青藏高原和內(nèi)蒙古高原草地全球變化生態(tài)學(xué)控制實(shí)驗(yàn)研究比較

白文明，周青平，張文浩

(1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041)

青藏高原和內(nèi)蒙古高原草地全球變化生態(tài)學(xué)控制實(shí)驗(yàn)研究比較

白文明1，周青平2，張文浩1

(1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041)

青藏高原和內(nèi)蒙古高原草地是我國(guó)最重要的兩大草地生態(tài)系統(tǒng).盡管二者在植被類型、物種組成、氣候條件、土壤環(huán)境等方面存在差異，但都同樣面臨著全球氣候變化的巨大威脅.針對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)如何應(yīng)對(duì)全球氣候變化這一重要科學(xué)問題，國(guó)內(nèi)多個(gè)研究單位分別在青藏高原和內(nèi)蒙古草原開展了一系列的草地原位控制實(shí)驗(yàn).本文主要從模擬增溫、模擬降水變化和模擬氮沉降三個(gè)方面歸納和總結(jié)了在這兩類草地生態(tài)系統(tǒng)中開展的全球變化控制實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，以期為進(jìn)一步系統(tǒng)研究全球變化對(duì)中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響提供參考.

高寒草地；溫帶草原；草地生態(tài)系統(tǒng)；全球氣候變化

青藏高原東起橫斷山區(qū)，西抵喀嘛昆侖山、帕米爾高原，南至喜馬拉雅山，北達(dá)阿爾金山、祁連山南麓，高原東西長(zhǎng)2500 km，南北最寬處1200 km，總面積達(dá)200萬(wàn)km2，是我國(guó)高寒草地主要分布區(qū).海拔多在3200-5200米之間.降水量由東部和東南部向西和西北逐漸減少，溫度降低，高原面上的草地從東往西有高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠更替分布的規(guī)律[1].內(nèi)蒙古高原位于大興安嶺以西，長(zhǎng)城以北，馬鬃山以東，南以賀蘭山、陰山山脈為界，北與蒙古高原連成整體.由東北向西南延伸約3000余公里，南北最寬約540公里.平均海拔約1000-1500米.內(nèi)蒙古高原地形平坦開闊，低緩的丘陵與寬淺的盆地相間分布，起伏和緩，是我國(guó)草地主要分布區(qū).隨著降水量由東向西遞減，溫度逐漸升高，天然草地形成了溫性草甸草原、溫性典型草原、溫性荒漠草原、溫性草原化荒漠、溫性荒漠帶的水平分布格局[1].青藏高原草地和內(nèi)蒙古高原草地構(gòu)成我國(guó)草地的主體，占總面積的66%[2]，也是我國(guó)草地全球變化生態(tài)學(xué)研究開展的主要區(qū)域.這兩大高原雖然分布著相似的草地類型，但是由于物種組成、氣候條件、土壤環(huán)境的不同，這兩大草原生態(tài)系統(tǒng)存在著本質(zhì)的差異.前者海拔高并受西南季風(fēng)控制，環(huán)境相對(duì)濕潤(rùn)，但生長(zhǎng)季溫度較低，低溫是限制其植物生長(zhǎng)的主要因子；后者主要受典型的溫帶大陸季風(fēng)氣候影響，環(huán)境干旱、生長(zhǎng)季溫度較高，植物的生長(zhǎng)主要受到降水的限制[3-4]，發(fā)育在這兩類高原上的草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)有著怎樣的異同?到目前還很少有研究報(bào)道.本文初步歸納、整理在這兩類草地上開展的主要全球變化控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果，以期探究全球變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生產(chǎn)力影響的共性、差異和原因.

1 增溫對(duì)青藏高原和內(nèi)蒙古高原草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響

青藏高原草地控制實(shí)驗(yàn)研究目前主要集中在高寒草甸和高寒草原.最早開展研究的是趙新全團(tuán)隊(duì)于1997年在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站(37°37′N、101°12′E，海拔在3200 m)建立的開頂式增溫小室，小室基面積1.66 m2，頂面積0.77 m2，高度0.4 m.實(shí)驗(yàn)設(shè)增溫和對(duì)照2個(gè)處理，4次重復(fù)，優(yōu)勢(shì)種是矮嵩草(Kobresia humilis)，樣地總面積30 m × 30 m.1998年觀測(cè)發(fā)現(xiàn)增溫使地表溫度和土壤表層溫度可分別提高了1.54℃和1.0℃.植物群落中的種群物候期有的提前、有的延遲，植物生長(zhǎng)期延長(zhǎng).植物群落主要種群的高度和蓋度均有提高，種群結(jié)構(gòu)發(fā)生一定變化，禾草地上生物量增加12.3%，莎草增加1.18%，雜草減少 21.13 %，總生物量增加3.53%[5-6].同時(shí)，他們也發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期增溫使高寒草甸植物群落高度增加18.4%，蓋度降低5%，草甸群落地上生物量減少2 3.6%，地下生物量減少37.6%[7]. 2002年，賀金生團(tuán)隊(duì)在青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鄉(xiāng)格多牧委會(huì)(34°17′-34°25′N、100°26′-100° 43′E，海拔在4100 m)樣地內(nèi)設(shè)置圓臺(tái)形開頂式生長(zhǎng)室.按直徑從小到大依次設(shè)置5個(gè)開頂式生長(zhǎng)室模擬不同增溫梯度，其底部直徑依次為0.85、1.15、1.45、1.75、2.05m，頂部直徑依次為 0.40、0.70、1.00、1.30、1.60m，圓臺(tái)高度0.40 m.每處理4次重復(fù)，以O(shè)TC附近的露天草地作對(duì)照.2006年觀測(cè)，增溫使土壤溫度依次比對(duì)照升高了1.74℃、1.06℃、0.80℃、0.60℃和0.30℃.增溫對(duì)高寒草甸矮嵩草等植物的影響總體上表現(xiàn)為正效應(yīng)[8].薛嫻團(tuán)隊(duì)2010年在中國(guó)科學(xué)院凍土工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青藏高原研究基地(34°49′34″-34°49′37″N、92°55′57″-92°56′06″E，海拔在4620-4640 m)設(shè)立增溫實(shí)驗(yàn).實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置對(duì)照、增溫、刈割(留茬高度約1cm)、增溫和刈割交互作用4種處理.每種處理5個(gè)重復(fù)，共20個(gè)樣地，每個(gè)樣地面積2×2 m，相鄰樣地間隔4-5 m.增溫采用紅外線輻射器，燈體為165 cm長(zhǎng)、15 cm寬的三棱形，燈管為150 cm長(zhǎng)、8 mm直徑的圓柱體，將其架設(shè)在樣地正上方距地面1.5 m高度處，2010年7月開始全年不間斷增溫.地面溫度約增加3℃.2012年和2013年測(cè)定，增溫增加高寒草甸植物群落地上和地下生物量，短期增溫有利于草甸區(qū)禾本科植物的生長(zhǎng)[9-10].同樣在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站，汪詩(shī)平團(tuán)隊(duì)利用紅外模擬增溫實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，增溫增加了禾草和豆科植物在群落中的比例，但是降低了其它闊葉草本植物在群落中的比例.物種豐富度也有下降的趨勢(shì)，消失的物種均為群落中的偶見種[11].王根緒團(tuán)隊(duì)在位于青藏高原腹地長(zhǎng)江源多年凍土和高寒草甸較典型的風(fēng)火山實(shí)驗(yàn)站的高寒草甸(34°43′35″N、92°53′45″E，海拔4754 m)和沼澤草甸(34°43′43″N、92°53′34″E，海拔4763 m)建造開頂式小溫室.溫室用6 mm厚的有機(jī)玻璃纖維建造，加工成正六邊形圓臺(tái)狀開頂式小室(OTC)，小室的高度分別為40cm和80cm，并保證圓臺(tái)的上開口均為60 cm，圓臺(tái)的斜邊與地面的夾角均為60°.OTC1的高度40 cm，升溫2.0℃，OTC2的高度80 cm，升溫4.0℃. 2008年7月初布設(shè)模擬增溫樣方，于2009年8月中旬觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)增溫處理使高寒草甸禾草和莎草蓋度減少，雜草蓋度增加，而使沼澤草甸中禾草和莎草蓋度增加，雜草蓋度減少.另外一個(gè)重要發(fā)現(xiàn)是大幅度增溫抑制了溫度對(duì)高寒草甸生物量的促進(jìn)作用，而增加了沼澤草甸的促進(jìn)作用[12].這就意味著在高寒草甸增溫以后導(dǎo)致水分減少的限制作用抑制了植物生長(zhǎng)，這樣的結(jié)果和內(nèi)蒙古高原是一致的.

在內(nèi)蒙古高原，2005年4月初，萬(wàn)師強(qiáng)團(tuán)隊(duì)在內(nèi)蒙古典型草原的中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗(yàn)示范研究站(42°02″N、117°06′E，海拔1324m)，利用紅外輻射進(jìn)行增溫實(shí)驗(yàn)(圖1)，增溫是通過在樣方上方懸吊紅外線加熱管實(shí)現(xiàn)，為模擬不同季節(jié)氣溫升高的不均勻性，通過調(diào)節(jié)紅外線加熱管功率來調(diào)節(jié)不同季節(jié)的增溫效果，冷季(11月1日～3 月31日)增溫1.5℃，暖季(4月1日～10月31日)增溫0.6℃，全年全天候加熱.通過2005-2010年的觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低典型草原物種豐富度和群落蓋度，增溫對(duì)典型草原群落的結(jié)構(gòu)和組成的影響主要是由于增溫改變土壤水分導(dǎo)致的[13].目前牛書麗團(tuán)隊(duì)、張揚(yáng)建團(tuán)隊(duì)等都在青藏高原和內(nèi)蒙古高原建立了增溫實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，但還沒有研究成果報(bào)道.無(wú)論如何，溫度變化已經(jīng)顯著影響了草地植物群落物種組成和植物多樣性，從而會(huì)進(jìn)一步影響到植被群落的生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能.但是增溫對(duì)不同的植物種類、長(zhǎng)期和短期增溫影響的差異以及增溫和土壤水分和養(yǎng)分的交互影響，使得目前的研究結(jié)論還存在很大的不確定性，因此，今后應(yīng)該開展長(zhǎng)期的多因子交互實(shí)驗(yàn).增溫對(duì)草地植物群落的影響長(zhǎng)期增溫和短期增溫會(huì)有所不同，因此需注意增溫實(shí)驗(yàn)的時(shí)間效應(yīng).

圖1 目前在草地上模擬增溫廣泛使用的裝置OTC增溫(a)和紅外輻射增溫(b)Fig.1 The commonly usedapparatus in simulation of warming in grasslands:Open-Top Chamber(OTC)(a)and infrared radiators(b).

2 降水變化對(duì)青藏高原和內(nèi)蒙古高原草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響

在青藏高原，沈振西等于1998年6月在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站的矮嵩草草甸樣區(qū)設(shè)置了減水實(shí)驗(yàn)樣地，實(shí)驗(yàn)處理一是減少降雨20%～40%，具體是在樣方上設(shè)置高為1.5m，大小為1.5m×1.5m的遮雨罩，遮雨罩用鐵皮焊接而成，整個(gè)框架用三角鐵制作，框架四周距地表10 cm處用30 cm寬的鐵皮環(huán)繞，以盡量減少風(fēng)吹進(jìn)樣方的雨量.每隔1夜罩兩夜(下午20:00蓋罩，次日晨8:00打開罩，不影響植物白天的光合作用).1998年和1999年分別遮擋雨量107.9 mm和95.7mm，分別占1998年 5-9月和1999年5-9月降雨量的28%和37.5%.實(shí)驗(yàn)處理二是增加降雨20%和增加降雨40%，在植物生長(zhǎng)季內(nèi)，根據(jù)每天觀測(cè)實(shí)際降雨量來計(jì)算樣方內(nèi)需添加的20%和40%的雨量，在每次降雨后，選擇無(wú)雨天，用撒水器將添加量均勻噴灑在樣方內(nèi).實(shí)驗(yàn)處理三是增雪100%，在降雪季節(jié)，根據(jù)每次的降雪量計(jì)算樣方內(nèi)需添加的量，在無(wú)雪日往樣方內(nèi)添加雪或水(如雪當(dāng)天已融化)，1998年10月至1999年5月降雪量為66.3 mm，增加雪量100%，即為132.6 mm. 1998年和1999年8月下旬測(cè)定，觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)短期內(nèi)減少降雨20%-40%和增加雨量20%-40%處理下禾草類、雜類草和莎草類的地上生物量變化均不顯著，冬春增雪100%有利于禾草類夏季的生長(zhǎng)，冬春增雪對(duì)植物類群的影響大于夏季增雨，雜類草對(duì)水分變化的敏感性大于禾草類，莎草類最小[14].目前在青藏高原開展單純模擬降水的實(shí)驗(yàn)還很少.

在內(nèi)蒙古高原，萬(wàn)師強(qiáng)團(tuán)隊(duì)于2009年5月在中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗(yàn)示范研究站十三里灘試驗(yàn)基地(42°02′N，116°17′E，海拔1324m)設(shè)置了水分控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái).該試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)7個(gè)降水梯度處理:-60%、-40%、-20%、對(duì)照、＋20%、＋40%、＋60%，以及一個(gè)空白對(duì)照.每種處理6次重復(fù)，共計(jì)48個(gè)樣地.每個(gè)樣地大小為4×4 m2，每邊留0.5 m緩沖區(qū).該試驗(yàn)減雨處理的降雨架根據(jù)Yahdjian和Sala(2006)[15]設(shè)計(jì)改裝而來(圖2)，通過遮擋不同面積達(dá)到不同的減雨效果，而增雨處理則在每次降雨后通過人工進(jìn)行澆水.2010年觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的地上、地下凈初級(jí)生產(chǎn)力以及群落總蓋度均隨降雨量增加而線性增加.降雨量對(duì)不同物種或功能型(禾草、雜類草)植物的地上部峰值生物量以及蓋度的影響不盡相同，但降雨量變化并沒有改變禾草與雜類草地上生物量或蓋度的比例.群落總物種數(shù)以及雜類草、禾草的物種數(shù)均沒有受降雨量變化的影響[16].此后，萬(wàn)師強(qiáng)團(tuán)隊(duì)又建立了降水時(shí)間和數(shù)量轉(zhuǎn)移控制實(shí)驗(yàn)，虞強(qiáng)等、陳世蘋等也先后在內(nèi)蒙古溫帶草原建立了水分控制實(shí)驗(yàn)，但是還沒有研究成果報(bào)道.

目前關(guān)于水分和養(yǎng)分交互的控制試驗(yàn)研究工作比較多.在青藏高原，趙新全團(tuán)隊(duì)在青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站矮生嵩草草甸，采用國(guó)際養(yǎng)分網(wǎng)絡(luò)(Nutrient Network)的施肥處理設(shè)計(jì).施肥分氮(N)、磷(P)、鉀(K)3個(gè)養(yǎng)分添加處理，每種養(yǎng)分設(shè)2個(gè)水平(添加和對(duì)照).每個(gè)養(yǎng)分添加處理內(nèi)分為4個(gè)亞區(qū)，分別為I區(qū)(養(yǎng)分添加處理)、II 區(qū)(養(yǎng)分添加并夏季增雨)、III區(qū)(養(yǎng)分添加并冬季增雪)和IV區(qū)(預(yù)留區(qū)，暫時(shí)沒有實(shí)驗(yàn)處理)[17].施肥從2009年開始，每年6月施肥一次.增雪從2009年末開始，分別在12月、翌年1月和2月，每月1次.增雨從2010年開始，分別在6、7、8三個(gè)月，每月1次.實(shí)驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)小區(qū)面積為6 m×6 m，每個(gè)重復(fù)之間設(shè)置2 m的緩沖帶.施肥量按照國(guó)際養(yǎng)分網(wǎng)絡(luò)(Nutrient Network)認(rèn)可的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行配比[18-19].雨(雪)量約按照全年降水量的34%來實(shí)施添加.以噴壺均勻噴灑水的方式增雨.增雪時(shí)首先計(jì)算出相當(dāng)于一定降水的積雪量(體積)，然后用手工方法將積雪均勻地撒在小區(qū)內(nèi)，增雪后用尼龍網(wǎng)保護(hù)[17].基于2009-2011年該養(yǎng)分水分控制實(shí)驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)資料分析發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加中氮磷處理對(duì)主要物種作用較明顯，使莎草科、禾本科、雜類草主要代表植物的返青期和枯黃期推遲.增雪處理效應(yīng)明顯，主要優(yōu)勢(shì)物種無(wú)論是何種養(yǎng)分添加，在增雪處理后均表現(xiàn)出花期物候提前的趨勢(shì)[17][3-4].該實(shí)驗(yàn)為聯(lián)網(wǎng)實(shí)驗(yàn)，關(guān)于此聯(lián)網(wǎng)實(shí)驗(yàn)，白永飛等于2014年在《植物生態(tài)學(xué)報(bào)》組織了專輯，進(jìn)行了詳細(xì)論述[2].在內(nèi)蒙古高原的典型草原，姜勇團(tuán)隊(duì)于2005年5月在中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)示范研究站設(shè)置了水氮添加實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，該實(shí)驗(yàn)共設(shè)6種施肥處理，分別為對(duì)照，施5g N m-2yr-1，10 g N m-2yr-1，15g N m-2yr-1，10 g P m-2yr-1和10 g N m-2yr-1＋10 g P m-2yr-1，每個(gè)施肥處理都進(jìn)行增水與不增水的處理，共計(jì)12個(gè)實(shí)驗(yàn)處理，每個(gè)處理7次重復(fù)，共設(shè)84個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)[20-21].增水采用噴灌的方式進(jìn)行，每個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)(6月上旬至8月下旬)每周添加水15 mm，12周共添加水180 mm，為該地區(qū)多年均降水量的1/2.氮肥和磷肥每年分2次分別于5月中旬和7月初進(jìn)行添加，每次添加總量的1/2.氮肥使用的是尿素(含46%的N)，磷肥使用的是過磷酸鈣(含12%的P).實(shí)驗(yàn)為裂區(qū)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為8 m × 8 m，各小區(qū)之間留有1 m的緩沖帶和過道.通過2005-2009年的觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古半干旱典型草原水分增加物種的獲得速率，氮添加增加物種的丟失速率.水和氮交互影響物種豐富度和周轉(zhuǎn)率，說明氮對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響很大程度上依賴于水分的有效性[22].在內(nèi)蒙古草甸草原，楊殿林團(tuán)隊(duì)于2010 年6月在內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克族自治旗伊敏蘇木境內(nèi)貝加爾針茅草甸草原(48°27'-48°35'N，119°35'-119° 41'E，海拔高度760-770 m)設(shè)置了長(zhǎng)期水分和氮添加試驗(yàn)平臺(tái).該試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為水分處理，副區(qū)為施氮素水平.水分設(shè)置2個(gè)處理，分別為無(wú)水分添加、模擬夏季增雨100 mm，模擬增雨的時(shí)間自6月15日始，每7天模擬增雨10 mm，共10次.氮處理設(shè)8個(gè)水平:對(duì)照，1.5 g N m-2yr-1、3.0 g N m-2yr-1、5.0 g N m-2yr-1、10.0 g N m-2yr-1、15.0 g N m-2yr-1、20.0 g N m-2yr-1、30.0 g N m-2yr-1，分2次施入，第1次6月15日，第2次7月15日，氮素為硝酸銨(NH4NO3).為能夠盡可能均勻施肥，將每個(gè)小區(qū)每次所需要施加的硝酸銨溶解在8升水中，水溶后均勻噴施到小區(qū)內(nèi)，對(duì)照小區(qū)同時(shí)噴灑相同量的水.小區(qū)面積8 m×8 m，6次重復(fù).2013年觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，水分和氮素添加降低了草甸草原群落植物物種多樣性，且水分和氮素有顯著的互作效應(yīng).在水分添加的條件下，隨著施氮水平的增加，群落植物物種多樣性減小，在無(wú)水分添加的條件下，隨著施氮水平的增加，群落植物物種多樣性呈先增加后減小的變化趨勢(shì).不同植物種類對(duì)水分和氮素添加的響應(yīng)不同，隨著施氮水平的增加，羊草地上生物量顯著增加，貝加爾針茅、羽茅、糙隱子草、寸草苔和冷蒿先增加后減少，星毛委陵菜、牧馬豆、扁蓄豆和線葉菊地上生物量則逐漸減少[23].此外，也有研究報(bào)道增水和增溫交互作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響[24].

圖2 目前在草地上模擬降水變化廣泛使用的增水裝置(a)和減水裝置(b)Fig.2 Apparatus used in simulation of increased precipitation(a)and reduced precipitation(b)in grasslands.

3 養(yǎng)分添加對(duì)青藏高原和內(nèi)蒙古高原草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響

3.1 氮磷添加對(duì)草地植物群落多樣性和生產(chǎn)力的影響

在青藏高原，賀金生團(tuán)隊(duì)于2009年5月在青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站設(shè)置了氮磷添加實(shí)驗(yàn).該實(shí)驗(yàn)采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共4個(gè)處理，分別為對(duì)照、氮添加、磷添加、氮磷同時(shí)添加，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，共計(jì)24個(gè)樣方，樣方面積為3 m×3 m.N的施用量為10 g m-2yr-1，以尿素[CO (NH2)2]的形式添加，P的施用量為5 g m-2yr-1，以過磷酸鈣[Ca(H2PO4)2·H2O]的形式添加.將預(yù)先稱好的顆粒狀肥料一次性均勻撒在樣方內(nèi)，為保證施肥效果，施肥時(shí)間選擇在生長(zhǎng)期中期的一個(gè)雨天或晴天的傍晚進(jìn)行，雨水或次日形成的露水使得肥料迅速溶解進(jìn)入土壤.養(yǎng)分添加日期分別為2009年7月15日、2010年7月5日、2011年7月15日和2012年6月22日.通過2009-2012連續(xù)4年的觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)在青藏高原高寒草甸氮、磷添加均極顯著增加了禾草的地上絕對(duì)生物量及其在群落總生物量中所占的比例，同時(shí)均顯著降低了雜類草在群落總生物量中的比例.此外，磷添加極顯著降低了莎草地上絕對(duì)生物量及其在群落總生物量中所占的比例.氮、磷添加均顯著促進(jìn)了青藏高原高寒草甸的地上生物量增加，分別增加了24%和52%[25].石培禮團(tuán)隊(duì)于2008年5月在西藏拉薩市當(dāng)雄縣草原站高寒草甸(30°51'N，91°05'E，海拔4333 m)布設(shè)氮磷添加實(shí)驗(yàn).該實(shí)驗(yàn)施氮梯度依次為對(duì)照、低氮(50 kg N hm-2a-1)、高氮(100 kg N hm-2a-1)，增設(shè)2種氮磷配施處理，分別是低氮加磷(50 kg N hm-2a-1＋50 kg P hm-2a-1)、高氮加磷(100 kg N hm-2a-1＋50 kg P hm-2a-1).氮、磷肥施加形態(tài)分別是磷酸氫二銨[(NH4)2HPO4]和尿素[CO(NH2)2].每個(gè)處理4次重復(fù)，共20個(gè)施肥小區(qū)，小區(qū)為5m×5m，相鄰小區(qū)之間設(shè)置2 m緩沖帶.自2008年生長(zhǎng)季初布設(shè)施肥樣地后，每年6月初一次性施加肥料.2012年和2013年觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)施氮對(duì)輕度和重度退化高寒草甸群落蓋度和生物量均無(wú)顯著影響，而氮磷配施顯著提高群落蓋度及地上、地下生物量，其中低氮加磷處理的促進(jìn)效果最顯著[26].

在內(nèi)蒙古高原典型草原，白永飛團(tuán)隊(duì)于2009年在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟錫林浩特市的內(nèi)蒙古錫林郭勒草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站采用國(guó)際養(yǎng)分網(wǎng)絡(luò)(Nutrient Network)的施肥處理設(shè)計(jì)，開展了氮(N)、磷(P)、鉀(K)3個(gè)養(yǎng)分添加處理實(shí)驗(yàn).同時(shí)開展這個(gè)聯(lián)網(wǎng)實(shí)驗(yàn)研究研究站還有位于青海省海北藏族自治州門源回族自治縣的青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(海北站，101° 19′E，)37°37′N)，前面已經(jīng)敘述.還有位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市奈曼旗的內(nèi)蒙古奈曼農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(奈曼站，120°42′E，42°55′N)以及位于新疆維吾爾自治區(qū)阜康市的新疆阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(阜康站，87°93′E，44°29′N)[2].該聯(lián)網(wǎng)實(shí)驗(yàn)包括3個(gè)養(yǎng)分(N、P、K)添加處理，每種養(yǎng)分設(shè)2個(gè)水平(添加和對(duì)照)，采用三因子設(shè)計(jì)，共8個(gè)處理；實(shí)驗(yàn)還包括1個(gè)草食動(dòng)物剔除處理，2個(gè)水平(N、P、K添加和完全對(duì)照)，共2個(gè)處理，合計(jì)10個(gè)處理.N、P、K添加處理分別為10 g N m–2yr-1(施用72.9 g·m-2CaNO3)、10 g P m-2yr-1(施用44.4 g m-2Ca(H2PO4)2·H2O)和10 g K m-2(施用48.2 g m-2K2SO4)，每年的施肥時(shí)間為4月10 日(阜康站)和7月1-3日(其他站).目前有研究結(jié)果報(bào)道的有葉鑫等(2014)、楊曉霞等(2014)、趙新風(fēng)等(2014)、鄧建民等(2014)、毛偉等(2014)[17，25，27-29].另外，白永飛等2011年6月中旬在內(nèi)蒙古錫林郭勒草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站的羊草樣地設(shè)置N、P養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn).該實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)包括兩個(gè)養(yǎng)分添加處理(N、P)，每個(gè)處理兩個(gè)水平(對(duì)照和添加)，共計(jì)4個(gè)實(shí)驗(yàn)處理，即對(duì)照、N素添加、P素添加和N、P共同添加.N、P添加處理分別為10.5 g N m-2yr-1(施用30 g m-2NH4NO3)和32 g P2O5m-2yr-1(施用200 g m-2過磷酸鈣)，將肥料均勻撒到各小區(qū).通過2011和2012年連續(xù)兩年的觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，在群落水平上，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力在不同降水年份均受N和P元素的共同限制，N、P共同添加顯著提高了地上凈初級(jí)生產(chǎn)力；物種水平上，N、P添加對(duì)羊草種群生物量和密度，以及相對(duì)生物量均沒有顯著影響[30].胡中民團(tuán)隊(duì)于2010年在中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗(yàn)示范研究站十三里灘實(shí)驗(yàn)基地設(shè)置氮磷添加實(shí)驗(yàn).該實(shí)驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理，分別為對(duì)照、N10(10 g N m-2yr-1)、N10 ＋ P(10 g N m-2yr-1＋ 10 g P m-2yr-1)、N40(40 g N m-2yr-1)、N40＋P(40 g N m-2yr-1＋10 g P m-2yr-1).采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，樣地面積30m ×25 m，設(shè)4個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組內(nèi)5個(gè)樣方，樣方面積為3 m×4 m，區(qū)組間距3 m，樣方間距2 m，每處理4個(gè)重復(fù)，共計(jì) 20個(gè)樣方.N添加選擇尿素[CO (NH2)2]，P添加選擇磷酸二氫鈉[NaH2PO4]，在2011年6-7月分2次施加.2012和2013年觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，N添加能夠顯著促進(jìn)植物生長(zhǎng)，添加10和40 g N m-2yr-1的處理地上生物量在2012和2013年平均較對(duì)照增加61.2%和79.6%.與單獨(dú)10和40 g m-2yr-1的N添加處理相比，P添加后地上生物量在2012和2013年平均提高105.1%和164.1%.并且，N、P同時(shí)添加顯著提高了菊科植物的地上生物量[31].楊殿林團(tuán)隊(duì)于2010年在內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克旗境內(nèi)貝加爾針茅草原(E119°42'，N48°30')設(shè)置氮磷添加實(shí)驗(yàn).該實(shí)驗(yàn)設(shè)對(duì)照、單施鉀肥(100 kg hm-2)、單施磷肥(100 kg hm-2)、單施氮肥(100 kg hm-2)、磷和鉀肥混施(各100 kg hm-2)、氮和鉀肥混施(各100 kg hm-2)、氮和磷肥混施(各100kg hm-2)、氮和磷和鉀肥混施(各100 kg hm-2)，8個(gè)處理，6次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列.小區(qū)面積8 m×8 m，2 m隔離帶.養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)于2010年開始進(jìn)行，每年分兩次進(jìn)行添加，分別在牧草生長(zhǎng)季的6月15日、7月15日進(jìn)行，每次施入全年添加總量的50%.N為尿素、P為重過磷酸鈣、K為硫酸鉀，施肥時(shí)均勻手撒.同時(shí)噴施微肥，Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo施肥量分別為60、30、170、25、10、10、1、1 kg hm-2，對(duì)照樣地和不施加微肥的樣地，要噴施同樣水量.微肥與K肥同時(shí)添加，N肥和P肥處理中不添加.2012年觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加顯著提升草甸草原初級(jí)生產(chǎn)力，其中氮素添加的效果最明顯，NPK復(fù)合添加，草原初級(jí)生產(chǎn)力與對(duì)照相比提高了1.3 倍.養(yǎng)分添加使草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，N素添加顯著提高了貝加爾針茅和羊草為主的禾本科植物功能群在草地群落中所占的比重，而豆科植物功能群在草地群落中所占的比重則顯著降低.養(yǎng)分添加使草原植物多樣性不同程度地減少，其中以N素添加的效應(yīng)較為顯著[32].

3.2 單獨(dú)氮梯度添加對(duì)草地植物群落多樣性和生產(chǎn)力的影響

在青藏高原，目前還很少有氮添加梯度對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究報(bào)道.王長(zhǎng)庭等于2008年在青海省果洛藏族自治州瑪沁縣(34°30′-33°34′N，100° 29′-99°54′E，平均海拔4150 m)的矮嵩草草甸進(jìn)行氮添加梯度實(shí)驗(yàn).該實(shí)驗(yàn)施肥處理有4個(gè)梯度，分別為0、12、20、32、40、g N m-2yr-1.所施肥料為尿素.每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共15個(gè)小區(qū).從2008年5月下旬開始第1次施肥、每年5月下旬施肥1次.施肥在多云的陰天進(jìn)行，用手將尿素顆粒均勻的灑在小樣區(qū). 2008年和2009年觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)隨著施肥量的增加，不同功能群的蓋度響應(yīng)各異，其中禾本科植物的響應(yīng)較大，而豆科和雜類草植物蓋度明顯降低，莎草科蓋度變化不明顯.生物量隨施肥梯度呈單峰曲線變化，施肥20 g m-2或32 g m-2時(shí)生物量最高[33].同樣，在青藏高原草地，有研究報(bào)道一個(gè)單獨(dú)水平的氮添加也導(dǎo)致物種豐富度降低，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，但都沒有對(duì)其影響機(jī)制進(jìn)行深入探討[25，34].在內(nèi)蒙古高原典型草原，白永飛團(tuán)隊(duì)于2000年在內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站設(shè)置了長(zhǎng)期氮添加梯度實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，該實(shí)驗(yàn)設(shè)置了5個(gè)氮梯度，分別為0、1.75、5.25、10.50、17.50、28.00 g N m-2yr-1，小區(qū)面積5 m×5 m，9個(gè)重復(fù)，小區(qū)間隔1 m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，所施氮肥為硝酸銨[35-36].在這個(gè)平臺(tái)上，Bai等(2010)報(bào)道氮添加增加群落地上生物量、減少物種豐富度，這種變化可能與土壤含水量有關(guān)[35].Lan＆Bai(2012)和Lan等(2015)報(bào)道，氮添加處理10年以后物種豐富度顯著降低，對(duì)于稀有種丟失主要可能因?yàn)殚_始的豐富度和地上競(jìng)爭(zhēng)力低，對(duì)于普通種可能主要是因?yàn)榈叵赂?jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)換到地上競(jìng)爭(zhēng)造成的[36].此外，氮沉降導(dǎo)致物種多樣性丟失依賴于取樣尺度，并且這種依賴主要是由整個(gè)物種豐富度降低和物種多度分布改變?cè)斐傻腫37].韓興國(guó)團(tuán)隊(duì)于2008年在內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站設(shè)置了長(zhǎng)期氮添加梯度實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，該實(shí)驗(yàn)設(shè)置了9個(gè)氮添加梯度(0、1、2、3、5、10、15、20和50 g N m-2yr-1)和2個(gè)施氮頻率(每年施氮2或12次).此外，設(shè)置了1個(gè)既沒有水又沒有氮添加的對(duì)照，這樣該實(shí)驗(yàn)有19個(gè)處理，10個(gè)重復(fù)，小區(qū)面積8 m×8 m，小區(qū)間隔1 m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì).所施氮肥為硝酸銨，2008年9月1日開始施肥，高氮頻率為每月施1次，低氮頻率為6月和11月各施1次，5-10月將硝酸銨溶于水利用噴霧器撒施，9月到次年4月將硝酸銨和沙子混合用手撒施[38].通過2008-2013年的觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，在高氮添加和低頻率的氮添加下植物種類丟失更快，氮添加導(dǎo)致物種丟失主要是由土壤酸化和銨毒造成的[38].他們還發(fā)現(xiàn)氮添加通過減少物種的不同步性和種群穩(wěn)定性來減少生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[39].張文浩團(tuán)隊(duì)于2003年在中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗(yàn)示范研究站十三里灘實(shí)驗(yàn)基地建立長(zhǎng)期氮添加實(shí)驗(yàn)平臺(tái).該實(shí)驗(yàn)共設(shè)置8個(gè)氮素添加水平(0、1、2、4、8、16、32和64 g N m-2yr-1)，每個(gè)處理8個(gè)重復(fù).實(shí)驗(yàn)采用拉丁方設(shè)計(jì)，共有64個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積15 m ×10 m，小區(qū)之間設(shè)4 m的緩沖帶.自2003年7月開始第一次施氮，之后在每年7月的雨季施氮1次，所施氮素為尿素，用手撒施(圖3).通過2007-2012年的觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期氮添加導(dǎo)致溫帶草原物種多樣性降低[40]，并且進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期氮添加以后導(dǎo)致土壤酸化[41-42]，土壤酸化造成土壤中Mn2＋、Fe3＋等離子被活化，導(dǎo)致土壤Mn2＋富集[42].由于單子葉禾草和雙子葉雜類草對(duì)Mn2＋的吸收機(jī)制不同[43]，導(dǎo)致雙子葉雜類草葉片中Mn2＋大量富集，抑制了其光合作用，致使雙子葉雜類草生產(chǎn)力降低，最終導(dǎo)致它們的根際微生物群落發(fā)生改變，最后在群落中消失[40，44].同時(shí)也導(dǎo)致溫帶草原植物群落地下生產(chǎn)力顯著降低[45].這些發(fā)現(xiàn)為解釋長(zhǎng)期氮添加導(dǎo)致的溫帶典型草原物種豐富度降低提供了新的機(jī)制.但是，氮添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響在不同的時(shí)間尺度可能存在很大的不同，不同的物種對(duì)于氮的累積量和敏感程度也不同，因此，氮添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響可能存在多個(gè)機(jī)制，今后需要更長(zhǎng)期、細(xì)致的研究.

圖3 目前在草地上廣泛使用的模擬氮沉降方法用手撒施(a)和噴施(b)Fig.3 Fertilization by hand spread(a)and spring(b)are two widely used methods to simulate nitrogen deposition in grasslands.

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(責(zé)任編輯：李建忠，付強(qiáng)，張陽(yáng)，羅敏；英文編輯：周序林，鄭玉才)

Comparison of global change ecology between grasslands in Qinghai-Tibet and Inner Mongolia plateau

BAI Wen-ming1，ZHOU Qing-ping2，ZHANG Wen-hao1

(1.State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change，Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，P.R.C.；2.Institute of Qinghai-Tibetan Plateau，Southwest University for Nationalities，Chengdu 610041，P.R.C.)

Alpine grassland in Qinghai-Tibet plateau and temperate steppe in Inner Mongolia plateau grasslands are the most important grassland ecosystems in China.Despite differences in the vegetation type，species composition，climatic feature and soil environment，the two ecosystems are both threatened by the global climate change.Extensive studies on how the grasslands respond to the global climate change were conducted in the two grassland ecosystems in recent years by controlled experiments to simulate climate change.To facilitate the mechanistic understanding of how global climate change impacts the structures and functions of grasslands in China，we summarized and discussed the results from those experiments of simulated warming，precipitation change and nitrogen deposition in the two grassland ecosystems.

alpine grassland；temperate steppe；grassland ecosystem；global climate change

Q948；S812.29

A

2095-4271(2016)04-0355-09

10.11920/xnmdzk.2016.04.001

2016-06-02

白文明(1969-)，男，蒙古族，吉林鎮(zhèn)賚人，副研究員，研究方向:草地生態(tài)學(xué).E-mail:bwming＠ibcas.ac.cn

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31370468)