不同光照下格木苗礦質營養(yǎng)與內源激素含量的變化及相關性

摘要：試驗研究了一年生格木（Erythrophleum fordii Oliv.）實生苗在不同光照（15%全光照、30%全光照、60%全光照和全光照）下礦質營養(yǎng)與內源激素含量的變化及相關性。結果表明，K、Ca、Mg在格木根、莖、葉中的分配規(guī)律基本一致，都是葉片中含量最高，莖部次之，根部最低，而Fe、Zn、Cu 3種微量元素則在根部含量最高。遮陽后，格木苗各部位中K、Ca、Mg以及Fe的含量均比全光照下要高。赤霉素（GA）和玉米素（ZR）的含量隨著遮陽強度的增大先上升后降低，在30%全光照下達到最大值，生長素（IAA）含量也在30%全光照下最高。而脫落酸（ABA）的含量隨著遮陽強度的增大先降低后增加，在30%全光照下含量最低。在不同的光照水平下，ABA含量與K和Fe含量呈顯著負相關；GA含量與Mg和Zn含量呈極顯著正相關，與K含量呈顯著正相關；IAA含量與K和Fe含量呈極顯著正相關，與Ca、Zn和Cu含量呈顯著正相關；ZR含量則與Fe含量呈極顯著正相關。不同光照下格木苗中礦質營養(yǎng)與內源激素間相互作用顯著，試驗為營造適宜格木生長的光照環(huán)境及養(yǎng)分供應提供了一定的科學依據(jù)。

關鍵詞：格木（Erythrophleum fordii Oliv.）；光照水平；礦質營養(yǎng)；植物內源激素

中圖分類號：Q949.751 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）11-2815-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.11.026

光照是植物生長發(fā)育過程中不可缺少的環(huán)境因子，它對植物的形態(tài)、光合作用、蒸騰作用、呼吸作用、物質運輸與合成等均會產(chǎn)生深遠影響。植物營養(yǎng)元素含量與其生境條件密切相關，研究光照對營養(yǎng)元素累積與分配的影響，對于了解植物生長規(guī)律和植物對環(huán)境的適應具有重要的意義。光照和內源植物激素可以調控植物發(fā)育過程，激素參與光信號的轉導過程，光可通過改變植物體內激素含量來實現(xiàn)調節(jié)反應，同時光信號和激素信號的轉導途徑可能存在并行交叉和重疊的情況[1]。因此，弱光對植物生長發(fā)育的影響很可能首先是內源激素的變化導致的結果[2]。植物從環(huán)境中吸收的礦質元素直接參與植物生理代謝，植物內源激素對植物生理代謝具有重要的調節(jié)作用，礦質營養(yǎng)與植物內源激素的相互關系對研究植物的營養(yǎng)有重要意義[3]。已有研究認為[4，5]，內源激素是植物自身合成的微量有機物，對植物的生長發(fā)育、新陳代謝、營養(yǎng)物質的運輸和分布都有重要的影響。它可直接影響細胞膜的透性或者各種組織的主動吸收和分泌能力來決定礦質營養(yǎng)物質的流動方向，也可間接影響植物生長，從而進一步影響礦質營養(yǎng)物質在植物體內的分布。同時，內源激素的合成受礦質營養(yǎng)的誘導和調節(jié)，營養(yǎng)脅迫可促使植物激素的含量和活性發(fā)生變化，并且通過這些變化影響其生理過程。

格木（Erythrophleum fordii Oliv.）為豆科格木屬常綠喬木，幼齡時期稍耐陰遮，中齡期以后需要充足的光照才能生長茂盛，若長期處于林陰下，則生長不良，甚至死亡[6]。因此，本文主要研究了不同光照處理下格木苗根、莖、葉內不同礦質營養(yǎng)和葉片內源激素含量的變化及其相關性，以期為研究格木適應環(huán)境的生理機制及保護提供一定的依據(jù)，為格木苗木的培育及林下更新提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西大學林學院苗圃基地，東經(jīng)107°45′～108°51′，北緯22°13′～23°32′，屬濕潤亞熱帶季風氣候，陽光充足，雨量充沛，年均降雨量 1 304.2 mm，平均相對濕度79%。

1.2 試驗設計

以一年生格木實生苗為試驗材料，取自廣西壯族自治區(qū)梧州市蒼梧縣白南林場。選擇均勻一致，長勢健康的幼苗種植在直徑21 cm、高 17 cm的黑色營養(yǎng)杯中，以沙子∶珍珠巖（3∶1）作為栽培基質，每杯1株。采用隨機區(qū)組試驗設計，分為4組，每組15株，分別移入已搭建好的遮雨棚（高1.5 m，長2.0 m，寬1.5 m）中，每杯苗間隔0.3 m，待生長穩(wěn)定后進行不同的遮光處理。不覆蓋遮陽網(wǎng)的處理設置為對照（即自然全光照，NS），其他3個處理的遮雨棚分別覆蓋1、2、3層遮陽網(wǎng)（遮陽網(wǎng)將遮雨棚的上方和四周均進行遮擋，層數(shù)也相互一致），使這3個棚內光照度分別降至60% NS、30% NS和15% NS，棚間距1 m。試驗期間每隔1 d統(tǒng)一澆水，使土壤含水量均保持在70%～80%，每月除草1次，不施肥。試驗時間從2014年6月1至9月30日。試驗結束后，測定苗木鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、鐵（Fe）、錳（Mn）、鋅（Zn） 6種礦質元素和生長素（IAA）、赤霉素（GA）、玉米素（ZR）、脫落酸（ABA）4種內源激素的含量。

1.3 測定方法與數(shù)據(jù)分析

礦質元素的測定：將每個處理選出的6株植株的根、莖、葉分開收集，用紙信封裝好。先將其放入烘箱中80 ℃殺青1 h，再65 ℃烘干至恒重，粉碎過篩，分別密封保存于樣品袋中，用于測定礦質元素的含量。采用火焰原子吸收分光光度法測定礦質元素含量。

植物內源激素含量（以鮮重計）的測定：4個處理分別采集所選植株第2片功能葉，采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）測定IAA、GA、ZR和ABA的含量[7]。

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0 軟件進行統(tǒng)計分析。在方差具有齊性（P>0.05）的情況下，遮光處理對礦質營養(yǎng)和內源激素含量的影響進行單因素方差分析，多重比較采用Duncan法進行，顯著水平為α=5%，極顯著水平為α=1%。在方差不齊時，則對數(shù)據(jù)進行取對數(shù)轉換后再進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同光照處理對格木幼苗根、莖、葉中礦質元素含量的影響

2.1.1 不同光照處理對格木幼苗根、莖、葉中K、Ca、Mg含量的影響 不同光照處理對格木幼苗根、莖、葉中K、Ca、Mg含量的影響見表1。從表1可以看出，K、Ca、Mg在各處理格木苗根、莖、葉中的分配規(guī)律基本一致，都是葉片中最高，莖部次之，根部最低。格木苗葉、莖、根中K和Mg的含量均隨著遮陽強度的增大而增加。

2.1.2 不同光照處理對格木苗根、莖、葉中Fe、Zn、Cu含量的影響 從表2可以看出，與對照相比，格木苗根、莖、葉中Fe、Zn、Cu含量遮陽處理基本上都有極顯著的變化。Zn和Cu在各處理格木苗根、莖、葉中的分配規(guī)律基本一致，都是根部含量最高，莖部次之，葉片最低；Fe的含量根部最高，葉片次之，莖部含量最低。在30% NS處理下，葉片和莖部Fe、Zn和Cu的含量較高，而根部較低。說明30% NS最有利于格木苗莖和葉對Fe、Zn和Cu的吸收，同時也抑制了根部對它們的吸收。

2.2 不同光照處理對格木苗木葉片中內源激素含量的影響

2.2.1 不同光照處理格木苗葉片中內源激素的含量 不同光照下格木苗葉片中內源激素含量的變化如表3所示。從表3可以看出，GA和ZR的含量隨著遮陽強度的增大先增加后降低，最大值分別為4.859 ng/g和8.677 ng/g，均與對照差異顯著（P<0.05），但是30% NS下GA含量與60% NS和15% NS處理下GA含量差異不顯著，而30% NS下ZR含量卻與60% NS和15% NS處理下ZR含量差異顯著。IAA含量在30% NS下達到最大值，為92.767 ng/g，與60% NS處理和對照都差異極顯著（P<0.01），與15% NS處理差異不顯著。ABA的含量隨著遮陽強度的增大先降低后升高，最小值為108.087 ng/g，與對照差異極顯著，與60% NS和15% NS處理差異不顯著。

2.2.2 不同光照處理對格木苗葉片內源激素比值的影響 從表3還可以看出，ABA/GA、ABA/IAA和ABA/ZR的值隨著遮陽強度的增大呈先下降后上升的趨勢，從大到小的順序為NS、60% NS、15% NS、30% NS，最小值分別為22.245、1.165和12.457，且30% NS處理與對照差異極顯著。

2.3 格木苗葉片中礦質元素和內源激素含量的相關性

從表4可以看出，K含量與ABA含量顯著負相關，與GA含量顯著正相關，與IAA含量極顯著正相關，而與ZR含量相關性不顯著。Ca含量與ABA含量呈負相關，但相關性不顯著，而與GA、IAA和ZR含量呈正相關，且與IAA含量顯著相關。Mg含量與4種激素含量均呈正相關，與GA含量極顯著正相關，與其他3種激素含量相關性不顯著。Fe含量與ABA含量顯著負相關，而與其他3種激素含量正相關，且與IAA和ZR含量極顯著正相關。Zn含量也與ABA含量負相關，但不顯著，而與GA含量極顯著正相關，與IAA含量顯著正相關。Cu含量與ABA含量呈負相關，但不顯著，而與IAA含量顯著正相關。

3 小結與討論

3.1 不同光照處理對格木苗礦質營養(yǎng)元素含量的影響

植物在生長過程中各器官所起的作用不同，對營養(yǎng)元素的需要量也不相同，各器官營養(yǎng)元素的含量也就存在著差異。不同光照度對幼苗根、莖、葉中礦質元素的含量有顯著影響，并可以影響它們在根、莖、葉的分配比例[8]。不同光照處理下格木苗根、莖、葉中K、Ca、Mg 3種大量元素的分配均是葉片中最高，莖部次之，根部最低，而Fe、Zn、Cu 3種微量元素在各部位的分配卻是根部最高。這可能是因為不同部位對礦質營養(yǎng)富集能力不同，葉片對K、Ca、Mg富集能力較強，而根部對Fe、Zn、Cu的富集能力較強。瀕危植物矮牡丹不同部位對礦質元素富集能力也有相似的結果[9]。

光合作用是植物產(chǎn)量形成的基礎，而礦質營養(yǎng)又會從氣體參數(shù)、熒光參數(shù)、葉綠體的解剖結構、氣孔導度、酶等方面來影響光合作用，進而影響光合產(chǎn)物[10]。比如鉀是植物光合作用中必需的礦質元素之一，K的增多可使葉綠體基粒數(shù)增多，提高光合電子傳遞鏈活性及光合磷酸化活力，使量子需要量明顯降低，凈光合速率得到提高[11]；Mg存在于葉綠素分子卟啉環(huán)中心，與光能的捕獲、傳遞和轉化直接相關[12，13]。格木苗葉片中K、Mg的含量隨著光照度的減弱而增加，在30% NS處理下含量也較高，由此可見，光照條件對格木光合作用的影響與養(yǎng)分吸收有一定的關系，有待進一步研究。

3.2 不同光照處理對格木苗葉片中內源激素的影響

葉片是植物進行光合作用的主要器官，是植物生長發(fā)育的代謝源。葉片的生長發(fā)育很大程度上受植物激素的調節(jié)。但是，葉片中激素的含量對環(huán)境變化的反應十分敏感。在一定的環(huán)境脅迫下，植物體內各種激素會不同程度地升高或降低，即通過激素調節(jié)來維持植物正常的生理機能和生長[14]。隨著光照不斷減弱，格木葉片中ABA的含量也隨之先降低后升高，在30% NS處理下達到最小值，而GA、ZR、IAA的含量在30% NS處理下均達到最大。在30% NS和15% NS處理下GA和IAA含量無顯著差異，而ZR含量在30% NS與15% NS處理間差異顯著。說明ZR對弱光更加敏感，同時也說明30%NS處理最有利于格木生理機能的運轉，而強光照卻對格木苗生理產(chǎn)生不利影響，使ABA含量升高。ABA通過逆境信號的轉導，啟動植物體內的應激反應，提高植物抗御各種逆境因子脅迫的能力[2，15]。

3.3 不同光照處理對格木苗葉片礦質營養(yǎng)與內源激素含量變化的相互影響

格木苗葉片中K的含量與GA和IAA的含量呈顯著正相關，即在NS處理到30% NS處理之間，隨著光照的減弱K的含量與GA和IAA的含量均逐漸上升。已有研究指出[16]，GA依賴于K+的供應而促進莖伸長，因此K對GA具有增效作用，K+也能抑制IAA氧化酶活性，從而提高組織中的IAA含量。Ca的含量與IAA的含量顯著正相關，而與其他3種激素相關性不顯著。在NS處理到30% NS處理之間，隨著光強的減弱，Ca的含量與IAA的含量均逐漸上升。已有研究表明，弱光促進Ca的積累，而Ca又能直接參與生長素的分泌[3]。賈宏濤等[17]的研究也發(fā)現(xiàn)，GA3含量比較高的黃豆中Mg元素含量也相應最高，GA3與Mg元素呈極顯著正相關。從本試驗結果也可以看出，不同光照處理下，格木苗葉片中Mg的含量與GA的含量變化趨勢相同，呈顯著正相關。賈宏濤等[17]的研究還發(fā)現(xiàn)，在飯豆中IAA與Zn元素含量呈極顯著正相關。在格木苗葉片中也發(fā)現(xiàn)Zn的含量與IAA含量呈顯著正相關，說明在NS處理到30% NS處理之間，隨著光照度的減弱，Zn含量的逐漸增加有助于IAA的生成。最后還發(fā)現(xiàn)，格木苗葉片中Cu的含量也與IAA的含量呈顯著正相關。譚明明等[18]研究也發(fā)現(xiàn)，隨著Cu2+濃度的增加，甜瓜嫁接苗和自根苗葉片中IAA含量均增大。K和Fe的含量均與ABA的含量呈顯著負相關，而Mg含量卻與之呈正相關，說明Mg在一定程度上有助于ABA的合成[19]。庫文珍等[20]研究發(fā)現(xiàn)，K含量與ABA含量呈負相關，即低K條件下，水稻體內ABA含量較高，當K含量升高時，水稻體內ABA含量降低。因此，在不同光照下，格木苗葉片中K的含量升高時，ABA含量卻下降，顯示出K含量與ABA含量呈負相關。

綜上所述，不同光照度對格木苗礦質營養(yǎng)吸收能力和植物內源激素水平均產(chǎn)生影響，二者之間也表現(xiàn)出一定的相關性，因此，為促進格木苗期的生長，應在人工栽培或天然更新情況下，營造適宜的光環(huán)境和采取施肥措施，從而有利于協(xié)調林木礦質營養(yǎng)與內源激素之間的平衡，促進格木苗期的生長。

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