隴東雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)紫花苜蓿葉片氮、磷、鉀重吸收與生物固氮的偶聯(lián)關(guān)系

段兵紅，陸姣云，劉敏國，楊梅，王亞亞，王振南，楊惠敏

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

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隴東雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)紫花苜蓿葉片氮、磷、鉀重吸收與生物固氮的偶聯(lián)關(guān)系

段兵紅，陸姣云，劉敏國，楊梅，王亞亞，王振南，楊惠敏*

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

葉片養(yǎng)分重吸收是植物提高養(yǎng)分利用效率、增強環(huán)境適應性的重要機制之一，易受多種因素影響。在豆科植物中，養(yǎng)分重吸收與生物固氮有何關(guān)聯(lián)尚不可知。為揭示養(yǎng)分重吸收與生物固氮間的偶聯(lián)關(guān)系，以隴東雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)已建植2、4、7、11和14年齡的隴東苜蓿草地為對象，測定了葉片N、P、K濃度及δ15N，分析了葉片N、P、K重吸收效率(NRE、PRE和KRE)、重吸收度(NRP、PRP和KRP)及其與生物固氮率的關(guān)系。隨紫花苜蓿建植年齡增長，葉片NRE、PRE呈先增大后減小的趨勢，NRE和PRE分別為36.5%(28.4%～43.4%)和52.6%(38.1%～68.2%)，其中7年齡苜蓿的NRE和PRE最高；2、11和14年齡苜蓿KRE為17.8%(23.0%～27.5%)，但4和7年齡為負值。隨紫花苜蓿年齡變化，葉片NRP、PRP和KRP均無明顯變化趨勢。隨紫花苜蓿年齡增長，生物固氮率先降低后升高，平均固氮率為51.0%，其中7年齡苜蓿的最低。紫花苜蓿生物固氮率與葉片NRE、PRE和KRP負相關(guān)，但與葉片KRE、NRP和PRP不相關(guān)。紫花苜蓿生物固氮與葉片的氮、磷、鉀重吸收存在偶聯(lián)關(guān)系，對氮、磷重吸收效率和鉀重吸收度有顯著影響。

紫花苜蓿；建植年齡；養(yǎng)分重吸收；生物固氮

葉片養(yǎng)分重吸收(nutrient resorption)是植物將衰老葉片中的部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、運輸、儲存到其他組織(如綠葉)中的過程，為存活的或新生的植物體提供新的營養(yǎng)和能量[1]。養(yǎng)分重吸收延長了營養(yǎng)在植物體內(nèi)的貯存時間，使營養(yǎng)元素在再次進入土壤之前被重新利用，因而縮短了營養(yǎng)元素在植物和環(huán)境之間的循環(huán)距離[2]，從而提高植物養(yǎng)分(主要如N、P和K)的利用效率，減少養(yǎng)分損失，減弱植物對土壤養(yǎng)分供應的依賴，增強植物適應逆境的能力[3]。因此，深入了解葉片養(yǎng)分重吸收的調(diào)控機制對闡明植物對多變環(huán)境的適應性意義重大，相關(guān)研究也一直受到高度關(guān)注。

重吸收效率(resorption efficiency，RE，從衰老葉轉(zhuǎn)移到綠葉中的養(yǎng)分比例[1])或者重吸收度(resorption proficiency，RP，以衰老葉片養(yǎng)分轉(zhuǎn)移后的最低濃度來表征[1])是植物養(yǎng)分重吸收強度的重要表征。除因植物物種不同[4]和壽命長短[5]而有差異外，葉片養(yǎng)分重吸收還受到多種環(huán)境因素(如土壤肥力)的影響。一般地，土壤養(yǎng)分供應較高時，N重吸收效率(NRE)和P重吸收效率(PRE)較低[6]。土壤水分增多可導致NRE降低而對P重吸收無影響[7]，與水分較多改變土壤速效養(yǎng)分濃度有關(guān)。因此，土壤養(yǎng)分狀況的改變對調(diào)節(jié)葉片養(yǎng)分重吸收意義重大。研究表明，N添加導致NRE減小[6,8]，也導致N重吸收度(NRP)降低，但對P重吸收度(PRP)的影響不一致[9]。因此，N添加對N和P重吸收效率和重吸收度有不一致影響。土壤養(yǎng)分供應最終調(diào)控葉片養(yǎng)分重吸收，但二者間的關(guān)系并不明確。即便如此，前人的研究也表明，可能改變土壤養(yǎng)分供應(或養(yǎng)分來源)的因素能調(diào)控養(yǎng)分重吸收。豆科植物具有生物固氮(biological N fixation，BNF)能力，其對土壤N的吸收、整體的N循環(huán)模式均較非固氮植物有很大的差異，可能影響到植物體內(nèi)的N濃度變化模式和重吸收[10]。此外，考慮到植物體內(nèi)N與其他營養(yǎng)代謝的密切聯(lián)系[2]，豆科植物BNF可能也參與調(diào)控葉片P和K重吸收。

黃土高原隴東地區(qū)是典型的雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)，土壤貧瘠，降水季節(jié)性和年際差異大，后者導致的干旱或季節(jié)性干旱還加重了土壤養(yǎng)分供應不足問題。紫花苜蓿是雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)的重要作物，能適應貧瘠和一定程度干旱，并具有很強的BNF能力[11]。前期研究表明，紫花苜蓿葉片N、P、K重吸收表現(xiàn)出明顯的年齡特異性[12]，但是否受到BNF的影響還未可知?；谝陨戏治?，研究了不同建植年齡苜蓿BNF和葉片主要元素重吸收特征，探討了BNF能力與葉片N、P、K重吸收的偶聯(lián)關(guān)系，以進一步揭示苜蓿適應黃土高原雨養(yǎng)條件的機制。

1 材料與方法

1.1 研究地點

試驗地點位于蘭州大學慶陽黃土高原草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)試驗站(35°40′ N，107°51′ E，海拔1298 m)。屬大陸性季風氣候，多年平均年降水量為561 mm，且多集中于7-9月，年均溫為8.0～10.0 ℃，最低與最高溫出現(xiàn)在1和7月，分別為-21.3和40 ℃，年均無霜期為255 d。土壤為黑壚土。試驗當年降水總量為449.1 mm，月間降水量差異很大(圖1)。

1.2 樣地選取與管理

圖1 實驗區(qū)2015年各月降水情況Fig.1 Monthly rainfall at the station in 2015

選取建植2、4、7、11和14年齡的隴東苜蓿(Medicagosativacv. Longdong)草地，在每塊苜蓿草地隨機選取4 m×5 m的小區(qū)，3次重復。在苜蓿生長期，不進行人工灌溉，不施化肥。

1.3 取樣及處理

在2015年6月，于紫花苜蓿初花期采集枯黃衰老葉(依然保留于苜蓿植株，但輕輕一抖苜蓿整株掉落下來的葉片)和鮮綠成熟葉(葉腋處顏色深綠且成熟的三出復葉)用于后續(xù)生化分析。同時，采集苜蓿整株10株及其附近(大部分在1 m內(nèi))的夏至草(Lagopsissupina)作為參比植物。采集的植物樣品先在105 ℃殺青10 min，再在70 ℃烘48 h。烘干樣品用粉碎機粉碎，過0.5 mm篩后備測。

1.4 指標測定

植物全N用凱氏定氮法測定，植物全K用火焰光度法測定，植物全P用鉬銻抗比色法測定。紫花苜蓿固氮能力用15N自然豐度法(the15N natural abundance technique[13])測定。取紫花苜蓿粉樣3～4 mg，參比植物粉樣5～6 mg，用杜馬燃燒法通過Flash EA1112元素分析儀-ConfloⅢ-Delta Plus穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測定其δ15N。

1.5 參數(shù)計算

生物固氮率(%Ndfa)即通過BNF固定的氮素量占其全部同化氮素量的百分數(shù)，用下式計算[14]：

式中：δ15Nref表示參比植物的15N相對豐度值；δ15Nfixing-plant表示固氮植物15N相對豐度值；B表示生長于干凈石英砂中、用無氮營養(yǎng)液培養(yǎng)、以空氣氮為唯一氮源的固氮植物體內(nèi)的15N相對豐度值。本研究使用不同國家和地區(qū)獲得的B值均值-0.68‰[15]。

養(yǎng)分重吸收效率(nutrient RE)以下式計算[1]：

式中：Nugreen表示成熟葉養(yǎng)分濃度，Nusenesced表示衰老葉養(yǎng)分濃度。此外，葉片養(yǎng)分重吸收度(nutrient RP)以衰老葉養(yǎng)分濃度Nusenesced來表征，衰老葉養(yǎng)分濃度越小，則重吸收度越大。

1.6 數(shù)據(jù)分析

用Excel for Windows 2007和SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和方差分析，差異顯著性通過ANOVA軟件包中的Duncan法進行多重比較，利用線性回歸模型y=ax+b分析紫花苜蓿固氮率與葉片養(yǎng)分濃度、重吸收效率、重吸收度的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 成熟葉N、P、K濃度

隨年齡的增長，隴東苜蓿成熟葉N濃度(Ngreen)先增大后減小，2和4年齡、11和14年齡間無顯著差異，最高濃度出現(xiàn)在7年齡苜蓿，最低值出現(xiàn)在2年齡(圖2A)。成熟葉P濃度(Pgreen)隨年齡增長呈增大-減小-增大的趨勢，4、11和14年齡間、7和14年齡間無顯著差異，2年齡苜蓿成熟葉P濃度最低，7年齡P濃度最高(圖2B)。隨年齡的增長，成熟葉K濃度(Kgreen)呈減小-增大-減小-增大的趨勢，7和14年齡間無顯著差異，2、4和11年齡間差異顯著，且顯著低于7和14年齡，最低濃度出現(xiàn)在4年齡，最高濃度出現(xiàn)在7年齡(圖2C)。

圖2 不同建植年齡紫花苜蓿成熟葉氮、磷、鉀濃度Fig.2 The N, P and K concentrations in green leaves of differently aged lucerne stands 不同小寫字母表示不同建植年齡間差異顯著(a<0.05)。下同。Lowercase letters indicate significant differences among lucerne stands of different ages at a<0.05. The same below.

2.2 衰老葉N、P、K濃度和葉片養(yǎng)分重吸收度

隨年齡的增長，隴東苜蓿衰老葉N濃度(Nsenesced)呈減小-增大-減小-增大的趨勢，4和11年齡間無顯著差異，最高濃度在14年齡苜蓿，最低值則出現(xiàn)在4年齡，表明葉片N重吸收度(NRP)隨年齡而變化，在4年齡最大而14年齡最小(圖3A)。隨年齡的增長，衰老葉P濃度(Psenesced)呈增大-減小-增大趨勢，4、7、11和14年齡間無顯著差異，2、7和11年齡間無顯著差異，最高濃度出現(xiàn)在4年齡，最低濃度出現(xiàn)在2年齡，表明葉片P重吸收度(PRP)隨年齡變化，在2年齡時最大而4年齡最小(圖3B)。衰老葉K濃度(Ksenesced)隨年齡的變化趨勢與P類似，其中4和11年齡間無顯著差異，2、7和14年齡與其他各年齡間都有顯著差異，其中2年齡苜蓿衰老葉K濃度最低，7年齡最高，表明葉片K重吸收度(KRP)也隨年齡變化，2年齡最大而7年齡最小(圖3C)。

圖3 不同建植年齡紫花苜蓿衰老葉氮、磷、鉀濃度Fig.3 The N, P and K concentrations in senesced leaves of differently aged lucerne stands

2.3 葉片N、P、K重吸收效率

隨年齡的增長，隴東苜蓿葉片N重吸收效率(NRE)呈先增大后減小的趨勢(圖4A)，最大NRE出現(xiàn)在7年齡苜蓿，但4、7和11年齡間無顯著差異；最低值出現(xiàn)在14年齡，但與2年齡間無顯著差異。葉片P重吸收效率(PRE)與葉片NRE類似，最大PRE出現(xiàn)在7年齡苜蓿，但7、11和14年齡間、4和14年齡間無顯著差異，最小PRE出現(xiàn)在2年齡,但與4年齡無顯著差異(圖4B)。葉片K重吸收效率(KRE)變化異于NRE和PRE，4和7年齡苜蓿的KRE小于零且無顯著差異，2、11和14年齡苜蓿的KRE大于零且無顯著差異(圖4C)。

2.4 成熟葉養(yǎng)分濃度、葉片養(yǎng)分重吸收效率和重吸收度的相關(guān)性

隴東苜蓿葉片NRE與Ngreen顯著正相關(guān)，而與Pgreen和Kgreen無顯著相關(guān)性(表1)。葉片PRE與Ngreen、Pgreen、Kgreen顯著正相關(guān)。葉片KRE與Ngreen和Kgreen無顯著相關(guān)性，僅與Pgreen有弱負相關(guān)性(P=0.068)。Nsenesced與Ngreen和Pgreen無顯著相關(guān)性，而與Kgreen顯著正相關(guān)，說明葉片NRP隨Kgreen升高而降低，不受Ngreen和Pgreen的影響。Psenesced與Ngreen和Kgreen無顯著相關(guān)性，但與Pgreen顯著正相關(guān)，說明葉片PRP隨Pgreen升高而降低，不受Ngreen和Kgreen影響。Ksenesced與Ngreen、Pgreen、Kgreen均顯著正相關(guān)，說明KRP隨Ngreen、Pgreen、Kgreen升高而降低。

隴東苜蓿葉片NRE與Nsenesced顯著負相關(guān)而與Ksenesced顯著正相關(guān)(P=0.052)，說明NRE與NRP變化一致，而與KRP反向變化，但并不受PRP影響(表2)。葉片PRE與Nsenesced和Psenesced無顯著相關(guān)性，但與Ksenesced顯著正相關(guān)，說明其與KRP反向變化但不受NRP和PRP影響。葉片KRE與Nsenesced和Psenesced無顯著相關(guān)性，但與Ksenesced顯著負相關(guān)，說明其與KRP一致變化但不受NRP和PRP影響。

圖4 不同建植年齡紫花苜蓿葉片氮、磷、鉀重吸收效率Fig.4 Resorption efficiencies of N, P and K from senesced leaves of differently aged lucerne stands

表1 成熟葉和衰老葉氮、磷、鉀濃度、葉片養(yǎng)分重吸收效率間的相關(guān)性

Table 1 Significant correlations of resorption efficiencies and concentrations in senesced and green leaves

項目Item成熟葉氮濃度NgreenaR2P成熟葉磷濃度PgreenaR2P成熟葉鉀濃度KgreenaR2P氮重吸收效率NRE0.3570.2980.0350.0520.1380.1720.0330.0110.710磷重吸收效率PRE0.2520.6230.0000.0480.4930.0040.1130.5410.002鉀重吸收效率KRE-0.1050.1520.151-0.0280.2330.0680.0270.0420.462衰老葉氮濃度Nsenesced0.6990.1730.1230.1420.1540.1470.5590.4760.004衰老葉磷濃度Psenesced1.9660.0300.5391.6860.4710.0050.2020.0010.897衰老葉鉀濃度Ksenesced1.5210.9090.0000.2770.6230.0000.5040.4290.008

注：線性回歸模型y=ax+b。下同。
Note:The model isy=ax+b. The same below.

表2 葉片養(yǎng)分重吸收效率與衰老葉N、P、K濃度間的相關(guān)性

Table 2 Significant correlations of N, P and K resorption efficiencies with concentrations in senesced leaves

項目Item衰老葉氮濃度NsenescedaR2P衰老葉磷濃度PsenescedaR2P衰老葉鉀濃度KsenescedaR2P氮重吸收效率NRE-0.2060.2810.0420.0050.0080.7510.2090.2600.052磷重吸收效率PRE0.0640.1140.2190.0000.0000.9690.1440.5140.003鉀重吸收效率KRE0.0310.0360.498-0.0110.1980.097-0.1010.3570.019

2.5 生物固氮率及其與葉片養(yǎng)分重吸收的相關(guān)性

隨年齡的增長，隴東苜蓿生物固氮率(%Ndfa)先減小后增大(圖5)。7年齡苜蓿的%Ndfa最低，但與11年齡間無顯著差異；2年齡最高，但與4和14年齡間無顯著差異。2～14年齡隴東苜蓿平均%Ndfa為51.0%。

隴東苜蓿%Ndfa與葉片NRE和PRE顯著負相關(guān)，與葉片KRE無顯著相關(guān)性，說明BNF影響葉片NRE和PRE而不影響KRE(表3)。%Ndfa與Nsenesced和Psenesced無顯著相關(guān)性而與Ksenesced顯著負相關(guān)，說明NRP和PRP不受BNF的影響，而KRP與%Ndfa的變化一致。

圖5 不同建植年齡紫花苜蓿生物固氮率Fig.5 Percentages of biologically fixed N in totals (%Ndfa) of differently aged lucerne stands

3 討論

隨著植物的生長發(fā)育，葉片N、P、K濃度表現(xiàn)出明顯的生長季內(nèi)動態(tài)[12]，不同年齡間的差異可能更為復雜，與植物的吸收能力、土壤養(yǎng)分供應和營養(yǎng)在體內(nèi)的代謝有關(guān)。 本研究表明， 苜蓿成熟葉N、 P、 K濃度隨年齡的增長整體呈先增加后降低趨勢，其中，7年齡苜蓿的營養(yǎng)濃度總體表現(xiàn)為最高，而1和4年齡的最低，11和14年齡的較高。低年齡植株的生物固氮率均較高，表明其生長并不受養(yǎng)分(尤其N)供應的限制，反而快速生長可能導致了體內(nèi)營養(yǎng)濃度的稀釋[16]，如黃土高原雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)4齡苜蓿可達產(chǎn)量最高值[17]，具有較強的營養(yǎng)“稀釋”潛力。高年齡植株生物固氮能力減弱，土壤N供應雖也能保證其生長不會受到大的影響，但整體生理功能(如根系吸收能力)減弱會限制生長速度[18]，反而存在營養(yǎng)“濃縮”效應。相比之下，衰老葉片養(yǎng)分平衡受到的干擾更大，因此，本研究中苜蓿衰老葉片N、P、K濃度在不同年齡間變化的差異較大，也說明衰老葉養(yǎng)分濃度所表征的重吸收度可能是表示葉片養(yǎng)分重吸收能力的一個更直接的指標，對調(diào)

表3 生物固氮率與葉片養(yǎng)分重吸收效率、衰老葉養(yǎng)分濃度間的相關(guān)性

Table 3 Significant correlations of N, P and K resorption efficiencies and concentrations in senesced leaves with percentages of biologically fixed N in totals

項目Item生物固氮率%NdfaaR2P氮重吸收效率NRE-1.1270.3420.022磷重吸收效率PRE-0.6980.5140.002鉀重吸收效率KRE0.3380.1800.115衰老葉氮濃度Nsenesced-0.5680.0130.683衰老葉磷濃度Psenesced-4.5920.0190.627衰老葉鉀濃度Ksenesced-3.6100.5900.001

節(jié)因素的變化更為敏感，但是不受限于時間變化[1]。與重吸收度不同，葉片養(yǎng)分重吸收效率表現(xiàn)出較明顯的年齡特異性，其中，7年齡苜蓿葉片NRE、PRE均最高。7年齡苜蓿生物固氮能力較弱，而且根系活力降低可能導致其對土壤速效養(yǎng)分的吸收受到限制，而較高的養(yǎng)分重吸收保證其能在較少依賴土壤養(yǎng)分供應的情況下維持生長。本研究中，不僅11年齡苜蓿葉片養(yǎng)分濃度低于14齡苜蓿，而且11年齡苜蓿葉片養(yǎng)分重吸收效率和重吸收度大于14年齡。隨著植株年齡的增長，凋落物的積累和分解導致苜蓿地養(yǎng)分有所恢復[19]，因此，生長在較高養(yǎng)分供應(高齡草地)下的植物葉片養(yǎng)分重吸收效率和重吸收度通常較低。在本研究中，葉片K濃度低于18 mg/g，而重吸收效率低于20%甚至小于零，與Vergutz等[20]的研究結(jié)果(KRE約70%)相差較大，也低于Wang等[12]在同一地區(qū)的研究結(jié)果(KRE為21.0%～49.8%)。K在植物體內(nèi)的含量較低，而且活性很強，極易因葉片受到雨水的淋洗而有所損失[21]，從而導致成熟葉片K濃度降低(則計算得到的KRE偏低)。此外，KRE較低也暗示該地土壤可能不缺鉀。

土壤養(yǎng)分供應和根系吸收能力的變化均可能影響植物體內(nèi)(尤其葉片)養(yǎng)分濃度，因而體內(nèi)養(yǎng)分濃度的變化可能是葉片養(yǎng)分重吸收變化的直接原因。研究表明，葉片NRE正比于成熟葉N濃度[22]，或者葉片N、P重吸收反比于成熟葉N、P濃度[23]，或者二者間無關(guān)[4]。在本研究中，隴東苜蓿葉片NRE僅與成熟葉N濃度正相關(guān)，而PRE與成熟葉N、P和K濃度均正相關(guān)，葉片KRE則僅與成熟葉P濃度有弱負相關(guān)性(P=0.068)，說明葉片養(yǎng)分重吸收增強了衰老葉中養(yǎng)分的再分配和再利用，提高了成熟葉的養(yǎng)分濃度。然而，盡管N、P、K代謝關(guān)系密切[2]，但是三者重吸收效率與成熟葉中的濃度關(guān)系表現(xiàn)各異，暗示P的重吸收可能對N和K的轉(zhuǎn)移影響更大。隴東苜蓿葉片NRP僅與成熟葉K濃度負相關(guān)，葉片PRP僅與成熟葉P濃度負相關(guān)，而葉片KRP則與成熟葉N、P、K濃度負相關(guān)。研究表明，成熟葉N、P或K濃度較高時，衰老葉中的養(yǎng)分濃度也相應地較高，這可能與植株整體營養(yǎng)水平及其在不同組織間的權(quán)衡有關(guān)[1,24]。此外，隴東苜蓿葉片NRE與NRP、KRE與KRP均一致變化，而NRE、PRE與KRP則反向變化，說明葉片養(yǎng)分重吸收對衰老葉養(yǎng)分濃度的影響是負向而直接的，但是衰老葉K濃度不易受到其他養(yǎng)分重吸收的調(diào)節(jié)。

Killingbeck[1]認為固氮植物NRE低于非固氮物種。何興元等[25]發(fā)現(xiàn)，非豆科固氮樹種NRE為32%而豆科樹種為45%，低于非固氮闊葉樹種(54%)和針葉樹種(60%)。Liang等[24]發(fā)現(xiàn)，西藏高山草甸禾草類的植物NRE為63.0%，雜草類和豆科植物則分別為46.2%和37.9%。豆科(固氮)植物的NRE較低可能受到了生物固氮的影響。而本研究中，紫花苜蓿葉片NRE與%Ndfa負相關(guān)，表明NRE確實受到生物固氮的負向調(diào)節(jié)。此外，PRE與生物固氮也負相關(guān)，可能主要是因為根瘤菌的溶磷作用[26]使土壤中有較多的速效P供植株生長。

4 結(jié)論

通過對隴東雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)不同建植年齡紫花苜蓿葉片氮、磷、鉀養(yǎng)分濃度、重吸收特征及其與生物固氮的偶聯(lián)關(guān)系研究，得出以下結(jié)論：

(1)隨紫花苜蓿建植年齡增長，葉片NRE、PRE呈先增大后減小的趨勢，NRE和PRE分別為36.5%(28.4%～43.4%)和52.6%(38.1%～68.2%)，其中7年齡苜蓿的NRE和PRE最高；2、11和14年齡苜蓿KRE為17.8%(23.0%～27.5%)。

(2)紫花苜蓿生物固氮率與葉片NRE、PRE和KRP顯著負相關(guān)，但與葉片KRE、NRP和PRP無顯著相關(guān)性。紫花苜蓿生物固氮與葉片的氮、磷、鉀重吸收存在偶聯(lián)關(guān)系，對氮、磷重吸收效率和鉀重吸收度有顯著影響。

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Relationships between biological nitrogen fixation and leaf resorption of nitrogen, phosphorus, and potassium in the rain-fed region of eastern Gansu, China

DUAN Bing-Hong, LU Jiao-Yun, LIU Min-Guo, YANG Mei, WANG Ya-Ya, WANG Zhen-Nan,YANG Hui-Min*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Leaf nutrient resorption is influenced by many factors, and is one of the most important strategies to enhance nutrient use efficiency and adaptability in adverse environmental conditions. The aim of this study was to explore the relationship between biological nitrogen fixation (BNF) and leaf nutrient resorption. We analyzed lucerne (Medicagosativacv. Longdong) stands of different ages (2, 4, 7, 11, and 14 years since establishment) in the rain-fed region of eastern Gansu, China. Plant samples were taken at the early flowering stage to measure the concentrations of nitrogen and δ15N, phosphorus, and potassium in green and senesced leaves. The resorption efficiencies of N and P (NRE and PRE, respectively) first increased and then decreased with stand age, while the changes in potassium resorption efficiency (KRE) showed a different pattern. The NRE ranged from 28.4% to 43.4% with an average of 36.5%, and PRE ranged from 38.1% to 68.2% and averaged 52.6%. The highest NRE and PRE were in the 7-year-old stand. The KRE values of 2-, 11-, and 14-year-old lucerne stands ranged from 23.0% to 27.5%, while they were less than zero in the 4- and 7-year-old stands. As the stands aged, the K, N, and P resorption proficiencies (KRP, NRP, and PRP, respectively) showed different patterns of change from those of resorption efficiencies. The percentage of N derived from the atmosphere (%Ndfa) tended to decrease first and then increase with stand age, and averaged 51.0%, with the minimum value in the 7-year-old stand. There were negative correlations between %Ndfa and NRE, PRE, and KRP, but few relationships between %Ndfa and KRE, NRP, and PRP. These results suggested that there is a close link between nutrient resorption and BNF in lucerne and that BNF affects NRE, PRE, and KRP.

Medicagosativa; age; nutrient resorption; biological N fixation

10.11686/cyxb2016235

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-06-06；改回日期：2016-08-11

國家自然科學基金(31572460和31172248)資助。

段兵紅(1989-)，男，甘肅靜寧人，碩士。E-mail: duanbh14@lzu.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: huimyang@lzu.edu.cn

段兵紅, 陸姣云, 劉敏國, 楊梅, 王亞亞, 王振南, 楊惠敏. 隴東雨養(yǎng)農(nóng)區(qū)紫花苜蓿葉片氮、磷、鉀重吸收與生物固氮的偶聯(lián)關(guān)系. 草業(yè)學報, 2016, 25(12): 76-83.

DUAN Bing-Hong, LU Jiao-Yun, LIU Min-Guo, YANG Mei, WANG Ya-Ya, WANG Zhen-Nan, YANG Hui-Min. Relationships between biological nitrogen fixation and leaf resorption of nitrogen, phosphorus, and potassium in the rain-fed region of eastern Gansu, China. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 76-83.