不同光質(zhì)條件下烤煙葉片衰老的生理效應(yīng)研究

盧素萍，趙銘欽*，劉鵬飛，李玉娥，付 博

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，河南 鄭州 450002; 2.吉林煙草工業(yè)有限責(zé)任公司, 吉林 長春 130000)

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不同光質(zhì)條件下烤煙葉片衰老的生理效應(yīng)研究

盧素萍1，趙銘欽1*，劉鵬飛1，李玉娥2，付 博1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，河南 鄭州 450002; 2.吉林煙草工業(yè)有限責(zé)任公司, 吉林 長春 130000)

為探究不同光質(zhì)對烤煙葉片衰老的作用及其機制，以‘云煙87’為供試材料，自然光為對照，在大田條件下通過覆蓋不同顏色濾膜獲得不同光質(zhì)，研究紅光(R)、白光(W)、藍(lán)光(B)、紫光(P)、黃光(Y)等不同光質(zhì)對烤煙成熟衰老過程中質(zhì)體色素代謝和抗氧化酶活性的調(diào)控效應(yīng)。結(jié)果表明，打頂后煙葉中質(zhì)體色素降解轉(zhuǎn)化，與自然光相比，紅光和白光延緩了葉綠素含量的下降，白光和藍(lán)光抑制類胡蘿卜素的降解，整個降解過程中各不同光質(zhì)處理下色素降解率從大到小依次為：藍(lán)光>黃光>紫光>紅光>白光>對照。葉片抗氧化酶活性呈先升后降的趨勢，黃光和紅光誘導(dǎo)了抗氧化酶活性的上升，并且使MDA的含量保持相對較低的水平，從而延緩葉片的衰老。紫光和藍(lán)光則抑制了抗氧化酶的活性，導(dǎo)致葉片MDA含量的持續(xù)上升，加速了葉片的衰老進(jìn)程。由此推測，紅光有利于質(zhì)體色素的合成，藍(lán)光處理對質(zhì)體色素的降解有促進(jìn)作用，黃光和紅光可使烤煙葉片維持較高的抗氧化酶水平，有利于延緩葉片的衰老。

光質(zhì)；烤煙；衰老；生理效應(yīng)

植物的衰老過程受溫度和光照等生態(tài)因子的影響。光是影響烤煙生長發(fā)育的最重要環(huán)境因子之一，它不僅是植物光合作用的能量來源，還是參與調(diào)控植物生長發(fā)育和光形態(tài)建成以及逆境脅迫響應(yīng)的重要信號來源[1-2]。研究表明，光質(zhì)對植物種子萌發(fā)[3]、生長發(fā)育[4-10]、器官衰老[11]、植物光周期[12]、光合特性[13-17]、基因表達(dá)[18-20]、產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性和衰老[21]等方面均有較大的影響。前人研究表明，葉片衰老會引起葉綠素的降解及代謝失調(diào)等反應(yīng)[22-23]。有學(xué)者認(rèn)為活性氧的積累及抗氧化能力的下降是加速衰老的重要原因之一[24]。有關(guān)光質(zhì)對植物光合色素的研究見于風(fēng)信子[25]、草莓[26]、葉用萵苣[27]、煙草[28]、黃瓜[29]等植物，光質(zhì)對植物活性氧清除酶的研究也有較多報道，且不同光質(zhì)對不同植物的抗氧化酶活性產(chǎn)生不同程度的影響[29-31]。盡管這些研究表明光質(zhì)參與了對植物葉片衰老的調(diào)控，但光質(zhì)對衰老的生理生化機制的研究尚不夠深入，仍需進(jìn)一步研究光質(zhì)的作用機理。本試驗擬利用不同顏色濾光膜模擬不同的太陽光譜微環(huán)境，通過對烤煙葉片光合色素和抗氧化酶活性及過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量等進(jìn)行分析，旨在探明光質(zhì)對二者的生理效應(yīng)，為探討烤煙成熟衰老研究的相關(guān)機理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2014年在河南省許昌縣(北緯34°01′，東經(jīng)113°49′)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)許昌校區(qū)進(jìn)行。供試品種為云煙87，前茬作物為甘薯，試驗土壤質(zhì)地為淋溶褐土，有機質(zhì)16.5 g/kg，堿解氮306.69 mg/kg，速效磷6.19 mg/kg，速效鉀168.33 mg/kg，pH 7.83。

1.2 試驗設(shè)計

試驗共設(shè)6個不同光質(zhì)處理，其中自然光(CK)作為對照。采用漂浮育苗方式培育煙苗，移栽至大田(行距×株距為120 cm×50 cm)20 d后，覆蓋不同顏色濾膜(聚乙烯樹脂，厚度0.08 mm,購于云南省玉溪市旭日塑料廠)于自制拱形升降棚上獲得不同光質(zhì)，從而獲得白光(W)、紅光(R)、藍(lán)光(B)、黃光(Y)、紫光(P)處理環(huán)境。

試驗期間，煙草遮膜處理后，根據(jù)外界降雨情況，及時人工對棚內(nèi)煙株補水，保持和自然條件下的土壤水分一致。保持棚內(nèi)良好的通風(fēng)透氣，使溫、濕度等條件保持一致?？緹煱闯Ｒ?guī)方式施肥，并按烤煙技術(shù)規(guī)范實施田間管理。試驗處理除覆蓋薄膜顏色不同外，各小區(qū)所有栽培措施和環(huán)境調(diào)控措施均嚴(yán)格保持一致。以自下而上第11片葉為研究對象，打頂后第7天為取樣時間起點，分別以7、14、21、28、35、42 d為采樣時間點，用液氮固定樣品，置于-80 ℃超低溫冰箱保存。

圖1 不同光質(zhì)處理對烤煙葉片葉綠素a含量的影響Fig.1 Effects of different light qualities on the contents of chlorophyll a in flue-cured tobacco leaves

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉綠素及類胡蘿卜素測定 采用95 %乙醇提取，分光光度計法測定[32]。

1.3.2 衰老指標(biāo)的測定 采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性[33]；過氧化物酶(POD)活性的測定按照Ranier[34]的方法；參照Aebi[35]的方法測定過氧化氫酶(CAT)活性；以Health、Packer[36]的硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛(MDA)含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和ANOVA軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對烤煙葉片衰老過程中光合色素含量的影響

2.1.1 不同光質(zhì)對烤煙葉片衰老過程中葉綠素a含量的影響 從圖1看出，遮膜處理增加了葉綠素a的含量，其中以白光處理葉片葉綠素a 含量最大，其次是紅光。黃光、藍(lán)光處理下的葉綠素a 含量較其他處理的低，其中對照處理下的最低。打頂后21～35 d紅光處理葉片葉綠素a的減小速度較對照大，28 d后各處理間差異開始減小。處理間由大到小表現(xiàn)為白光>紅光>紫光>黃光>藍(lán)光>對照?？傮w看來，烤煙葉綠素a在不同光質(zhì)條件下，均呈下降趨勢，打頂28 d后葉綠素a含量下降趨勢減緩。

2.1.2 不同光質(zhì)對烤煙葉片衰老過程中葉綠素b含量的影響 由圖2可知，各處理均促進(jìn)了葉綠素b的降解。葉綠素b含量在不同光質(zhì)條件下，均呈下降趨勢，藍(lán)光和黃光處理下增幅相對較低，藍(lán)光處理下葉綠素b含量在打頂后21～35 d與對照(自然光)較接近，說明藍(lán)光和黃光處理提高葉綠素b的效果不如白光、紅光和紫光顯著。處理間由大到小表現(xiàn)為白光>紅光>紫光>黃光>藍(lán)光>對照。

圖2 不同光質(zhì)處理對烤煙葉片葉綠素b含量的影響Fig.2 Effects of different light qualities on the contents of chlorophyll b in flue-cured tobacco leaves

圖3 不同光質(zhì)處理對烤煙葉片總?cè)~綠素含量的影響Fig.3 Effects of different light qualities on the contents of chlorophyll in flue-cured tobacco leaves

圖4 不同光質(zhì)處理對烤煙葉片葉綠素a/b比值的影響Fig.4 Effects of different light qualities on the contents of chlorophyll a/b ratio in flue-cured tobacco leaves

2.1.3 不同光質(zhì)對烤煙葉片衰老過程中總?cè)~綠素含量的影響 由圖3看出，葉綠素含量的動態(tài)變化是烤煙衰老的決定因素之一。在整個成熟過程中，各處理均表現(xiàn)出隨葉片的成熟葉綠素含量不斷下降，且前期和中期較平緩，后期葉綠素降解開始加快。白光、紅光處理下的葉綠素含量顯著高于藍(lán)光和黃光，對照最低。

2.1.4 不同光質(zhì)對烤煙葉片衰老過程中葉綠素a/b比值的影響 葉綠素a/b的比值反映葉綠素合成和轉(zhuǎn)化的平衡關(guān)系。如圖4所示，在7～21 d內(nèi)，各處理下的比值下降緩慢，之后降幅較大。白光、紫光、紅光下的葉綠素a/b比值較高，藍(lán)、黃光處理較低。

2.1.5 不同光質(zhì)對烤煙葉片衰老過程中類胡蘿卜素含量的影響 由圖5可知，烤煙葉片生長過程中，類胡蘿卜素含量的變化趨勢是隨葉片的成熟衰老而下降。前期下降較快，后期趨于平緩。整個成熟過程中，藍(lán)光處理的類胡蘿卜素含量基本上均高于自然光，低于白光。

2.2 不同光質(zhì)對烤煙成熟過程中抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 不同光質(zhì)條件下烤煙成熟衰老期間MDA含量的變化 MDA是細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物，其含量的高低反映了細(xì)胞膜脂的過氧化水平，常被用來作為脂質(zhì)過氧化的指標(biāo)。如圖6所示，不同光質(zhì)處理下煙草葉片中MDA的含量隨著葉片生長其含量逐漸增加，且處理間達(dá)到顯著差異水平，這表明在煙葉成熟過程中細(xì)胞膜脂過氧化程度逐漸加強。紫、白光處理下葉片中MDA含量顯著高于紅光和黃光，衰老前期，自然光下MDA含量高于白光，衰老后期白光處理下葉片中MDA含量較高?？傮w而言，高能量的藍(lán)光和紫光易導(dǎo)致葉片內(nèi)MDA含量升高。

圖5 不同光質(zhì)處理對烤煙葉片類胡蘿卜素含量的影響Fig.5 Effects of different light qualities on the contents of caroteniods in flue-cured tobacco leaves

不同小寫字母表示差異達(dá)0.05顯著水平(新復(fù)極差法)Different letters indicate significant difference at the same day after anthesis at 0.05 probability level by LSR method圖6 不同光質(zhì)處理對煙草葉片MDA含量的影響Fig.6 Effects of different light qualities on the contents of malondialdehyde(MDA) in flue-cured tobacco leaves

2.2.2 不同光質(zhì)對烤煙衰老過程中抗氧化酶活性的影響 超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)與同屬保護酶系統(tǒng)，其中SOD具有清除體內(nèi)過量的活性氧，維持活性氧代謝平衡的作用，是生物防御活性氧毒害的關(guān)鍵性保護酶之一。不同光質(zhì)處理對煙草葉片中SOD的活性有顯著影響，與對照相比，黃、白光處理的煙草葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性較高；藍(lán)光和紫光處理的葉片SOD、POD、CAT活性較低。

在研究中，隨著烤煙的生長發(fā)育，SOD活性呈先升后降的趨勢，處理間差異顯著。整個處理過程中，在處理的7～28 d期間，SOD活性呈上升趨勢，而處理28 d以后SOD活性逐漸下降，黃光處理葉片的SOD活性顯著高于紅光、藍(lán)光和紫光處理，這在葉片生長后期表現(xiàn)尤為明顯。分析認(rèn)為作為SOD底物的活性氧自由基可以誘導(dǎo)SOD酶活性的變化，但到后期由于細(xì)胞合成代謝水平下降等原因?qū)е耂OD酶活性不可逆的降低。

煙草葉片在7～28 d的生長過程中POD活性逐漸升高，可能與前期細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基含量較高有關(guān)，隨著葉片衰老，POD活性逐漸下降，不同光質(zhì)處理下，煙草葉片中POD的活性總體上表現(xiàn)為白光>紅光>紫光>藍(lán)光>黃光，白光處理下的煙草葉片中POD活性顯著高于其它光質(zhì)處理，由圖可知，白光處理的葉片POD活性顯著高于自然光處理的葉片POD活性，單色光處理會降低煙草葉片中POD活性。

不同小寫字母表示差異達(dá)0.05顯著水平(新復(fù)極差法)Different letters indicate significant difference at the same day after anthesis at 0.05 probability level by LSR method圖7 不同光質(zhì)處理對烤煙葉片中抗SOD、POD、CAT活性的影響Fig.7 Effects of different light qualities on the activities of SOD, POD and CAT in flue-cured tobacco leaves

CAT活性變化和POD變化趨勢基本接近，在7～28 d活性升高，之后下降，分析認(rèn)為其活性變化原因和POD基本相同，不同光質(zhì)處理間的差異不顯著，與自然光相比，白光處理下的光強較弱，但CAT活性較高。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同光質(zhì)對烤煙葉片成熟過程中質(zhì)體色素代謝的影響

本研究結(jié)果表明，在烤煙成熟期，不同光質(zhì)處理對煙草葉片的光合色素有一定影響，白光處理下的葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素含量都高于單色紅光和藍(lán)光下生長的葉片，這一結(jié)論與史宏志等[37]的結(jié)論一致，但紅、藍(lán)光均提高葉綠素a/b的比值這一結(jié)論沒在本試驗中體現(xiàn)，可能與光質(zhì)來源、取樣時期以及實驗品種等不同有關(guān)。本試驗中，藍(lán)、黃光處理的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素含量低于白光處理，黃光葉綠素a/b的比值和類胡蘿卜素含量最低，這一結(jié)果與柯學(xué)[8]和占鎮(zhèn)[28]的結(jié)果較為一致。

3.2 不同光質(zhì)對烤煙抗氧化酶系統(tǒng)的影響

光照對植物抗氧化系統(tǒng)的影響，以往的研究主要集中在光強方面，且發(fā)現(xiàn)長時間的強光照射會引發(fā)光氧化脅迫，導(dǎo)致葉片的衰老。本研究表明，在煙葉成熟過程中細(xì)胞膜脂過氧化程度逐漸加強，與白光相比，紫光處理下葉片中MDA含量顯著高于紅光和黃光，總體而言，高能量的藍(lán)光和紫光易導(dǎo)致葉片內(nèi)MDA含量升高，即在煙草生長發(fā)育后期紫光和藍(lán)光處理更容易導(dǎo)致氧化脅迫。與白光相比，黃光處理的煙草葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性升高；藍(lán)光和紫光處理的葉片SOD、POD、CAT活性降低。與自然光相比，白光處理的煙草葉片中抗氧化酶活性較高。這與文錦芬[38]、杜洪濤[30]、蒲高斌[31]研究結(jié)論較一致。本試驗結(jié)果與黃瓜中藍(lán)光和紫光緩解葉綠素的降解、維持較高抗氧化酶活性[29]不同，可能與供試作物及光質(zhì)處理的方法不同有關(guān)。

通過對煙草葉片在成熟期的葉綠素及抗氧化酶活性等相關(guān)生理生化指標(biāo)綜合分析可知，不同光質(zhì)對煙草質(zhì)體色素及抗氧化系統(tǒng)有重要影響，紅、黃光延緩了葉綠素的降解以及膜質(zhì)過氧化的發(fā)生，從而延緩了植株的衰老進(jìn)程，紫光和藍(lán)光處理則易導(dǎo)致葉片的光氧化脅迫，這對煙草衰老的生理機制具有一定的理論意義，但光質(zhì)如何誘導(dǎo)抗氧化酶基因的表達(dá)還需深入研究。此外，Causin等[39]等研究表明，藍(lán)光處理下小麥的衰老還與細(xì)胞分裂素有著重要聯(lián)系，因此光質(zhì)如何調(diào)控植物的激素代謝，調(diào)控植物的衰老進(jìn)程，還需深入探討。

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(責(zé)任編輯 李 潔)

Physiology Effects of Light Quality on Leaf Senescence in Flue-cured Tobacco Leaves

LU Su-ping1, ZHAO Min-qin1*, LIU Peng-fei1, LI Yu-e2, FU Bo1

(1.College of Tobacco Science, Henan Agricultural University, Henan Zhengzhou 450002, China;2.Jilin Tobacco Industrial Co.,LTD.,Jilin Changchun 130000,China)

To investigate the mechanism involved in the different responses of flue-cured tobacco leaf senescence to light qualities, the interaction effects of different lights on plastid pigment metabolism and activities of antioxidant enzymes in the maturation of flue-cured tobacco leaves were investigated. Taking Yunyan 87 (NtcotianatobacumL.) as test material, by covering red, white, blue, yellow and purple polyethylene films above tobacco plants to obtain different light quality. Results indicated that plastid pigments were degradating and translating after topping. Compared with natural light, red and white light significantly inhibited the degradation of chlorophyll. White and blue light inhibited the degradation of caroteniods. Sequence of pigment degradation rate under different lights during declined stage was blue > yellow > purple > red > white > nature light. The activities of antioxidant enzymes in leaves demonstrated the trend of increased first and then decreased. Yellow and red light increased the activities of antioxidant enzymes, and made the content of MDA at a relatively low level. In contrast, purple and blue light decreased the activities of antioxidant enzymes and led to higher contents of MDA in the leaves. In summary, red light treatment contributed to accumulation, and blue light treatment contributed to degradation.Yellow and red light could maintain high levels of antioxidant enzymes and delay aging of flue-cured tobacco leaves.

Light quality; Flue-cured tobacco; Senescence; Physiology effect

1001-4829(2016)07-1595-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.017

2015-06-05

中國煙草總公司濃香型特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)重大專項項目(110201101001 TS-01)；上海煙草集團有限責(zé)任公司的濃香型特色優(yōu)質(zhì)煙葉風(fēng)格定位研究及樣品檢測工作項目(szbcw201201150)；浙江中煙工業(yè)公司的濃香型特色優(yōu)質(zhì)煙葉煙氣檢測項目(ZJZY201205); 吉林煙草工業(yè)有限責(zé)任公司項目(JY2013002)

盧素萍(1990-)，女，湖南永州人，碩士研究生，主要從事煙草化學(xué)與煙草生理生化研究，E-mail:lusupinghn@163.com,*為通訊作者，E-mail:zhaomingqin@126.com。

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