(chǔ)上，對(duì)樣地內(nèi)所有的淡黃金花茶個(gè)體(包括幼苗)進(jìn)行調(diào)查并且定位X和Y坐標(biāo)(圖1)。

1.3 年齡結(jié)構(gòu)

本研究淡黃金花茶的年齡結(jié)構(gòu)利用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替。根據(jù)野外實(shí)地調(diào)查和相關(guān)文獻(xiàn)[1，5，10]，將淡黃金花茶劃分為5個(gè)等級(jí)，Ⅰ級(jí)：基徑<1.0 cm；Ⅱ級(jí)：1.0 cm≤基徑<2.0 cm；Ⅲ級(jí)：2.0 cm≤基徑<3.0 cm；Ⅳ級(jí)：3.0 cm≤基徑<4.0 cm；Ⅴ級(jí)：基徑≥ 4.0 cm。

圖1 NG樣地和CS樣地淡黃金花茶分布圖Fig.1 The distribution of C. flavdia in NG plot and CS plot

1.4 空間分布格局和不同發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)性

根據(jù)所定位淡黃金花茶坐標(biāo)信息，經(jīng)SigmaPlot 10.0 (Systat Software Inc.)繪制淡黃金花茶空間分布圖。利用空間點(diǎn)格局方法中g(shù)(r)函數(shù)描述種群隨不同空間尺度上變化的分布格局和空間關(guān)聯(lián)性。g(r)函數(shù)是由 Ripley’s K函數(shù)[11-12]衍生而來(lái)，因其能有效地剔除Ripley’s K函數(shù)不斷累積的小尺度效應(yīng)，且具有更直觀、 更準(zhǔn)確的優(yōu)勢(shì)，目前在空間分布格局分析中得到了更加廣泛的應(yīng)用[13]。

為了簡(jiǎn)化不同齡級(jí)空間關(guān)聯(lián)性分析，將所有立木劃分為3個(gè)生長(zhǎng)階段：幼苗類(lèi)群(基徑≤1.0 cm)、青年類(lèi)群(1.0 cm<基徑≤2.5 cm)和成年類(lèi)群(基徑>2.5 cm)。單變量點(diǎn)格局和雙變量空間關(guān)聯(lián)性分析均采用完全隨機(jī)零模型，設(shè)定柵格大小為1 m×1 m，圓環(huán)寬度為1 m，199次Monte Carlo隨機(jī)模擬計(jì)算99%的置信區(qū)間以檢測(cè)點(diǎn)格局分析結(jié)果的顯著性。單變量分析中，當(dāng)g(r)高于上包跡線(xiàn)為聚集分布，在包跡線(xiàn)之間為隨機(jī)分布，低于下包跡線(xiàn)為規(guī)則分布；雙變量分析中，當(dāng)g(r)高于上包跡線(xiàn)為顯著正相關(guān)，在包跡線(xiàn)之間為無(wú)關(guān)聯(lián)，低于下包跡線(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)。上述分析通過(guò)R軟件(R development core team)中的 spatstat軟件包實(shí)現(xiàn)[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)

NG樣地中的淡黃金花茶分布面積為3 hm2(100 m×300 m)，共144株(圖1(a))。種群年齡結(jié)構(gòu)近似呈正態(tài)分布，該種群為穩(wěn)定型(圖2(a))。最小齡級(jí)Ⅰ級(jí)和最大齡級(jí)Ⅴ級(jí)個(gè)體比例較少，分別是10.4%和9.7%，而中間級(jí)Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)個(gè)體相近且較多，分別為31.3%、28.5%和20.1%。CS樣地的淡黃金花茶為219株，種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)近似倒“J”型，種群為增長(zhǎng)型(圖2(b))。Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)占所有個(gè)體的67.1%，存在較多的幼苗個(gè)體。Ⅲ級(jí)、Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)個(gè)體逐漸減少，分別為19.2%、11.9%和1.8%。整體而言，NG樣地比CS樣地存在較少的小徑級(jí)個(gè)體，而有較多的大徑級(jí)個(gè)體。

圖2 NG樣地和CS樣地淡黃金花茶年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 The age structure of C. flavdia in NG plot and CS plot

2.2 種群空間分布格局

單變量點(diǎn)格局分析結(jié)果顯示，淡黃金花茶在NG樣地內(nèi)25 m尺度范圍內(nèi)呈顯著的聚集分布，隨著尺度的增大，g(r)值迅速變小，25 m后為隨機(jī)分布(圖3(a))；在CS樣地中，在35 m尺度范圍為顯著的聚集分布，聚集程度g(r)隨著尺度增大而平緩變小，在3 m處最大(圖3(b))。此外，NG樣地比CS樣地空間聚集程度更強(qiáng)，前者的g(r)值平均約為后者的4倍。

雙虛線(xiàn)表示99%置信區(qū)間。圖3 NG樣地和CS樣地淡黃金花茶空間分布格局Fig.3 Spatial pattern of C. flavida in NG plot and CS plot

2.3 不同發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)性

雙變量分析結(jié)果表明，在NG樣地，淡黃金花茶的幼苗類(lèi)群與青年類(lèi)群在小于25 m范圍內(nèi)為顯著正相關(guān)，26～29 m無(wú)關(guān)聯(lián)，30～35 m負(fù)相關(guān)；幼苗類(lèi)群與成年類(lèi)群在小于24 m范圍內(nèi)為顯著正相關(guān)，25～28 m無(wú)關(guān)聯(lián)，29～35 m負(fù)相關(guān)；青年類(lèi)群與成年類(lèi)群在35 m范圍內(nèi)均存在正相關(guān)。在CS樣地，淡黃金花茶各個(gè)生長(zhǎng)階段在35 m范圍內(nèi)幾乎呈正相關(guān)。總體而言，相同樣地內(nèi)淡黃金花茶3個(gè)不同生活階段的空間關(guān)聯(lián)性相似，在24 m范圍內(nèi)均表現(xiàn)顯著正相關(guān)(圖4)。

實(shí)線(xiàn)表示不同尺度下的g(r)值，雙虛線(xiàn)表示99%置信區(qū)間。S、J、A分別代表幼苗類(lèi)群、青年類(lèi)群和成年類(lèi)群。圖4 NG和CS樣地淡黃金花茶3個(gè)生活階段空間關(guān)聯(lián)Fig.4 Spatial correlation of three life stages of C. flavida in two plots

3 討論

3.1 種群年齡結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)是植物群落穩(wěn)定性和生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)[15]。NG樣地淡黃金花茶種群的年齡結(jié)構(gòu)近似呈正態(tài)分布，為穩(wěn)定型。但是幼苗類(lèi)群個(gè)體較少，存在衰退的可能，類(lèi)似于杜鵑紅山茶年齡結(jié)構(gòu)出現(xiàn)衰退或衰退趨勢(shì)的結(jié)果[16]。王斌等研究NG樣地內(nèi)9個(gè)優(yōu)勢(shì)種年齡結(jié)構(gòu)的分析表明8個(gè)樹(shù)種的年齡結(jié)構(gòu)均呈不同程度的倒“J”型，只有勁直刺桐一個(gè)優(yōu)勢(shì)種為單峰型[9]。這說(shuō)明NG樣地的淡黃金花茶類(lèi)種群結(jié)構(gòu)與勁直刺桐的單峰型相似，與大部分優(yōu)勢(shì)種不一致。而CS樣地淡黃金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，與黃明釵等[10]研究的金花茶的年齡結(jié)構(gòu)呈倒“J”型一致。此外，頂生金花茶4個(gè)種群研究表明，2個(gè)為典型的倒“J”型，2個(gè)為種群不穩(wěn)定的呈壺型，有衰退的可能[5]。這與我們研究的淡黃金花茶在2個(gè)樣地中分別近似呈正態(tài)分布和倒“J”型的結(jié)果類(lèi)似，說(shuō)明種群年齡結(jié)構(gòu)在不同的種群表現(xiàn)出不同類(lèi)型，這與所處的生境有密切相關(guān)。這可能由于金花茶植物屬于耐陰植物，對(duì)光照比較敏感，在強(qiáng)光下出現(xiàn)生長(zhǎng)不良[17]。NG樣地部分淡黃金花茶處于陽(yáng)坡上，受到陽(yáng)光的直射，這可能造成繁殖和擴(kuò)張困難，密度較??；而CS樣地處于陰坡，提供了較為陰濕的環(huán)境，易于種群更新和擴(kuò)張，種群密度較大，年齡結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型，近期不會(huì)出現(xiàn)種群衰退的危險(xiǎn)。

3.2 種群空間分布格局

聚集分布格局是自然界中最常見(jiàn)的分布格局[18]，擴(kuò)散限制是解釋物種同種聚集分布的重要機(jī)制之一[4，19]。淡黃金花茶在2個(gè)樣地均為聚集分布，這種分布格局與另外2種山茶屬植物金花茶C.flavida[10]、川鄂連蕊茶C.rosthorniana[2]和杜鵑紅山茶C.azalea[16]結(jié)果一致。淡黃金花茶果實(shí)為蒴果，種子較大，主要靠重力傳播，果實(shí)成熟以后散落在母樹(shù)周?chē)?，所以種子的有限傳播可能為淡黃金花茶聚集分布的主要原因[2，16]。此外，金花茶植物為喜陰濕植物，多分布在陰濕溝谷和林下溪旁[10]，所以淡黃金花茶對(duì)生境的偏好性產(chǎn)生生境過(guò)濾，從而形成聚集的空間分布格局。一般認(rèn)為，在小尺度上造成的空間分布格局主要是受種群自身生物學(xué)特性的影響，而在較大尺度上的空間分布格局則更多的是受到生境異質(zhì)性的作用[19]。地形是影響土壤和環(huán)境間進(jìn)行物質(zhì)、能量交換的一個(gè)重要因素，它是通過(guò)影響光照、水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再分配而起作用的[20]。

NG和CS樣地具有顯著聚集分布格局的距離分別為24 m和35 m，而且前者的聚集程度明顯比后者強(qiáng)。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，CS樣地地形比NG樣地更為陡峭，淡黃金花茶種子依靠重力傳播或者受到雨水的沖刷，陡峭的地形使得CS樣地種子傳播更遠(yuǎn)，從而導(dǎo)致種群產(chǎn)生顯著的聚集分布格局的距離較大，聚集程度更低。

3.3 不同生長(zhǎng)階段的空間關(guān)聯(lián)

同一物種不同生長(zhǎng)階段空間關(guān)聯(lián)性有助于理解物種空間形成動(dòng)態(tài)。2個(gè)樣地在小于24 m尺度范圍內(nèi)，不同生長(zhǎng)階段空間關(guān)聯(lián)性均為顯著正相關(guān)，與巴拿馬BCI (Barrro colorado island) 研究樣地的12種灌木均在成年類(lèi)群周?chē)嬖诟叩挠酌珙?lèi)群聚集率研究結(jié)果類(lèi)似[21]。這種現(xiàn)象可能是由于擴(kuò)散限制導(dǎo)致不同生長(zhǎng)階段個(gè)體聚集在一起，各個(gè)生長(zhǎng)階段的生境偏好相對(duì)一致[19]。淡黃金花茶植物青年類(lèi)群、成年類(lèi)群大多1～3 m，幼苗生長(zhǎng)在母樹(shù)周?chē)愿鱾€(gè)生長(zhǎng)階段的生境都是相似的，所以它們之間存在顯著的空間關(guān)聯(lián)性。此外，金花茶組植物在正常狀態(tài)下，各年齡組的分布比較均勻，幼苗不多但成功率高，在生命過(guò)程中死亡率基本上穩(wěn)定一致[22]，這可能是導(dǎo)致成年類(lèi)群、青年類(lèi)群和幼苗類(lèi)群兩兩之間存在相似的空間關(guān)聯(lián)的原因。

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(責(zé)任編輯 馬殷華)

Age Structure and Spatial Pattern ofCamelliaflavidain Nonggang

PENG Guoqing1，2， GUO Yili3， WEI Sujuan1，2， CHEN Hailing1，2， HE Yunlin3， TANG Shaoqing1，2

(1. College of Life Science， Guangxi Normal University， Guilin Guangxi 541006， China; 2. Ministry of Education Key Laboratory for Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection (Guangxi Normal University)， Guilin Guangxi 541006， China; 3. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin Guangxi 541006， China)

Camelliaflavida， one of the Camellia species with yellow flower， is an ornamental species. The age structure， spatial pattern and spatial correlation between three life stages ofC.flavidausingg(r) function were studied within NG (300 m×500 m) and CS (100 m×100 m) plots in Nonggang National Nature Reserve. The results showed that the age structure ofC.flavidawas approximately normal distribution and approximately inverted “J” type in NG plot in CS plot， respectively. The aggregated distribution spatial pattern ofC.flavidawas 24 m and 35 m in the NG plot and CS plot， respectively. Besides， the degree of aggregation in NG plot was significantly larger than the latter. The spatial correlation between three life stages ofC.flavidawas similar in the same plot and significantly positive correlated within 24 m in two plots.

CamelliaflavidaChang; age structure; spatial pattern;g(r) function

10.16088/j.issn.1001-6600.2016.03.020

2015-11-30

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31260053)；廣西研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃資助項(xiàng)目(YCSZ2015093)；廣西自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2015GXNSFBA139050)

唐紹清(1965—)，男，廣西恭城人，廣西師范大學(xué)教授，博士。E-mail:shaoqing@mailbox.gxnu.edu.cn

Q948

A

1001-6600(2016)03-0138-06