立地條件和人為干擾對杜仲夢尼夜蛾種群數(shù)量的影響

趙 陽，朱景樂，劉攀峰，杜紅巖，李鐵柱，孫志強*

(1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，鄭州 450003；2.國家林業(yè)局杜仲工程技術研究中心，鄭州 450003)

?

立地條件和人為干擾對杜仲夢尼夜蛾種群數(shù)量的影響

趙 陽1,2，朱景樂1,2，劉攀峰1,2，杜紅巖1,2，李鐵柱1,2，孫志強1,2*

(1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，鄭州 450003；2.國家林業(yè)局杜仲工程技術研究中心，鄭州 450003)

在河南省靈寶市兩處種植模式和管理措施截然不同的杜仲種植基地，以杜仲夢尼夜蛾為研究對象，采用回歸分析和T檢驗方法，研究立地條件、林分特征和人為干擾因素對杜仲夢尼夜蛾種群數(shù)量的影響。結果表明：在不同栽培和管理措施條件下，影響杜仲夢尼夜蛾種群密度的主要因素是坡向和海拔高度，蟲口密度均隨著坡向值的增加和海拔的增高而降低。人為干擾較少的莊科基地的林分郁閉度成為繼坡向及海拔后影響蟲口密度最重要的因素，這一點是兩種管理模式下的最大的區(qū)別。閆馱基地7月份的葉面積損失率與5月的差異不顯著(F=1.005，P=0.317)，但極顯著低于同期莊科基地的葉面積損失率(F=33.268，P<0.001)，表明閆馱基地采取的以撫育管理為主的生態(tài)調控措施在控制杜仲夢尼夜蛾種群密度方面取得了良好的效果。本研究結論可用于指導劃分關鍵防控區(qū)域和以撫育管理為主的杜仲夢尼夜蛾生態(tài)調控技術的實施。

杜仲夢尼夜蛾；杜仲果園化栽培模式；立地條件；人為干擾；葉面積損失率

杜仲EucommiaulmoidesOliv.隸屬杜仲科Eucommiaceae杜仲屬Eucommia，是單科單屬單種落葉喬木，雌雄異株，僅自然分布于中國。杜仲不但是名貴藥材樹種，還是世界上除三葉橡膠(天然橡膠)之外具有巨大開發(fā)前景的優(yōu)質天然膠源樹種(李芳東等，2001；Sunetal., 2013)。目前，對杜仲的開發(fā)已初步形成三級開發(fā)多次增值模式，即對杜仲葉、果實進行一級開發(fā)提取藥用成分、生產杜仲功能食品、飲品或加工杜仲功能飼料，對提取后剩余的葉(果)渣進行二級開發(fā)生產杜仲膠，二級開發(fā)后的廢渣用于生產杜仲膠渣復合板、生物質有機肥等(杜紅巖等，2000，2001，2002；嚴曉敏，2008；盧定強等，2009)。

杜仲夢尼夜蛾OrthosiasongiChenetZhang是典型的寡食性食葉害蟲，可對杜仲葉片和果實造成毀滅性危害，嚴重威脅杜仲產業(yè)的健康發(fā)展(周云龍等，1996；孫志強等，2011；趙陽等，2015)。寡食性食葉害蟲的發(fā)生除了強烈依賴于寄主的林分特征以外，人為干擾如化學及物理防治、撫育管理等措施，以及立地條件也是影響其種群數(shù)量的重要因素(曾凡勇等，2014)。例如，昆崳山鰓扁葉蜂Cephalciakunyushanica的蟲口密度與赤松Pinusdensiflora林分的郁閉度、林分密度和林木胸徑有著顯著和極顯著的相關關系，同時，和赤松分布的海拔高度也呈極顯著相關關系，但樹高以及樹齡對蟲口密度影響不大(孫志強等，2010；Sunetal., 2015)。毛竹黑葉蜂EutomostethusnigritusXiao在毛竹純林中發(fā)生危害較為嚴重，而在竹杉、竹闊混交林中發(fā)生較輕，在立竹量高、竹林結構合理、新竹多的林分發(fā)生較為嚴重。立地條件方面，海拔高度影響顯著，如該蟲在海拔高度600 m以下的竹林發(fā)生危害比較嚴重；在陽坡發(fā)生危害重于陰坡，中、下坡位的發(fā)生危害重于上坡(鄭宏，2012)。采用生態(tài)調控技術為主的措施防治杜仲夢尼夜蛾，可為生產綠色杜仲產品提供技術支撐。

早期對杜仲夢尼夜蛾的研究集中在其生物學習性方面(李建林等，1994；周政賢等，1994)。近年來筆者先后觀測了該害蟲的取食量及其發(fā)育歷期，確認在河南，杜仲夢尼夜蛾一年發(fā)生4代，第1代幼蟲出現(xiàn)在4月中旬，越冬代幼蟲10月上旬始入土化蛹，世代重疊嚴重。與前期文獻記載不同的是，幼蟲歷期8齡，為害期約為20 d(趙陽等，2015)。研究結果還表明，杜仲夢尼夜蛾幼蟲在林間呈均勻分布，且這種空間分布型是由環(huán)境因素引起的(趙陽等，2014；趙陽，2015)。而截至目前，尚未見有關立地條件、林分特征和人為因素對該蟲種群數(shù)量影響的研究報道。為此，筆者于2014年在河南省靈寶市的兩處杜仲種植基地開展了相關研究。

1 研究方法

1.1 試驗基地概況及樣地設置

試驗基地設在河南省靈寶市杜仲種植基地，包括朱陽鎮(zhèn)的閆馱基地(110°39′37″E，34°16′18″N)和莊科鄉(xiāng)的莊科基地(110°37′23.4″E，34°22′15.1″N)，兩地相距25 km。試驗基地為暖溫帶大陸性半濕潤季風氣候，年平均溫度13.8℃，年平均降水量641.8 mm。閆馱基地最高海拔1072 m，莊科基地最高海拔1652 m。土壤以砂壤質地的褐土為主，結構疏松，層次分明。土壤pH7.8-8.8，呈弱堿性。閆馱基地和莊科基地的基本情況見表1。近年來，杜仲夢尼夜蛾在上述杜仲基地持續(xù)大發(fā)生，其種植模式和管理措施的差異，為開展立地條件和人為干擾如何影響該害蟲種群數(shù)量的分布與變化提供了理想的場所。2013年3月，在閆馱和莊科分別布設了30塊和10塊標準樣地。每個標準樣地面積30 m×30 m，樣地保護帶寬度20 m。

表1 閆馱基地和莊科基地基本信息

1.2 立地條件與林分特征數(shù)據(jù)收集

樣地用手持GPS(集思寶G120BD)定位，并記錄海拔高度。分別采用坡度儀(FD 200型)、羅盤(DQY-1)測定樣地的坡度和坡向，采用張國正等(1987)坡地土壤圖層厚度測定方法測定土層厚度，并確定樣地所處的坡位(上、中、下)。莊科基地的樣地信息參見表2，閆馱基地的樣地信息見表3。在上述樣地中對胸徑≥5 cm的杜仲個體按順序標號，確定林分密度后，逐株測量樹高、胸徑、基徑、枝下高等指標，并評估樹木長勢。根據(jù)樣地的地形地貌特點及林分疏密程度，分別采取對角線法或折線法或采用CI-110冠層數(shù)字成像儀(CID Inc., Vancouver, Washington State USA)測定林分郁閉度。

1.3 蟲口密度和葉面積損失率調查

葉面積損失率可以直觀反映出蟲口密度及其危害后果(Schuldtetal., 2010)，同時，通過在害蟲不同發(fā)生時期開展調查，也能夠評估人為干擾后對害蟲種群數(shù)量的影響。閆馱基地每年5月-7月開始開展為期3個月的害蟲防治，為此，我們分別于2014年5月初和7月底在上述基地開展了兩次調查，以評估人為干擾對杜仲夢尼夜蛾種群數(shù)量的影響及其危害后果。具體方法如下：在每塊樣地隨機選取5株，針對每株樣株，按照東、南、西、北四個方向，每個方向按上、中、下分3層各隨機選取1枝1年生枝條作為樣枝，每樣枝剪取長度為30-40 cm，分別統(tǒng)計不同方位樣枝上的幼蟲以及葉片數(shù)量，估測每片葉被取食占葉面積的比率，最后換算為百葉蟲口密度(頭/百葉)和葉面積損失率(%)，作為評價害蟲發(fā)生狀況的指標。

表2 莊科杜仲基地標準樣地信息

表3 閆馱杜仲基地標準樣地信息

1.4 數(shù)據(jù)處理

土層厚度、海拔、坡度、郁閉度、樹高、基徑采用實測值。樹勢按照強、中、弱劃分等級，分別由1、2、3表示。坡位按上、中、下劃分等級分別由1、2、3表示。坡向以正北為0°，采用順時針方向，將0-360°的方位角通過公式Asp=[1-cos(2π(Aspect-30°)/360°)]轉換成坡向值(Asp)，坡向值由小到大表示生境越來越干熱。以百葉蟲口密度作為因變量，以立地條件(土層厚度、海拔、坡度、坡位、坡向)、林分因子(樹高、基徑、樹勢、郁閉度)作為解釋變量，采用R 3.1.1軟件random Forest包進行回歸分析(朱彥鵬等，2013)，解析立地條件和林分特征對杜仲夢尼夜蛾幼蟲種群數(shù)量的影響。采用t檢驗分別各自和相互比較閆馱基地和莊科基地5月和7月調查的葉面積損失率的差異，解析人為干擾因素對種群數(shù)量變化的影響。

2 結果與分析

2.1 立地條件和林分特征對杜仲夢尼夜蛾種群數(shù)量的影響

采用randomForest對杜仲夢尼夜蛾幼蟲百葉蟲口密度和立地條件及林分特征進行回歸分析，得到各環(huán)境因子對幼蟲蟲口密度的重要值(如圖1)?？梢钥闯觯m然兩個基地的種植模式不同，但在所有因素中，對蟲口密度影響最大的均為坡向，其次均是海拔。除坡向和海拔之外的因素重要值排序中，兩地出現(xiàn)了較大的差異。其中，閆馱基地其它因素對蟲口密度的重要值排序為：坡位、坡度、林分密度、土層厚度、郁閉度、基徑和樹高，樹勢對蟲口密度沒有任何影響。由此可以看出，閆馱基地的立地條件無疑是影響蟲口密度最重要的因素。林分特征中林分密度對蟲口數(shù)量起到了較為重要的影響，其他因素如郁閉度、樹高和基徑影響較弱(圖1A)。而在莊科基地，其他因素的重要值排序為：郁閉度、坡位、土層厚度、坡度、林分密度、樹勢、基徑和樹高(圖1B)。該基地林分郁閉度成為繼坡向及海拔后對蟲口密度影響最大的因素，而且樹勢也對蟲口密度起到相應的影響，這兩點是閆馱基地和莊科基地在兩種管理模式下影響杜仲夢尼夜蛾種群數(shù)量的因素篩選中呈現(xiàn)出的不同。這表明在無人為干擾條件下的莊科基地，杜仲夢尼夜蛾可能對寄主具有一定的選擇性。

圖1 杜仲夢尼夜蛾蟲口密度解釋變量重要值排序Fig.1 Variable importance for predictor variables from RF regression used for larval density of Orthosia songiA,閆馱基地；B，莊科基地。下同。A,Yantuo base;B,Zhuangke base.The same below.

偏依賴分析結果顯示，兩個基地的蟲口密度均隨坡向值的增加而減少，而且，其變化幅度也最大，一方面再次說明了坡向是蟲口密度最重要的解釋變量，另一方面也表明相對于干熱的環(huán)境而言，幼蟲更喜歡陰冷潮濕的環(huán)境。同樣，兩個基地的蟲口密度均隨著隨海拔高度的增加而減少。蟲口密度隨其他的環(huán)境條件和林分因子變化不明顯，說明這些因子對種群數(shù)量的解釋作用較小(如圖2)。

2.2 葉面積損失率差異的比較

調查結果顯示，5月閆馱基地的葉面積損失率(5.63%±2.82%)顯著低于(F=4.667，P=0.032)莊科基地(6.01%±3.71%)(圖3)。閆馱基地5月和7月的葉面積損失率(3.97%±2.58%)，差異不顯著(F=1.005，P=0.317)。7月，閆馱基地的葉面積損失率極顯著低于莊科基地7月的葉面積損失率(11.93%±6.61%)(F=33.268，P<0.001)。莊科基地7月的葉面積損失率較5月有極顯著增加(F=10.143，P=0.002)。

圖2 杜仲夢尼夜蛾蟲口密度解釋變量依賴性分析Fig.2 Partial dependence for selected predictor variables for RF predictions larval density of Orthosia songi

圖3 閆馱和莊科兩個基地5月和7月的葉面積損失率比較Fig.3 Comparison of leaf area loss rate in Yantuo base and Zhuangke base in May and July注：ns，不顯著；*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001。Note: ns, not significant;*, P<0.05;**, P<0.01;***, P<0.001.

3 結論與討論

盡管采用不同的栽培和管理模式，閆馱基地和莊科基地中影響杜仲夢尼夜蛾蟲口密度最主要的因素是立地條件中的坡向值和海拔高度，且均隨著坡向值和海拔的增高而降低。據(jù)此可以推測，潮濕陰冷的環(huán)境中幼蟲蟲口密度比較高。莊科基地由于人為干擾較少，立地條件和林分特征對杜仲夢尼夜蛾蟲口密度的分布的解釋更接近于自然狀況，如林分郁閉度成為繼坡向及海拔后影響蟲口密度最重要的因素，這一點是兩種管理模式下的最大的區(qū)別。在閆馱基地，立地條件中的坡向、海拔、坡位和坡度是影響杜仲夢尼夜蛾的最主要的因素，林分特征中的林分密度和郁閉度的影響較小。主要原因極可能在于，該地采取的是人工防治，防治區(qū)域集中在那些交通便利、地勢平坦的區(qū)域，有些溝谷和坡度較大的區(qū)域常常漏防，因此，造成了坡位和坡度也成為影響蟲口密度分布的重要因素。

通過對當年5月份和7月份兩個基地杜仲平均葉面積損失率的調查可以明顯看出，在莊科基地，兩個時期的葉面積損失率差異極顯著(圖3)，而閆馱基地7月份的葉面積損失率與5月份的差異不顯著，表明閆馱基地采取以撫育管理為主的生態(tài)調控措施控制杜仲夢尼夜蛾取得了良好的效果。

本研究對制定杜仲夢尼夜蛾防治策略和實施防治措施具有重要的啟發(fā)：一是用于指導劃分關鍵防控區(qū)域，如可在陰坡、溝底、高密度林分中設立監(jiān)測點利用測報燈對成蟲開展監(jiān)測，對成蟲密度高的地區(qū)進行重點防治；二是用于指導以撫育管理為主的害蟲生態(tài)調控技術的實施。在上述地點開展越冬代蟲口監(jiān)測，主要是土壤中幼蟲數(shù)量的調查，對蟲口密度高的地點采用冬季除草、深翻土壤進行物理防治(李建林等，1994)，降低來年第一代蟲口數(shù)量。

References)

Du HY, Ge Z, Lu XK. The development tendency of the industrialization and culture techniques ofEucommiaulmoidesin China[J].ForestResearch, 2000, 13(5): 554-561. [杜紅巖, 戈趙, 盧緒奎. 論我國杜仲產業(yè)化與培育技術的發(fā)展[J]. 林業(yè)科學研究, 2000, 13(5): 554-561]

Du HY, Li FD, Du LY.Eucommiaulmoidesmale flower tea and its processing technic[P]. Chinese Patent, 98117579.1. 2001. [杜紅巖, 李芳東, 杜蘭英. 杜仲雄花茶及其加工方法[P]. 中國發(fā)明專利, 98117579.1. 2001]

Du HY, Li FD, Du LY. A method of cultivation to improveEucommiaulmoidesfruit and rubber yield[P]. Chinese Patent, 98123324.4. 2002. [杜紅巖, 李芳東, 杜蘭英. 一種提高杜仲產果量和產膠量的培育方法[P]. 中國發(fā)明專利, 98123324.4. 2002]

Lu DQ, Zhao H, Wang J,etal. Development of Eucommia-based biorefinement[J].ModernChemicalIndustry, 2009, 29(3): 12-17.[盧定強, 趙輝, 王俊, 等. 基于杜仲的全生物煉制研究進展[J]. 現(xiàn)代化工, 2009, 29(3): 12-17]

Li FD, Du HY.EucommiaulmoidesOliver[M]. Beijing: China Press of Traditional Chinese Medicine, 2001: 232-256. [李芳東, 杜紅巖. 杜仲[M]. 北京: 中國中醫(yī)藥出版社, 2001: 232-256]

Li JL,Lv YC, Yang SB,etal. Preliminary study on biological characteristics ofNoctuiganusulmoidessp.[J].JournalofNorthwestForestryCollege, 1994, 9(4): 64-66.[李建林, 呂永材, 楊森保, 等. 杜仲夜蛾的生物學特性初探[J]. 西北林學院學報, 1994, 9(4): 64-66]

Schuldt A, Baruffol M, Bhnke M,etal. Tree diversity promotes insect herbivory in subtropical forests of south-east China[J].JournalofEcology, 2010, 98(4): 917-926.

Sun ZQ, Zhang XY, Lin L,etal. Impact of the stand characteristics ofPinusdensiflorapure forests on the infestations ofCephalciakunyushanicain Kunyushan region[J].ActaEcologicaSinica, 2010, 30(4): 857-866.[孫志強, 張星耀, 林琳, 等. 赤松純林林分特征對昆崳山鰓扁葉蜂發(fā)生量的影響[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30(4): 857-866]

Sun ZQ, Li FD, Du HY. Potential diseases and insect pests disasters and contral strategy of intensive cultivation inEucommiaulmoides[J].NonwoodForestResearch, 2011, 29(4): 70-76. [孫志強, 李芳東, 杜紅巖. 杜仲集約化栽培潛在的病蟲災害及其應對策略[J]. 經濟林研究, 2011, 29(4): 70-76]

Sun ZQ, Li FD, Du HY,etal. A novel silvicultural model for increasing biopolymer production fromEucommiaulmoidesOliver trees[J].IndustrialCrops&Products, 2013, 42: 216-222.

Sun ZQ, Liang J, Zhang XY. Patterns of Kunyushanweb-spinning sawfly occurrence in four types of Japanese Red Pine Forest stands: Implications for ecological control of a specialist herbivore[J].EgyptianJournalofBiologicalPestControl, 2015, 25(2): 305-316.

Wang CN, Xiong WW. Ecological cultvation technology ofEucimmiaulmoides[J].NonwoodForestResearch, 1995, 15(1): 91-94.[王承南, 熊微微. 杜仲生態(tài)栽培技術[J]. 經濟林研究, 1995, 15(1): 91-94]

Yan XM, Yan XY. Mathod to extract seed oil and rubber fromEucommiaulmoidesmale flower, fruit and leaf yield[P]. Chinese Patent, 200810000161.5.[嚴曉敏, 嚴曉焰. 一種從杜仲種子中提取種子油及杜仲膠的方法[P]. 中國發(fā)明專利, 200810000161.5]

Zeng FY, Sun ZQ. Mechanism, hypothesis and evidence of herbivorous insect-host interactions in forest ecosystem[J].ActaEcologicaSinica, 2014, 34(5): 1061-1071.[曾凡勇, 孫志強. 森林生態(tài)系統(tǒng)中植食性昆蟲與寄主的互作機制、假說與證據(jù)[J]. 生態(tài)學報, 2014, 34(5): 1061-1071]

Zhang GZ, Huang CC. Suggestion of soil thickness detenmination on sloping fields[J].ChineseJournalofSoilScience, 1987,5:222.[張國政, 黃春昌. 坡地土壤土層厚度測定方法建議[J]. 土壤通報, 1987, 5: 222]

Zheng H. Studies on therelationship between the occurrence ofEutomostethusnigritusXiao and the environmental factors[J].BiologicalDisasterScience, 2012, 35(3): 286-289.[鄭宏. 毛竹黑葉蜂的發(fā)生與環(huán)境因子關系的研究[J]. 生物災害科學, 2012, 35(3): 286-289]

Zhao Y, Zhu JL, Li FD,etal. Spatial distribution pattern and sampling technique ofOrthosiasongilarvave[J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2014, 36(4): 629-634.[趙陽, 朱景樂, 李芳東, 等. 杜仲夢妮夜蛾幼蟲的空間分布型及抽樣技術[J]. 環(huán)境昆蟲學報. 2014, 36(4): 629-634]

Zhao Y, Zhu JL, Li FD,etal. Developmental duration and feeding behavior ofOrthosiasongi[J].PlantProtection, 2015, 41(2): 75-79.[趙陽, 朱景樂, 李芳東, 等. 杜仲夢尼夜蛾發(fā)育歷期及取食行為研究[J]. 植物保護, 2015, 41(2): 75-79]

Zhao Y. Study on Population Dynamic and Control Technique ofOrthosiasongiChenetZhang[D]. The Chinese Academy of Forest Master’s Thesis, 2015.[趙陽. 杜仲夢尼夜蛾的發(fā)生規(guī)律及防治技術研究[D]. 中國林業(yè)科學研究院碩士論文, 2015]

Zhou YL, Zhang ST, Liu XY,etal. Studies on biological characteristics ofOrthosiasongiand control measures[J].JournalofNorthwestForestryCollege, 1996, 11(2): 64-68. [周云龍, 張聲堂, 劉湘銀, 等. 杜仲夢尼夜蛾生物學特性及防治研究[J]. 西北林學院學報, 1996, 11(2): 64-68]

Zhu YP, Liang J, Sun ZQ,etal. Tree species composition determines associational resistance or associational susceptibility: A case ofCephalciakunyushanica[J].ChineseJournalofEcology, 2013, 32(4): 938-945. [朱彥鵬, 梁軍, 孫志強, 等. 樹種組成決定聯(lián)合抗性或易感性: 以昆崳山腮扁葉蜂發(fā)生為例[J]. 生態(tài)學雜志, 2013, 32(4): 938-945]

Zhou ZX, Xie SX. Studies on the biomass and productivity ofEnuommiaulmoidesplantation[J].ForestResearch, 1994, 7(6): 646-651. [周政賢, 謝雙喜. 杜仲人工林生物量及生產力研究[J]. 林業(yè)科學研究, 1994, 7(6): 646-651]

Impact of site condition and anthropogenic disturbance onOrthosiasongiChenetZhang population

ZHAO Yang1,2, ZHU Jing-Le1,2, LIU Pan-Feng1,2, DU Hong-Yan1,2, LI Tie-Zhu1,2, SUN Zhi-Qiang1,2*

(1. Paulownia R & D Center of China, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, China; 2. Eucommia Engineering Research Center of State Forestry Administration, Zhengzhou 450003, China)

In order to better understand the effects of site conditons, stand features and anthropogenic disturbance on population distribution and dynamic ofOrthosiasongi, we carried out the studies in twoEucommiaulmoidesplantation bases under different planting modes and management stratigies located in Lingbao City, Henan, China. A regression analysis was applied for analyzing the relationship betweenO.songilarval density and site conditions and stand features in Eucommia orchard-system base in Yantuo and Eucommia plantation base in Zhuangke, respectively. At-test was used to compareO.songilarval density in the same base and between the two bases investigated in May and in July, respectively. Results indicated that aspect value and elevation were consistently the most important predictor variable negatively correlated with larval density in the two bases. Canopy cover was the most important variables among stand features affecting larval density in Zhuangke base, which was different compared to Yantuo base. There was no significant difference of leaf area loss rate in Yantuo base between in July and in May (F=1.005，P=0.317), while the July’s leaf area loss rate in Yantuo was statistically significant lower compared to that of the same time in Zhuangke base (F=33.268，P<0.001). It suggested the positive effect of ecological regulation approaches on controlingO.songipopulation density in Yantuo base. Our findings can be used to determine those key areas forO.songimonitoring and control as well as implementation of ecological regulation techniques based on tending measures.

Orthosiasongi;EucommiaulmoidesOrchard-like system; site condition; anthropogenic disturbance; leaf area loss rate

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項項目(201304406)

趙陽，男，1987年生，河南太康人，研究方向為森林培育，E-mail: zhao5980@126.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: sun371@163.com

Received：2016-05-20；接受日期Accepted：2016-08-15

Q968.1；S4368.1+5

A

1674-0858(2016)06-1170-08