洞庭湖浮游藻類(lèi)功能群的組成特征及其影響因素研究

汪 星,李利強(qiáng),鄭丙輝*,劉 琰,田 琪,王麗婧(1.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院,環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100012；2.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院,國(guó)家環(huán)境保護(hù)飲用水水源地保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100012；3.國(guó)家環(huán)境保護(hù)洞庭湖科學(xué)觀測(cè)研究站,湖南 岳陽(yáng) 1000；.洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,湖南 岳陽(yáng)1000)

洞庭湖浮游藻類(lèi)功能群的組成特征及其影響因素研究

汪 星1,2,3,李利強(qiáng)4,鄭丙輝1,2,3*,劉 琰1,2,田 琪4,王麗婧1,2,3(1.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院,環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100012；2.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院,國(guó)家環(huán)境保護(hù)飲用水水源地保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100012；3.國(guó)家環(huán)境保護(hù)洞庭湖科學(xué)觀測(cè)研究站,湖南 岳陽(yáng) 414000；4.洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,湖南 岳陽(yáng)414000)

2013年3月、6月、9月及12月采集了洞庭湖11個(gè)斷面的浮游藻類(lèi),并對(duì)所采集的藻類(lèi)進(jìn)行了功能群劃分,結(jié)果顯示,洞庭湖的浮游藻類(lèi)可以分為24個(gè)功能群:A、B、C、D、E、F、G、H1、J、LO、LM、M、MP、N、P、S1、SN、T、W1、W2、X1、X2、X3、Y,所反映的生境特征主要表現(xiàn)為對(duì)分層敏感、頻繁擾動(dòng)且混合程度較高的渾濁型中-富營(yíng)養(yǎng)型水體.不同時(shí)期調(diào)查的藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)功能群存在明顯差異,其中,B(中營(yíng)養(yǎng)水體、對(duì)分層敏感)、D(較渾濁的淺水水體)、J(混合型高富營(yíng)養(yǎng)淺水水體)、MP(擾動(dòng)頻繁的渾濁型淺水水體)、P(混合程度較高中富營(yíng)養(yǎng)淺水水體)、Y(廣適性)在四次調(diào)查中的優(yōu)勢(shì)度均＞0.02,成為洞庭湖的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群,洞庭湖藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)功能群不同時(shí)期的演替規(guī)律為:3月MP+P+D+B經(jīng)6月MP+J+P+D+B與9月MP+J+P+D+B+LO+Y轉(zhuǎn)變成12月MP+J+D+Y.CCA分析結(jié)果顯示,洞庭湖藻類(lèi)功能群分布受水環(huán)境因子影響較為明顯.整體上,T、pH值、DO、CODCr、NH3-N及TP是影響洞庭湖藻類(lèi)功能群分布格局的主要因素.

洞庭湖；藻類(lèi)功能群；優(yōu)勢(shì)度；環(huán)境因子

同一類(lèi)群中的不同種類(lèi)可能具備相似的生態(tài)屬性,因此,生態(tài)學(xué)家們將具備相似生態(tài)屬性的生物體進(jìn)行歸類(lèi),以此來(lái)簡(jiǎn)化復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng),并將該簡(jiǎn)化后的生態(tài)群落定義為功能群[1].浮游藻類(lèi)是一類(lèi)極其多樣、多源的光合自養(yǎng)型原生動(dòng)物或藍(lán)細(xì)菌,是食物鏈和生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程的初級(jí)生產(chǎn)者[2],20世紀(jì) 70年代以來(lái),功能群分類(lèi)法在浮游藻類(lèi)中的應(yīng)用越來(lái)越廣泛,且不斷被更新.截至目前,浮游藻類(lèi)功能群的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)包含尺寸、形狀、生長(zhǎng)策略、生態(tài)功能及生境特征等5個(gè) 方 面 .BSS(Biomass size spectrum)/NBS (Normalised Biomass Sizespectrum)、 TTSS (Traditional Taxonomic Size spectrum)以及PGS (Phytoplankton Geometric Shapes)法均以生物體的尺寸和形狀作為分類(lèi)依據(jù),這三種方法的優(yōu)點(diǎn)在于不需要專(zhuān)業(yè)的分類(lèi)學(xué)基礎(chǔ)且錯(cuò)誤歸類(lèi)的風(fēng)險(xiǎn)極低,缺點(diǎn)則是不能反映生物樣本的生態(tài)屬性以及所處生境的特征等[3-6].CSR(Competitive, Stress-tolerant and Ruderal strategists)法是 r/k (rete of increase/carrying capacity)法的衍生,主要反映藻類(lèi)的生長(zhǎng)屬性及策略,優(yōu)點(diǎn)也是對(duì)分類(lèi)學(xué)基礎(chǔ)要求不高,且錯(cuò)誤歸類(lèi)的風(fēng)險(xiǎn)較低,受到研究者們的廣泛關(guān)注并一直沿用至今[7].隨著研究的不斷深入,FG(Functional Groups)法的提出具有劃時(shí)代的意義,該方法能反映藻類(lèi)的棲息地屬性、對(duì)環(huán)境的耐受能力以及水體的營(yíng)養(yǎng)等級(jí)等各個(gè)方面[8-10],近年來(lái)也成為我國(guó)湖泊研究者們使用最為廣泛的方法[11-16].

洞庭湖位于湖南省北部(28°30′N(xiāo)～30°20′N(xiāo)、111°40′E～113°40′E),長(zhǎng)江中游南岸,西南有湘、資、沅、澧“四水”入湖,北有長(zhǎng)江的藕池、松滋、太平“三口”流入,湖水經(jīng)北部的城陵磯與長(zhǎng)江相通,是我國(guó)第二大淡水湖泊、國(guó)內(nèi)最大淡水濕地以及國(guó)際重要濕地和珍稀候鳥(niǎo)越冬棲息地,亦是長(zhǎng)江洄游和半洄游魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng),具有調(diào)蓄、滯洪、維持長(zhǎng)江中游水域生態(tài)平衡及下游水資源戰(zhàn)略安全等多項(xiàng)生態(tài)服務(wù)功能.因長(zhǎng)年的泥沙淤積和圍墾,洞庭湖被分割為東洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖.現(xiàn)有天然湖面2 691km2,洪道1 307km2.在自然和人類(lèi)活動(dòng)的雙重作用下,100多年來(lái),湖泊迅速萎縮,生物多樣性顯著下降,部分水域出現(xiàn)藍(lán)藻水華,水情和生態(tài)環(huán)境日益惡化.在以往的研究中曾提出溶解氧和氮是影響洞庭湖藻類(lèi)分布格局的主要因素[17-18],但浮游藻類(lèi)的生長(zhǎng)繁殖及水華的產(chǎn)生也與生境、水文、水動(dòng)力等條件有著潛在的聯(lián)系[15],因此,對(duì)洞庭湖浮游藻類(lèi)生長(zhǎng)、形態(tài)及生態(tài)功能等的演替規(guī)律及其影響因素的研究顯得尤為重要.本研究采用 FG法對(duì)洞庭湖浮游藻類(lèi)功能群特征進(jìn)行分析,并通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)明確影響浮游藻類(lèi)功能群演替的主要環(huán)境因子,以期為洞庭湖的生態(tài)與水質(zhì)監(jiān)管提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐.

1 材料與方法

1.1 采樣位點(diǎn)設(shè)置與采樣方法

本研究共設(shè)置11個(gè)采樣斷面,如圖1所示,監(jiān)測(cè)時(shí)間為2013年3、6、9和12月.藻類(lèi)樣品的采集使用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)的25號(hào)篩絹制成的小型浮游生物網(wǎng),于水體自下向上垂直托取定量樣品,用 5%的甲醛溶液固定保存.另取表層水樣 2L,搖勻,一部分原水樣直接分裝于250ml磨口瓶,用于測(cè)定總磷、總氮、氨氮、生化需氧量等常規(guī)水質(zhì)指標(biāo).

1.2 水樣測(cè)試方法

水樣的生化需氧量(BOD)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、化學(xué)需氧量(CODCr)、總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)以及糞大腸菌群(E.coli)的測(cè)定方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[19].其中,稀釋與接種法測(cè)定 BOD,酸性高錳酸鉀法測(cè)定CODMn;重鉻酸鹽法測(cè)定 CODCr;堿性過(guò)硫酸鉀-紫外分光光度法測(cè)定 TN;鉬酸銨分光光度法測(cè)定TP;納氏試劑分光光度法測(cè)定NH3-N;多管發(fā)酵法測(cè)定E.coli.pH值、水溫(T)、溶解氧(DO)的測(cè)定采用便攜式 pH 計(jì)和水質(zhì)多參數(shù)測(cè)定儀(YSI)現(xiàn)場(chǎng)直接測(cè)定(水面下0.5m);參照《中國(guó)淡水藻志》[20]對(duì)采集的樣品進(jìn)行分類(lèi)、鑒定,藻細(xì)胞生物量計(jì)算等采用顯微鏡法[21].

圖1 洞庭湖采樣斷面示意Fig.1 Sampling sections of Dongting Lake

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 浮游藻類(lèi)功能群分類(lèi)及生物量計(jì)算 參照2002年Reynolds等[9]和2009年P(guān)adisák等[10]以浮游植物生理生長(zhǎng)特征及其環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制為基礎(chǔ),在浮游植物生長(zhǎng)的C-R-S策略分類(lèi)基礎(chǔ)上,對(duì)具有相同適應(yīng)性特征、易于在相同生境條件下共存的浮游植物種類(lèi)進(jìn)行功能分組.浮游藻類(lèi)功能群生物量指的是功能群的代表性藻種(屬)的細(xì)胞生物量之和,通過(guò)各代表性藻種(屬)的生物量相加得出.比如洞庭湖藻類(lèi)功能群B的代表性藻種(屬)包括小環(huán)藻和冠盤(pán)藻,那么該功能群生物量則為小環(huán)藻和冠盤(pán)藻細(xì)胞生物量之和.

1.3.2 浮游藻類(lèi)功能群優(yōu)勢(shì)度分析 優(yōu)勢(shì)度根據(jù)藻類(lèi)功能群的出現(xiàn)頻率及豐度來(lái)確定,用優(yōu)勢(shì)度來(lái)表示[22]:y=fi·Pi.式中:y為優(yōu)勢(shì)度,fi為第i功能群的出現(xiàn)頻率,Pi為第 i功能群豐度占總藻類(lèi)豐度的比例,當(dāng) y＞0.02時(shí),定為優(yōu)勢(shì)功能群[23].選擇優(yōu)勢(shì)度＞0.02的浮游藻類(lèi)功能群進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)(CCA)分析.

1.3.3 環(huán)境因子主成分分析(PCA) 采用主成分分析(PCA)中的因子分析法[24],將各采樣斷面的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理(其中溶解氧為逆指標(biāo),故將其先進(jìn)行倒數(shù)變換,然后在 SPSS13.0中完成數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化),為了使每個(gè)主成分的意義更加明確,采用 Varimax最大方差法對(duì)因子進(jìn)行旋轉(zhuǎn),按照特征值λ大于1的原則提取出3個(gè)主成分,選擇主成分的因子載荷量＞0.7的環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析.所有的數(shù)據(jù)分析均在SPSS 13.0軟件下進(jìn)行.

1.3.4 典范對(duì)應(yīng)分析(CCA) 采用 Canoco for Windows 4.5 軟件對(duì)功能群數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行CCA分析.浮游藻類(lèi)功能群矩陣經(jīng)過(guò) lg(x+1)轉(zhuǎn)換,環(huán)境因子數(shù)據(jù)除 pH值外全部進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換[25].CCA分析結(jié)果用功能群—環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示,圖中環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示,向量長(zhǎng)短表示其在主軸中的作用,線段所處象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)關(guān)系.分析時(shí),做出某一功能群與環(huán)境因子連線的垂直線,垂直線與環(huán)境因子連線相交點(diǎn)離箭頭越近,表示該種與該類(lèi)生境因子的正相關(guān)性越大,處于另一端的則表示與該類(lèi)環(huán)境因子具有的負(fù)相關(guān)性越大.

2 結(jié)果分析

2.1 浮游藻類(lèi)豐度變化及功能群劃分

從不同時(shí)期藻類(lèi)生物量的分布來(lái)看(圖 2),3月藻類(lèi)的生物量變化范圍為 0.08～2.59mg/L,最大值出現(xiàn)在大小西湖(S11),而萬(wàn)子湖(S5)的生物量最小,整體來(lái)看,浮游藻類(lèi)生物量從大到小依次為東洞庭湖、西洞庭湖、南洞庭湖;6月、9月和12月浮游藻類(lèi)的生物量變化范圍分別為0.05～0.89,0.07～1.76,0.02～2.41mg/L,最大值均出現(xiàn)在大小西湖(S11),而坡頭(S1)的生物量最小,整體來(lái)看,浮游藻類(lèi)生物量從大到小依次為東洞庭湖、南洞庭湖、西洞庭湖.

對(duì)所檢出的浮游藻類(lèi)進(jìn)行功能分類(lèi),如表 1所示,洞庭湖的浮游藻類(lèi)可以分為 24個(gè)功能群:A、B、C、D、E、F、G、H1、J、LO、LM、M、MP、N、P、S1、SN、T、W1、W2、X1、X2、X3、Y.

圖2 洞庭湖2013年浮游藻類(lèi)生物量的時(shí)空變化Fig.2 Temporal and spatial variation of phytoplankton of Dongting Lake in 2013

表1 洞庭湖浮游藻類(lèi)功能群劃分Table 1 Algal function groups division in Dongting Lake

續(xù)表1

2.2 浮游藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)功能群及其分布特征

從不同時(shí)期藻類(lèi)功能群的優(yōu)勢(shì)度來(lái)看(圖3),3月浮游藻類(lèi)的優(yōu)勢(shì)功能群為D、B、MP、P、J、Y、X1,6月為J、MP、B、Y、D、P,9月為J、Y、P、MP、LO、D、B、X2,12月為Y、D、J、MP、X2、B 、P、X1,其中,B、D、J、MP、P、Y在4次調(diào)查中的優(yōu)勢(shì)度均＞0.02,成為洞庭湖的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群.本研究中浮游藻類(lèi)功能群的時(shí)空分布特征及其影響因子分析均在上述優(yōu)勢(shì)功能群中展開(kāi).

從不同時(shí)期藻的功能群組成來(lái)看(圖4),3月藻類(lèi)功能群 MP、P、B、D在各采樣斷面均有分布,其中,B在南嘴(S3)、鹿角(S8)和洞庭湖出口(S10)均占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),D在大小西湖(S11)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),整體來(lái)看,MP、P自西洞庭湖至東洞庭湖湖呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì),而B(niǎo)、D則呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)(除 S3外),值得注意的是,萬(wàn)子湖(S4)以Y占據(jù)優(yōu)勢(shì),而MP、P、B、D等優(yōu)勢(shì)類(lèi)群所占比例較小.6月各采樣斷面的主要功能群由3月的MP+P+D+B轉(zhuǎn)變成MP+J+P+D+B,優(yōu)勢(shì)功能類(lèi)型較3月明顯增多,其中,MP、J分別在東洞庭湖(S9)和大小西湖(S11)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),整體來(lái)看,西洞庭湖與南洞庭湖的藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)功能群組成均衡度較高,而東洞庭湖則以MP、J成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)群落.9月各采樣斷面的主要功能群由 6月的MP+J+P+D+B轉(zhuǎn)變成MP+J+P+D+B+LO+Y,其中,J、Y分別在大小西湖(S11)和洞庭湖出口(S10)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),整體來(lái)看,MP、LO自西洞庭湖至東洞庭湖湖呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì),J、Y則呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì),P、D、B在各采樣斷面所占比例相對(duì)均衡.12月洞庭湖整體以Y占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),各采樣斷面的主要功能群由 9月的MP+J+P+D+ B+LO+Y轉(zhuǎn)變成MP+J+D+Y,整體來(lái)看,MP自西洞庭湖至東洞庭湖湖呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì),而J則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì);D在南洞庭湖所占比例明顯高于西洞庭湖和東洞庭湖,而Y在西洞庭湖和東洞庭湖所占比例則明顯高于南洞庭湖.

圖3 洞庭湖不同季節(jié)浮游藻類(lèi)功能群優(yōu)勢(shì)度Fig.3 Dominance of algal function groups in different seasons in Dongting Lake

圖4 洞庭湖不同季節(jié)浮游藻類(lèi)功能群組成Fig.4 Algal function groups composition in different seasons in Dongting Lake

2.3 環(huán)境因子的主成分分析

為了使每個(gè)主成分的意義更加明確,采用Varimax最大方差法對(duì)因子進(jìn)行旋轉(zhuǎn),按照特征值λ大于1的原則提取出3個(gè)主成分,如表2所示,3月、6月、9月和12月的主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率分別達(dá)到81%、94.5%、78.5%及92.8%.該主成分分析所得指標(biāo)的載荷超過(guò) 0.7的即為主要影響因子,3月的主要環(huán)境因子為T(mén)、pH值、DO、CODMn、CODCr、BOD、NH3-N、TP、E.coli,6月的主要環(huán)境因子為T(mén)、pH值、DO、CODMn、CODCr、BOD、NH3-N、TN、E.coli,9月的主要環(huán)境因子為T(mén)、pH值、DO、SD、CODMn、CODCr、NH3-N、TN、E.coli,12月的主要環(huán)境因子為 T、pH值、DO、CODMn、CODCr、BOD、NH3-N、TN、TP、E.coli.

表2 Varimax轉(zhuǎn)軸后的因子載荷量Table 2 Rotated component matrix

2.4 浮游藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)功能群與環(huán)境因子的相關(guān) (CCA)分析

圖5 洞庭湖不同季節(jié)浮游藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)功能群與主要環(huán)境因子的CCA分析Fig.5 CCA analysis of algal dominant function groups and principal environment factors in different seasons in Dongting Lake

選取藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)功能群與主要環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析,如圖5所示,環(huán)境因子第一、二軸間的相關(guān)系數(shù)為 0,表明分析結(jié)果可信[26].3月的分析結(jié)果顯示,Y與DO呈現(xiàn)強(qiáng)正相關(guān); J與pH值呈現(xiàn)強(qiáng)正相關(guān);整體來(lái)看,DO、pH是影響3月藻類(lèi)功能群分布的主要環(huán)境因子.6月的分析結(jié)果顯示,W2、X1與T正相關(guān)性顯著;J、B、P、MP、D與DO、CODCr均呈現(xiàn)強(qiáng)正相關(guān);整體來(lái)看,T、DO及CODCr是影響6月藻類(lèi)功能群分布的主要環(huán)境因子.9月的分析結(jié)果顯示,J與pH呈現(xiàn)強(qiáng)正相關(guān);P與 CODCr、DO呈現(xiàn)強(qiáng)正相關(guān);整體來(lái)看,pH、CODCr及DO是影響9月藻類(lèi)功能群分布的主要環(huán)境因子.12月的分析結(jié)果顯示,P、X1均與 T呈現(xiàn)強(qiáng)正相關(guān);J與 NH3-N呈現(xiàn)強(qiáng)正相關(guān);D、Y、MP、X2均與TP呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān);整體來(lái)看,T、NH3-N、TP是影響12月藻類(lèi)功能群分布的主要環(huán)境因子.

3 討論

3.1 浮游藻類(lèi)豐度變化及功能群劃分

通過(guò)對(duì)洞庭湖不同時(shí)期浮游藻類(lèi)的調(diào)查顯示,該流域內(nèi)藻類(lèi)功能群存在明顯的時(shí)空差異.從優(yōu)勢(shì)功能群的代表性種類(lèi)來(lái)看,3月浮游藻類(lèi)以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次是綠藻和藍(lán)藻,6月以綠藻與硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次是藍(lán)藻和隱藻,9月為以綠藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次是甲藻、隱藻,硅藻所占比例顯著減少,12月則轉(zhuǎn)變?yōu)榧自搴碗[藻占優(yōu),其次是硅藻和綠藻.1999年李利強(qiáng)等[27]、2012年汪星等[17]的調(diào)查結(jié)果均顯示,洞庭湖以綠藻門(mén)與硅藻門(mén)占優(yōu),藍(lán)藻門(mén)次之,陳格君等[28]對(duì)另一長(zhǎng)江的典型通江行湖泊鄱陽(yáng)湖的調(diào)查結(jié)果也顯示,浮游藻類(lèi)的組成以綠藻門(mén)占優(yōu),硅藻和藍(lán)藻門(mén)次之,均與本研究的結(jié)果保持一致.可見(jiàn),近年來(lái),盡管土地利用、水產(chǎn)養(yǎng)殖及種植業(yè)等人類(lèi)活動(dòng)的不斷增多,洞庭湖藻類(lèi)功能群的組成并未發(fā)生明顯改變.

從優(yōu)勢(shì)功能群的生境特征來(lái)看,3月西洞庭湖以B和MP占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),特別地,南嘴(S3)的B所占比例超過(guò)80%,B與MP功能群的生境特征均為頻繁擾動(dòng)渾濁型淺水水體,這與西洞庭湖的幾個(gè)采樣斷面實(shí)際情況相符,S1、S3分別屬于沅水和澧水的入湖監(jiān)測(cè)斷面,上游的開(kāi)江春水夾帶大量泥沙且流速較大,導(dǎo)致水體較為渾濁,同樣地,S2、S4也受益陽(yáng)資水的來(lái)水影響,水體混合度較高;南洞庭湖的萬(wàn)子湖(S5)與橫嶺湖(S6)斷面受入湖河流擾動(dòng)較小,水體流動(dòng)速率相對(duì)較緩,適宜生境為混合程度較高的中-富營(yíng)養(yǎng)型水體的 P型藻類(lèi)生長(zhǎng),這也與洞庭湖水體屬于中-輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的報(bào)道一致[29-30].S7-S8、S9-S11分別受湘江與長(zhǎng)江回水的作用,水體重回渾濁,適宜B、D及MP等功能群的生長(zhǎng).6月以MP和J在各采樣斷面的優(yōu)勢(shì)較為明顯,受上游來(lái)水的影響,MP在坡頭、南嘴、鹿角、東洞庭湖及洞庭湖出口的比例仍占據(jù)優(yōu)勢(shì); J的適宜生境為混合型高富營(yíng)養(yǎng)水體,其比例則呈現(xiàn)自西洞庭湖到東洞庭湖逐漸增加的趨勢(shì),并在大小西湖達(dá)到最大;鐘振宇等[29]、周泓等[31]、王麗婧等[32]、Wang等[33]的研究結(jié)果均表明,洞庭湖的水體富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)依次為西洞庭湖＜南洞庭湖＜東洞庭湖,且大小西湖水體的富營(yíng)養(yǎng)化最為惡劣,這些均與本研究中藻類(lèi)功能群的分布狀況相符.9月MP與J的分布狀況與6月的基本一致,但J的比例有所下降,而Y的比例則隨之增加,Y屬于廣適性中營(yíng)養(yǎng)功能群且在萬(wàn)子湖和洞庭湖出口占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),究其原因,可能是9月屬于豐水期,湖區(qū)上游來(lái)水量增大,對(duì)水體有一定的稀釋作用,導(dǎo)致整體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有所下降,廣適性功能群比例增加,值得注意的是,大小西湖仍以 J占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)不容小視.12月MP在東洞庭湖的比例明顯小于西洞庭湖和南洞庭湖,東洞庭湖在該時(shí)期受長(zhǎng)江回水影響明顯減少;Y在各采樣斷面占據(jù)優(yōu)勢(shì)明顯,可見(jiàn)該時(shí)期洞庭湖水體營(yíng)養(yǎng)狀況良好,究其原因,可能是枯水期上游來(lái)水減少,進(jìn)入湖區(qū)的污染物總量降低,加之湖區(qū)的自?xún)糇饔?湖區(qū)適應(yīng)中營(yíng)養(yǎng)和廣適性的藻類(lèi)生長(zhǎng);另外,該時(shí)期J的變化趨勢(shì)仍與其他時(shí)期的保持一致,三個(gè)湖區(qū)的水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)高低次序保持不變.

3.2 浮游藻類(lèi)功能群與環(huán)境因子的相關(guān)性

研究表明,pH、水溫、溶解氧、總氮、透明度、總磷、氨氮、生化需氧量以及化學(xué)需氧量均能成為影響浮游藻類(lèi)群落分布的主要環(huán)境因子

[34-40],本研究結(jié)果顯示,水溫、pH、DO、CODCr、NH3-N及TP是影響洞庭湖藻類(lèi)功能群分布的主要環(huán)境因子,其中,水溫成為P、W2、X1等多個(gè)功能群分布的主要影響因素,雖然洞庭湖屬于北亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,但其在不同季節(jié)以及晝夜的水溫仍存在明顯差異,因此,水溫必然成為該區(qū)域藻類(lèi)生長(zhǎng)的限制因子,對(duì)寒區(qū)安邦河濕地[13]、北方的烏梁素海[15]、深水型金盆水庫(kù)[41]、貴州高原的阿哈水庫(kù)[14]與三板溪水庫(kù)[42]等湖庫(kù)的研究亦表明,水溫是該區(qū)域藻類(lèi)功能群結(jié)構(gòu)變化的最主要影響因素,可見(jiàn)水溫對(duì)湖泊藻類(lèi)生長(zhǎng)及結(jié)構(gòu)演替的重要性.藻類(lèi)適宜在偏堿性的水體中生長(zhǎng),可見(jiàn) pH對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的重要性,本研究中,pH則成為適宜富營(yíng)養(yǎng)水體生長(zhǎng)的 J功能群的限制因子.藻類(lèi)的生長(zhǎng)除了光合作用,同時(shí)也需要氧氣來(lái)完成呼吸作用,因此,DO成為B、D、J、MP、P、Y分布的主要限制因素,已有研究表明,DO與藻類(lèi)生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)[43],作為典型的通江湖泊,鏡泊湖的浮游藻類(lèi)也受到 DO的限制[34].CODCr通常作為反映點(diǎn)源污染的常規(guī)檢測(cè)指標(biāo),NH3-N、TP則是反映面源污染的兩項(xiàng)重要監(jiān)測(cè)指標(biāo).南屏水庫(kù)、竹仙洞水庫(kù)[44]、北京海子水庫(kù)[45]的研究表明, 磷是浮游藻類(lèi)功能群演替的主要驅(qū)動(dòng)因子,本研究中,J、B、P、MP、D均受CODCr的限制,可見(jiàn)有機(jī)污染物對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響之深,同時(shí),NH3-N、TP兩項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽指標(biāo)也分別與適應(yīng)富營(yíng)養(yǎng)水體生長(zhǎng)的 J、X2呈現(xiàn)強(qiáng)的正相關(guān);研究表明[18],洞庭湖浮游藻類(lèi)的生長(zhǎng)主要受到氮(尤其是氨態(tài)氮)的限制,添加氨氮能明顯促進(jìn)浮游藻類(lèi)生物量的增加.洞庭湖作為長(zhǎng)江中下游通江型調(diào)蓄湖泊,承接“四水”和“三口”,受上游來(lái)水影響顯著,同時(shí),湖區(qū)周邊的人為活動(dòng)也對(duì)洞庭湖的水質(zhì)狀況帶來(lái)了深遠(yuǎn)的影響,整體來(lái)看,洞庭湖的污染主要來(lái)自于上游的工業(yè)廢水和生活污水、湖區(qū)周邊造紙廠廢水、農(nóng)業(yè)用肥以及湖區(qū)內(nèi)漁民的生活污水與垃圾滲濾液等,其中工業(yè)廢水則是CODCr的主要來(lái)源,生活污水及農(nóng)用肥料則是NH3-N與TP的主要貢獻(xiàn)者,故CODCr、NH3-N、TP能成為洞庭湖藻類(lèi)功能群分布的主要限制因子.當(dāng)然,隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的繼續(xù)穩(wěn)步發(fā)展,人類(lèi)活動(dòng)會(huì)更加頻繁,洞庭湖的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量問(wèn)題應(yīng)引起有關(guān)部門(mén)重視.

4 結(jié)論

4.1 2013年對(duì)洞庭湖 11個(gè)采樣斷面所采集的浮游藻類(lèi)的分類(lèi)結(jié)果顯示,洞庭湖的浮游藻類(lèi)可以分為24個(gè)功能群:A、B、C、D、E、F、G、H1、J、LO、LM、M、MP、N、P、S1、SN、T、W1、W2、X1、X2、X3、Y.

4.2 洞庭湖不同時(shí)期的藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)功能群存在明顯差異,其中,B、D、J、MP、P、Y在4次調(diào)查中的優(yōu)勢(shì)度均＞0.02,成為洞庭湖的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群;洞庭湖藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)功能群不同季節(jié)的演替規(guī)律為:3月MP+P+D+B經(jīng)6月MP+J+P+D+B與9月 MP+J+P+D+B+LO+Y 轉(zhuǎn) 變 成 12 月MP+J+D+Y.

4.3 CCA分析結(jié)果顯示,洞庭湖藻類(lèi)功能群分布受水環(huán)境因子影響較為明顯.整體上,T、pH值、DO、CODCr、NH3-N及TP是影響洞庭湖藻類(lèi)功能群分布格局的主要因素.

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Composition and influential factors of algal function groups in Dongting Lake.

WANG Xing1,2,3, LI Li-qiang4, ZHENG Bing-hui1,2,3*, LIU Yan1,2, TIAN Qi4, WANG Li-jing1,2,3(1.State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China；2.State Environmental Protection Key Laboratory of Drink Water Resource Protection, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China；3.State Environmental Protection Scientific Observation and Research Station for Lake Dongtinghu, Yueyang 414000, China；4.Dongting Lake Eco-Environment Monitoring Centre, Yueyang 414000, China). China Environmental Science, 2016,36(12)：3766～3776

This research was performed at March, June, September and December in 2013 at 11sections of Dongting Lake, aiming to investigate the algal function groups. A total of 24 kinds of algal function groups were identified: A、B、C、D、E、F、G、H1、J、LO、LM、M、MP、N、P、S1、SN、T、W1、W2、X1、X2、X3、Y, which reflected the habitat characteristics with species sensitive to the onset of stratification, and which are adapt to frequently stirred up, inorganically turbid, and mesotrophic to eutrophic shallow lakes. The algal function groups was dominated by B (mesotrophic waters in small-and mediumsized lakes with species sensitive to the onset of stratification), D (shallow turbid waters), J (well-mixed, enriched shallow lakes), MP (frequently stirred up, inorganically turbid shallow lakes), P (well-mixed, mesotrophic to eutrophic shallow lakes) and Y (refers to a wide range of habitats) based on the dominant degree (＞0.02) and significant differences which were found on algal function groups across 11sampling sections in the four investigations. The successional law of algal function groups in different seasons could be summarized as follow: MP+P+D+B in March, MP+J+P+D+B in June, MP+J+P+D+B+LO+Y in September, MP+J+D+Y in December. PCA (principal component analysis) was applied to choose the major potential stressors which influenced the habitat of algae by SPSS 13.0, and CCA (canonical correspondence analysis) was used to explore the relationship between algal function groups and major environmental parameters. It is indicated from the results that water temperature (T), pH, dissolvedoxygen (DO), Chemical Oxygen Demand (CODCr), ammonia nitrogen (NH3-N) and total phosphorus (TP) were the most important factors influencing the distribution of algal function groups across the 11sampling sections.

Dongting Lake；algal function groups；dominance；environmental factors

X826

A

1000-6923(2016)12-3766-11

汪 星(1983-),男,湖北荊州人,副研究員,博士,主要從事水生生物評(píng)價(jià)的研究.發(fā)表論文30余篇.

2016-06-02

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2014BAC09B02);“973”項(xiàng)目(2012CB417004);洞庭湖江湖生態(tài)監(jiān)測(cè)重點(diǎn)站項(xiàng)目(JJ2013-023)

* 責(zé)任作者, 研究員, zhengbinghui@craes.org.cn