不同鈉鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)的影響

張晶晶，施 寵，黃長(zhǎng)福，安沙舟

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院／新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052）

不同鈉鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)的影響

張晶晶，施 寵，黃長(zhǎng)福，安沙舟

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院／新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052）

【目的】研究不同鈉鹽脅迫對(duì)德蘭臭草（Melica transsilvanica）種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。為德蘭臭草對(duì)不同種鹽脅迫的適應(yīng)能力以及耐受性提供科學(xué)參考。【方法】采用（NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO3）4種鹽試驗(yàn)，通過對(duì)發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、相對(duì)萌發(fā)率、相對(duì)鹽害率、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、地上部分鮮重以及株重的測(cè)定，比較不同鈉鹽對(duì)其生長(zhǎng)的影響。【結(jié)果】在4種鹽脅迫中，隨著 NaCl濃度的增加，發(fā)芽率相關(guān)指標(biāo)均呈顯著下降，NaCl在200 mmol／L時(shí)就不再萌發(fā)；Na2CO3濃度小于 10 mmol／L時(shí)，種子萌發(fā)和生長(zhǎng)均受到促進(jìn)，20 mmol／L時(shí)就不再萌發(fā)；NaHCO3在小于 10 mmol／L時(shí)，促進(jìn)種子萌發(fā)和生長(zhǎng)，在 70 mmol／L時(shí)就不再萌發(fā)；Na2SO4對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)的影響最小，150 mmol／L時(shí)為種子萌發(fā)的半致死濃度，在 200 mmol／L時(shí)種子就不再萌發(fā)?！窘Y(jié)論】不同鹽處理對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)的抑制作用表現(xiàn)為 Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl＞Na2SO4。

德蘭臭草；鈉鹽；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)

0 引 言

【研究意義】土壤鹽漬化是由自然或人類活動(dòng)引起的一種環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，全球大約有 8.31×108hm2的土壤受到鹽漬化的威脅［1］。新疆地處歐亞大陸腹地，降雨量稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，土地面積占國(guó)土總面積的1／6，但新疆的鹽漬化土壤面積為2 181.4×104hm2，占全國(guó)鹽漬化土壤總面積的22%，是全國(guó)最大的鹽漬土分布區(qū)［2］。鹽堿環(huán)境會(huì)限制植物生長(zhǎng)，植物在不同生長(zhǎng)階段耐鹽堿性不同，尤其是種子萌發(fā)期最為敏感，植物能否在鹽堿環(huán)境中生存，取決于它能否發(fā)芽、發(fā)芽率的高低以及發(fā)芽速度的快慢［3］?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】高鹽脅迫能夠完全抑制種子萌發(fā)，而低鹽脅迫誘導(dǎo)種子的休眠［4］。利用鹽漬土種植牧草，將鹽漬土改良、利用與畜牧生產(chǎn)結(jié)合起來，可發(fā)揮巨大的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。【本研究切入點(diǎn)】德蘭臭草（Melica transsilvanica）是禾本科臭草屬多年生草本植物。草質(zhì)柔軟，適口性好，屬良等牧草。以往文獻(xiàn)未涉及德蘭臭草的研究。分析4種鹽 NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO3不同濃度脅迫對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)的影響，研究不同鈉鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】德蘭臭草對(duì)不同種鹽的耐受性不同，適當(dāng)?shù)倪x擇鹽脅迫的濃度，為進(jìn)一步研究德蘭臭草對(duì)不同種鹽脅迫的適應(yīng)能力以及耐受性提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

德蘭臭草種子，2015年8月 23日采于烏魯木齊縣小渠子鄉(xiāng)圍欄內(nèi)（N43.5732°，E87.0847°，H1387 m）。采回放置4℃冰箱保存、備用。

1.2 方 法

1.2.1 脅迫處理

2015年11月9日分別采用 NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO34種鈉鹽處理德蘭臭草種子，每種鹽溶液設(shè)7個(gè)濃度梯度。選取大小一致且飽滿、形態(tài)相似的種子，用50%的硫酸溶液消毒 30 min，蒸餾水沖洗5遍，后用次氯酸鈉溶液（2%）消毒30 min，再用滅菌水沖洗3～5遍。將種子置于事先鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)皿30粒種子，分別加入5mL不同濃度的鹽溶液，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，以加蒸餾水處理組作為對(duì)照。將培養(yǎng)皿置于20℃，暗光中進(jìn)行培養(yǎng)，試驗(yàn)過程中每天以蒸餾水補(bǔ)充散失的水分，同時(shí)觀察種子萌發(fā)情況，記錄萌發(fā)種子數(shù)（以突破種皮的胚軸長(zhǎng)度達(dá)到種子自身的長(zhǎng)度一半為萌發(fā)），14 d時(shí) NaCl、NaHCO3、Na2SO4萌發(fā)結(jié)束，7 d時(shí)Na2CO3萌發(fā)結(jié)束。統(tǒng)一在 14 d時(shí)每個(gè)處理隨機(jī)挑取5粒發(fā)芽種子測(cè)量根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、地上鮮重以及株重。表1

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)［5］

萌發(fā)率（%）＝（萌發(fā)終期全部正常萌發(fā)的種子數(shù)／供試種子總數(shù)）×100%；

萌發(fā)指數(shù) ＝∑Gt／Dt．（Gt為不同時(shí)間發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)）；

相對(duì)萌發(fā)率（%）＝（鹽處理萌發(fā)率／對(duì)照萌發(fā)率）×100%；

相對(duì)鹽害率（%）＝（對(duì)照萌發(fā)率 －鹽處理萌發(fā)率）／對(duì)照萌發(fā)率×100%。

表1 各處理的成分及鹽分濃度Table 1 The composition and its concentration of a set of salt treatments

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)使用 Excel 2003錄入、作圖。采用 SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析及 Duncan進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)特性的影響

2.1.1 鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子發(fā)芽率與相對(duì)萌發(fā)率的影響

研究表明，德蘭臭草種子在NaCl與 Na2SO4兩種鹽脅迫下，發(fā)芽率隨鹽濃度的升高總體呈下降趨勢(shì)，在 Na2CO3與 NaHCO3兩種鹽脅迫下，德蘭臭草種子的發(fā)芽率呈先升高后下降趨勢(shì)。在NaCl鹽脅迫下，德蘭臭草種子發(fā)芽率與對(duì)照相比均差異顯著（P＜0.05）。在 Na2CO3鹽脅迫下，12.5、15和 20 mmol／L濃度下發(fā)芽率與對(duì)照相比差異顯著（P＜0.05），其他濃度與對(duì)照相比均差異不顯著，且發(fā)芽率要比對(duì)照高。在 Na2SO4鹽脅迫下，100、150和200 mmol／L濃度下發(fā)芽率與對(duì)照相比差異顯著（P＜0.05），其他濃度與對(duì)照相比均差異不顯著。在 NaHCO3鹽脅迫下，除 10 mmol／L濃度外，其他處理隨著濃度的增大，發(fā)芽率受到抑制，且與低濃度促進(jìn)處理差異不顯著，與高濃度抑制處理差異均顯著（P＜0.05）。

德蘭臭草種子在四種不同鹽脅迫下，相對(duì)萌發(fā)率均隨鹽濃度的升高總體呈下降趨勢(shì)，且在不同鹽濃度下各處理之間均差異顯著（P＜0.05）。表2

2.1.2 鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)指數(shù)與相對(duì)鹽害率的影響

研究表明，德蘭臭草種子在NaCl與 Na2SO4兩種鹽脅迫下，發(fā)芽率隨鹽濃度的升高總體呈下降趨勢(shì)，在Na2CO3與NaHCO3兩種鹽脅迫下，德蘭臭草種子的發(fā)芽率呈先升高后下降趨勢(shì)，四種不同鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)指數(shù)均差異顯著（P＜0.05）。表2

隨著鹽濃度的增加，德蘭臭草種子的相對(duì)鹽害率呈上升趨勢(shì)即對(duì)種子的傷害程度逐漸增大。在Na2CO3（2.5、5和7.5 mmol／L）濃度下與NaHCO3（10 mmol／L）時(shí)相對(duì)鹽害率為負(fù)值，促進(jìn)了種子的萌發(fā)。在NaCl、Na2SO4（200 mmol／L）、Na2CO3（20 mmol／L）、NaHCO3（70 mmol／L）脅迫下，相對(duì)鹽害率為 1。結(jié)果表明，Na2CO3脅迫對(duì)德蘭臭草種子的傷害作用最大，嚴(yán)重抑制了種子的發(fā)芽。表2

表2 不同鹽分處理下德蘭臭草種子發(fā)芽指標(biāo)的差異顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Table 2 Effects of NaCl，Na2CO3，Na2SO4and NaHCO3on seed germination of Melica transsilvanica

2.2 鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.2.1 鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)的影響

研究表明，NaCl鹽脅迫對(duì)根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的抑制規(guī)律表現(xiàn)為隨鹽濃度的升高而降低，而其余 3種鹽表現(xiàn)為先升高后降低，并且對(duì)德蘭臭草幼根生長(zhǎng)的抑制作用要大于對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。圖1

圖1 NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO3鹽脅迫下對(duì)德蘭臭草根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)變化Fig．1 Effects of NaCl，Na2CO3，Na2SO4，NaHCO3onshoot and growth of Melica transsilvanica seeding

當(dāng)NaCl濃度≥60 mmol／L，Na2CO3濃度≥10 mmol／L，Na2SO4濃度≥80 mmol／L，NaHCO3濃度≥10 mmol／L時(shí)與對(duì)照相比根長(zhǎng)受到顯著的抑制作用（P＜0.05）。NaCl、Na2CO3、Na2SO43種鹽與對(duì)照相比芽長(zhǎng)均差異顯著（P＜0.05）。NaHCO3濃度在20和30 mmol／L時(shí)與對(duì)照相比芽長(zhǎng)差異不顯著，余下濃度芽長(zhǎng)均差異顯著（P＜0.05）。當(dāng) Na2CO3濃度≤10 mmol／L時(shí)，與對(duì)照相比根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)均受到促進(jìn)作用，當(dāng) Na2CO3濃度≥10 mmol／L時(shí)，根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制作用；當(dāng)Na2SO4濃度≤60 mmol／L時(shí)，與對(duì)照相比根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)均受到促進(jìn)作用，當(dāng) Na2CO3濃度≥60 mmol／ L時(shí)，根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制作用；當(dāng) NaHCO3濃度≤10 mmol／L時(shí)，與對(duì)照相比根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)均受到促進(jìn)作用，當(dāng) Na2CO3濃度≥10 mmol／L時(shí)，根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制作用；在 NaCl脅迫下幼根和幼苗的長(zhǎng)度明顯低于其他 3種鹽脅迫，表明NaCl溶液明顯抑制幼根和幼芽的生長(zhǎng)。

2.2.2 鹽脅迫對(duì)德蘭臭草種子地上部分鮮重與株重的影響

不同鹽脅迫對(duì)德蘭臭草地上部分鮮重與株重的影響，NaCl鹽脅迫對(duì)根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的抑制規(guī)律表現(xiàn)為隨鹽濃度的提高而降低，而其余 3種鹽表現(xiàn)為先升高后降低。圖2

圖2 NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO3鹽脅迫下對(duì)德蘭臭草地上部分鮮重與株重變化Fig．2 Effects of NaCl，Na2CO3，Na2SO4，NaHCO3on fresh weight on the ground and plant weight of Melica transsilvanica seeding

當(dāng) NaCl濃度≥60 mmol／L時(shí)，Na2CO3濃度≥10 mmol／L時(shí)，NaHCO3濃度≥10 mmol／L時(shí)，與對(duì)照相比地上部分鮮重與株重受到顯著的抑制作用。Na2CO3濃度≤12.5 mmol／L時(shí)與對(duì)照相比株重差異不顯著，NaHCO3濃度在10和 20 mmol／L時(shí)與對(duì)照相比株重差異不顯著，其余濃度株重均差異顯著（P＜0.05）。Na2CO3、NaCl、Na2SO43種鹽與對(duì)照相比株重均差異顯著（P＜0.05）。當(dāng)Na2CO3濃度≤10 mmol／L時(shí)，與對(duì)照相比地上部分鮮重與株重均受到促進(jìn)作用；當(dāng) Na2SO4濃度≤60 mmol／L時(shí)，與對(duì)照相比地上部分鮮重與株重均受到促進(jìn)作用；當(dāng) NaHCO3濃度≤10 mmol／L時(shí)，與對(duì)照相比地上部分鮮重與株重均受到促進(jìn)作用；在NaCl脅迫下幼根和幼苗的長(zhǎng)度明顯低于其他3種鹽脅迫，表明NaCl溶液明顯抑制地上部分鮮重與株重的生長(zhǎng)。

3 討 論

鹽分是土壤的重要組成部分，也是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素，但是過量鹽分會(huì)對(duì)植物造成一定的傷害，可以通過抑制多種酶系統(tǒng)來影響植物的新陳代謝［6－8］。在一定鹽濃度范圍內(nèi)，低鹽濃度能促進(jìn)種子萌發(fā)，隨著鹽濃度的升高，種子發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)［9］。

綜合不同鹽處理對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)的影響來看，適當(dāng)鹽濃度處理可以促進(jìn)德蘭臭草種子的萌發(fā)。與對(duì)照相比，NaCl與Na2SO4兩種鹽脅迫下，對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)起到抑制作用，除相對(duì)鹽害率增大外，各項(xiàng)指標(biāo)均不同程度的減小，這與王玉萍等［10］研究的鹽脅迫影響植物細(xì)胞的正常生長(zhǎng)代謝過程，導(dǎo)致種子發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)降低結(jié)果一致。在Na2CO3與NaHCO3兩種鹽脅迫下，低濃度對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)起到促進(jìn)作用，各項(xiàng)指標(biāo)均不同程度的增大，隨著濃度的進(jìn)一步加大，對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)起到抑制作用，除相對(duì)鹽害率增大外，各項(xiàng)指標(biāo)均不同程度的減小，這與殷秀杰等［11］研究的在一定濃度范圍內(nèi)，低濃度的鹽對(duì)種子萌發(fā)起到促進(jìn)作用，但隨著鹽濃度的提高，發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)結(jié)果一致。NaCl在80 mmol／L時(shí)，德蘭臭草種子萌發(fā)處于半致命狀態(tài)，而200 mmol／L時(shí)則完全致命；Na2CO3在 15 mmol／L時(shí)，德蘭臭草種子萌發(fā)處于半致命狀態(tài)，而 20 mmol／L時(shí)則完全致命；Na2SO4在 150 mmol／L時(shí)，德蘭臭草種子萌發(fā)處于半致命狀態(tài)，而200 mmol／L時(shí)則完全致命；NaHCO3在50 mmol／L時(shí)，德蘭臭草種子萌發(fā)處于半致命狀態(tài)，而70 mmol／L時(shí)則完全致命。

綜合不同鹽處理對(duì)德蘭臭草幼苗生長(zhǎng)的影響來看，適當(dāng)鹽濃度處理可以促進(jìn)德蘭臭草種子幼根與幼芽的生長(zhǎng)以及地上部分鮮重、株重的生長(zhǎng)。與對(duì)照相比，NaCl對(duì)德蘭臭草種子幼根與幼芽的生長(zhǎng)以及地上部分鮮重、株重起到抑制作用，這與吳海濤等［12］研究的隨著鹽濃度的升高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，且對(duì)幼苗和幼根生長(zhǎng)的抑制作用加強(qiáng)結(jié)果一致。在Na2CO3與 NaHCO3兩種鹽脅迫下，低濃度對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)生理指標(biāo)起到促進(jìn)作用，各項(xiàng)指標(biāo)均不同程度的增大，隨著濃度的進(jìn)一步加大，對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)起到抑制作用，各項(xiàng)指標(biāo)均不同程度的減小，這與樊瑞蘋等［13］認(rèn)為植物在低鹽濃度的生長(zhǎng)環(huán)境能滿足幼苗對(duì)水分的需求，所以不會(huì)造成鹽害，并且鹽中的無機(jī)離子作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在一定程度上還可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)結(jié)果一致。Na2SO4對(duì)德蘭臭草種子幼根與幼芽的生長(zhǎng)以及地上部分鮮重、株重的生長(zhǎng)在 60 mmol／L以下時(shí)起到促進(jìn)作用，隨著鹽濃度的增加起到抑制作用，但總體種子萌發(fā)指標(biāo)是隨著鹽濃度的增加均起到抑制作用。德蘭臭草種子在對(duì)種子萌發(fā)上對(duì)Na2SO4的耐受性最強(qiáng)，對(duì) Na2CO3的耐受性最小，對(duì) NaCl的耐受性介于兩者之間，在種子萌發(fā)生理指標(biāo)上對(duì) NaCl和 Na2CO3的耐受性最小。說明除了高濃度的 Na＋對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有抑制作用外，堿性鹽也會(huì)對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)造成危害，這與劉愛榮等［14］的觀點(diǎn)也是一致的，顏宏等［15］認(rèn)為堿性鹽對(duì)植物的脅迫作用與中性鹽脅迫不同。

4 結(jié) 論

NaCl在80 mmol／L時(shí)，德蘭臭草種子萌發(fā)處于半致命狀態(tài)，200 mmol／L完全致命；Na2CO3在15 mmol／L時(shí)處于半致命狀態(tài)，20 mmol／L完全致命；Na2SO4在 150 mmol／L時(shí)處于半致命狀態(tài)，200 mmol／L完全致命；NaHCO3在 50 mmol／L時(shí)處于半致命狀態(tài)，而70 mmol／L完全致命。因此，不同鹽處理對(duì)德蘭臭草種子萌發(fā)的抑制作用表現(xiàn)為 Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl＞Na2SO4，德蘭臭草種子對(duì)Na2SO4的耐受性最強(qiáng)，對(duì) Na2CO3的耐受性最小，對(duì)NaCl的耐受性介于兩者之間。與對(duì)照相比，NaHCO3在10 mmol／L以下時(shí)，Na2CO3在 5 mmol／L以下時(shí)種子的萌發(fā)指標(biāo)要高于對(duì)照。因此，適當(dāng)鹽濃度處理可以促進(jìn)德蘭臭草種子的萌發(fā)以及與幼芽的生長(zhǎng)以及地上部分鮮重、株重的生長(zhǎng)。

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Effects of Different Sodium Salts on Seed Germination of Melica transsilvanica

ZAHNG Jing－jing，SHI Chong，HUANG Chang－fu，AN Sha－zhou
（College of Pratacultural and Environmental Sciences，Xinjiang Agricultural University／Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang，Urumqi 830052，China）

【Objective】In order to understand the impact of Melica transsilvanica salts on germination and seedling growth.【Method】The experiment was conducted to determine the effect of different concentrations of solution with NaCl，Na2CO3，Na2SO4and NaHCO3，on germination rate，germination index，relative germination rate，relative salt damage rate，root length，shoot length，shoot fresh weight and plant weight.【Result】In the four kinds of salt stress，with the increase of NaCl concentration，germination rate index decreased significantly，NaCl will not germinate in 200 mmol／L；the concentration of Na2CO3is less than 10 mmol／L，the seed germination and growth would stop when the concentration reached 20 mmol／L；When NaHCO3was in less than 10 mmol／L，it could promote the seed germination and there was no longer germination at 70 mmol／L；Na2SO4least affected the seed germination of M．transsilvanica，and 150 mmol／L was semi lethal concentration for seed germination.Seeds no longer germinated at 200 mmol／L.【Conclusion】Inhibitory effect of different salt treatments on germination of Teresa catarium seeds were：Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl＞Na2SO4.The study can provide scientific reference for different kinds of salt stress adaptability and tolerance for Teresa catarium.

Melica transsilvanica；salt；seed germination；seedling growth

S184

A

1001－4330（2016）09－1726－08

10.6048／j.issn.1001－4330.2016.09.021

2016－04－19

高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金（20126504110001）

張晶晶（1992－），女，河南駐馬店人，碩士研究生，研究方向?yàn)椴輼I(yè)生產(chǎn)，（E－mail）461555468＠qq.com

（Cotresponding author）：安沙舟（1956－），陜西富平人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)，（E－mail）xjasz＠126.com

Fund project：Supported by the special research fund for the doctoral program of higher education（20126504110001）.