孕穗期低溫脅迫對水稻結實率及葉片生理特性的影響

項洪濤，王立志，王彤彤，鄭殿峰，洛育，李琬

（1黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院博士后工作站，哈爾濱150086；2黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所，哈爾濱150086；3黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院，黑龍江大慶163319）

孕穗期低溫脅迫對水稻結實率及葉片生理特性的影響

項洪濤1,2，王立志2，王彤彤2，鄭殿峰3，洛育2，李琬1,2

（1黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院博士后工作站，哈爾濱150086；2黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所，哈爾濱150086；3黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院，黑龍江大慶163319）

為了明確孕穗期低溫對水稻結實率及對葉片生理特性的影響，本試驗在盆栽條件下，以2個水稻(Oryza sativa L.)品種‘龍粳11’（冷敏型）和‘龍稻5’（耐冷型）為材料，于孕穗期在人工氣候室進行低溫（15℃，持續(xù)1、2、3、4、5、6天）處理，探討了低溫對水稻葉片膜透性、抗氧化酶等生理特性的影響。結果表明：低溫條件下，‘龍稻5’的結實率變化較小，‘龍粳11’的結實率顯著降低。2個品種葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性表現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢?！埖?’的抗氧化酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量高于‘龍粳11’，但丙二醛(MDA)含量和相對電導率低于‘龍粳11’。這說明孕穗期低溫脅迫能夠影響水稻葉片膜透性及抗氧化酶活性等生理指標，并可降低水稻結實率。

水稻；孕穗期；低溫脅迫；結實率；葉片生理

0 引言

水稻是世界范圍內(nèi)第二大農(nóng)作物，全球半數(shù)以上人口的主糧[1]。水稻是喜溫植物，種植范圍廣泛，目前在溫帶地區(qū)、熱帶及亞熱帶地區(qū)內(nèi)的高海拔區(qū)域、甚至是寒冷地區(qū)都有種植[2]。盡管全球氣候有變暖趨勢，但中國東北地區(qū)夏季仍會頻繁發(fā)生突發(fā)性低溫，對水稻的生理狀態(tài)可產(chǎn)生直接或間接影響，并可負向干擾其所有生理機能[3]。低溫達到一定強度就會發(fā)生冷害，冷害是中國東北地區(qū)水稻生產(chǎn)中一個較為普遍的問題，與其他禾本科作物如小麥、大麥不同，水稻更容易受到冷害，在營養(yǎng)生長階段其可推遲各生育時期并延遲水稻抽穗[4]，在生殖生長過程中，低溫可以引起花粉不育、降低結實率并嚴重減產(chǎn)[5]。

目前，國內(nèi)外關于低溫對水稻結實率和逆境生理特性已有報道。趙國珍等[6]指出冷脅迫可使水稻結實率顯著降低，造成不同程度減產(chǎn)，但不同品種間存在較大差異。劉獻剛[7]認為低溫誘發(fā)稻瘟病是大減產(chǎn)的主要影響因素，但更多學者指出低溫通過影響花粉育性等生理方面的原因致使產(chǎn)量降低。李健陵等[8]指出孕穗期低溫導致穎花受精率和可育率下降，結實率降低。李忠杰等[9]的研究也指出在小孢子階段不同程度的低溫可提高水稻的空殼率，從而降低產(chǎn)量。究其原因主要是因為低溫對花粉活性產(chǎn)生生理影響，李全英等[10]報道了孕穗期低溫脅迫使花粉的長度和體積下降，導致結實率下降。李桂艷[11]研究認為障礙型冷害，特別是對低溫抵抗能力最弱的花粉母細胞減數(shù)分裂期，遭受短時間異常相對低溫，使花期的生理機制受到破壞，造成穎花不育，形成大量空殼而嚴重減產(chǎn)，這與葉昌榮等[12]的研究結果相似，其報道了水稻孕穗期受低溫冷害后，花藥縮小，花藥內(nèi)可育花粉數(shù)減少，不育花粉數(shù)增多，結實率下降，其中花藥內(nèi)的可育花粉數(shù)對水稻的結實率起著決定性作用。曲輝輝等[13]也指出孕穗期低溫會影響稻穗發(fā)育，連續(xù)低溫導致花粉母細胞發(fā)育受阻，穎花退化，出現(xiàn)空癟粒。另外關于低溫脅迫對水稻葉片生理特性的影響也有相關報道，施大偉等[14]研究指出抽穗期低溫導致水稻抗氧化酶之間活性變化不平衡，使活性氧的產(chǎn)生和清除失衡，O2-迅速積累，膜脂過氧化加劇，使細胞膜發(fā)生損害。鄧化冰等[15]指出低溫脅迫后，耐冷水稻品種的H2O2和MDA含量顯著低于冷敏品種，這可能與耐冷品種在低溫脅迫期間的保護酶類活性顯著高于冷敏品種、其活性氧的產(chǎn)生和清除相對較為均衡有關。另外鄧化冰等[16]也報道過低溫脅迫導致水稻葉片H2O2和O2-含量迅速上升，SOD、POD和CAT的活性出現(xiàn)了先上升后下降的變化，張獻國等[17]也報道了孕穗期低溫處理后，水稻葉片SOD、POD和CAT的活性也出現(xiàn)了先上升后下降的趨勢。劉濤等[18]研究表明低溫脅迫可導致水稻葉片SOD、POD活性均出現(xiàn)一定程度的提高，祝濤等[19]也指出低溫脅迫下，水稻苗期葉片的SOD、POD活性有所提高，朱珊等[20]的研究表明孕穗期低溫導致水稻葉片中SOD、POD和CAT的活性增加，而且相對電導率升高，蔣向輝等[21]研究指出相對電導率與結實率成顯著負相關，而王秋京等[22]的研究證實了該結果，其指出低溫使得水稻幼苗葉片的電導率增加，結實率下降。李海林等[23]也報道過低溫脅迫后電導率增加，王晨光等[24]曾指出低溫使水稻葉片細胞膜透性增大，電解質(zhì)滲出率增加。

本試驗在前人的研究基礎上，于孕穗期對水稻進行低溫處理，開展低溫脅迫對水稻葉片生理指標及結實率影響的研究，目的是探明孕穗期低溫脅迫對水稻的傷害機理，以期豐富水稻耐障礙型冷害的生理基礎原理研究，為水稻優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2013年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院人工氣候室盆栽場進行。供試水稻品種為‘龍粳11’(LJ11)，是孕穗期冷敏品種；‘龍稻5’(LD5)，是孕穗期耐冷品種。試驗材料采用盆栽方式，單本栽插，每盆保苗3株。于孕穗期進行低溫處理。‘龍粳11’和‘龍稻5’進行處理的時間分別是7月8日和7月6日。

1.2 試驗設計與處理

處理前選擇葉枕距在-6～-1 cm之間的蘗進行掛簽標記，處理溫度設定為15℃，于處理當日上午8:00開始置入人工氣候室內(nèi)進行低溫處理，文中以TR表示；以室外盆栽為對照，文中以CK表示。

1.3 試驗方法

1.3.1 取樣方法處理期間，連續(xù)取樣6次，每天上午8:00取樣1次，對掛簽標記蘗的葉片進行取樣，取樣后立即放入液氮中，而后置于-80℃冰箱中保存，供測定生理指標使用。

低溫處理后每天移至室外9盆盆栽，直至成熟，供結實率調(diào)查使用。

1.3.2 測定方法

（1）結實率采用人工調(diào)查法；（2）SOD、POD、CAT的酶活性及MDA、可溶性糖、可溶性蛋白含量的測定按照李合生[25]等的方法；（3）相對電導率測定按照張憲政[26]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗所有數(shù)據(jù)處理采用Excel 2003和SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 孕穗期低溫對水稻結實率的影響

由圖1可知，隨著低溫處理時間的持續(xù)，水稻結實率逐漸降低?！埖?’下降的幅度較小，而‘龍粳11’的結實率下降明顯。

與CK相比，‘龍粳11’經(jīng)過低溫處理后，結實率下降幅度較大，經(jīng)方差分析可知，低溫處理1天和2天后結實率顯著下降，但未達到極顯著差異水平；當?shù)蜏靥幚?天后，結實率與CK之間達到極顯著差異水平。處理6天時‘龍粳11’的結實率下降到14.58%，與CK相比降低了67.93%（圖1）。

與CK相比，‘龍稻5’經(jīng)過低溫處理后，結實率下降幅度相對較小，經(jīng)方差分析可知，低溫處理4天內(nèi)結實率幅度很小，差異未達到顯著水平；當?shù)蜏靥幚?天后，結實率與CK之間達到顯著差異水平；處理6天后結實率與CK之間達到了極顯著差異水平（圖1）。

圖1 孕穗期低溫對水稻結實率的影響

圖2 孕穗期低溫對水稻葉片MDA含量的影響

2.2 孕穗期低溫對水稻葉片膜透性的影響

2.2.1 孕穗期低溫對水稻葉片MDA含量的影響由圖2可知，低溫處理對水稻葉片內(nèi)MDA含量具有較大影響，隨著低溫處理時間持續(xù)，影響程度越深?！埦?1’處理2天后MDA含量就極顯著高于CK，直到取樣末期?！埖?’處理2天后MDA含量顯著高于CK，處理3天后，兩者之間的差異達到極顯著水平。同時可以看出‘龍稻5’葉片內(nèi)MDA含量低于‘龍粳11’，說明低溫處理后，耐冷品種比冷敏品種的MDA含量上升速率慢，這對水稻抵御冷害具有較好的作用。

2.2.2 孕穗期低溫對水稻葉片相對電導率的影響如圖3所示，低溫處理對水稻葉片相對電導率具有明顯影響。‘龍粳11’處理2天后相對電導率就極顯著高于CK?！埖?’則需要低溫處理4天后，和CK之間的差異才能達到極顯著水平。綜合來看冷敏品種葉片的相對電導率高于耐冷品種。

2.3 孕穗期低溫對水稻葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性的影響

2.3.1 孕穗期低溫對水稻葉片SOD活性的影響由圖4可知，經(jīng)過低溫處理后，水稻葉片內(nèi)的SOD活性表現(xiàn)出“先升高后降低”的變化規(guī)律，‘龍粳11’和‘龍稻5’都是在處理4天時達到活性最高?！埦?1’在低溫處理2天到5天之間，處理的SOD活性顯著或極顯著高于CK，處理6天時，兩者之間沒有顯著性差異?！埖?’經(jīng)低溫處理2天到6天時，處理與CK之間達到極顯著性差異。

2.3.2 孕穗期低溫對水稻葉片POD活性的影響由圖5可知，經(jīng)過低溫處理后，水稻葉片內(nèi)的POD活性的變化表現(xiàn)出“先升高后降低”的趨勢?！埦?1’和‘龍稻5’都是在處理4天時達到活性最高?！埦?1’經(jīng)低溫處理2天到4天時，處理的POD活性極顯著高于CK，而第1天和第5天無顯著性差異?！埖?’經(jīng)低溫處理第2天到第4天時，處理的POD活性極顯著高于CK，其他處理日期無顯著性差異。

2.3.3 孕穗期低溫對水稻葉片CAT活性的影響由圖6可知，經(jīng)過低溫處理后，水稻葉片內(nèi)的CAT活性表現(xiàn)出“先升高后降低”的變化趨勢?！埦?1’經(jīng)低溫處理2～5天時，處理的POD活性極顯著高于CK，而第1天和第6天無顯著性差異。低溫處理對‘龍稻5’葉片CAT活性影響明顯，整個處理時期內(nèi)，處理的CAT活性都顯著或極顯著高于CK。

2.4 孕穗期低溫對水稻葉片可溶性物質(zhì)含量的影響

圖3 孕穗期低溫對水稻葉片電導率的影響

圖4 孕穗期低溫對水稻葉片SOD活性的影響

圖5 孕穗期低溫對水稻葉片POD活性的影響

圖6 孕穗期低溫對水稻葉片CAT活性的影響

2.4.1 孕穗期低溫對水稻葉片可溶性糖的影響由圖7可知，低溫處理對水稻葉片內(nèi)可溶性糖含量具有較大影響，隨著低溫處理時間持續(xù)，影響程度越大。‘龍粳11’經(jīng)處理2天內(nèi)，處理與CK的可溶性糖含量無顯著性差異，處理3天開始，處理的可溶性糖含量就顯著高于CK，到了處理第5天和第6天，處理與CK之間的差異達到極顯著水平?！埖?’在低溫處理2天內(nèi)，處理與CK的可溶性糖含量無顯著性差異，處理3天開始，處理的可溶性糖含量極顯著高于CK，直到取樣末期。

圖7 孕穗期低溫對水稻葉片可溶性糖含量的影響

2.4.2 孕穗期低溫對水稻葉片可溶性蛋白的影響由圖8可知，低溫處理對水稻葉片內(nèi)可溶性蛋白含量的影響較大。隨著低溫處理時間持續(xù)，影響程度越大?！埦?1’經(jīng)低溫處理1天后，處理的可溶性糖含量就顯著高于CK，從處理第4天開始，處理的可溶性蛋白含量與CK之間的差異達到極顯著水平。‘龍稻5’在低溫處理2天內(nèi)，處理與CK的可溶性蛋白含量無顯著性差異，從處理第3天開始，處理與CK的可溶性蛋白含量達到極顯著差異水平。

圖8 孕穗期低溫對水稻葉片可溶性蛋白含量的影響

3 結論與討論

溫度可以影響水稻的生長發(fā)育[27]，如果水稻在生育期遭受低溫，會導致體內(nèi)大量基因發(fā)生重組，引起一系列的代謝變化[28]，孕穗期低溫能夠引起花粉不育，最終導致結實率下降，造成水稻減產(chǎn)[29]。本研究表明，低溫對‘龍稻5’和‘龍粳11’都可產(chǎn)生影響，但損害程度不同?！埖?’在處理較長時間（5天）的情況下，結實率才發(fā)生顯著下降，而‘龍粳11’經(jīng)短時間（1天）低溫處理后，結實率就發(fā)生極顯著下降，并隨著處理時間的延續(xù)，結實率迅速下降。這與曾憲國等[30]的研究結果基本一致，說明孕穗期低溫可降低影響水稻結實率，對水稻產(chǎn)量造成影響。究其原因，這與低溫影響花粉形成、花粉活力有較大關系，鄧化冰等[31]研究指出水稻小孢子形成初期遭遇低溫，可導致花藥絨氈層異常肥大，引起細胞功能降低和紊亂，花藥不能供給花粉足夠養(yǎng)分，使得花粉發(fā)育延遲，花藥開裂不暢，影響受精結實。

正常條件下，作物體內(nèi)的SOD、POD和CAT三者協(xié)同作用，使氧自由基維持在較低的水平，從而防止氧自由基傷害，保護作物正常生長。在低溫條件下，作物體內(nèi)活性氧自由基含量明顯增加，如果抗氧化酶活性受到抑制，過剩的自由基將無法及時得到清除，氧自由基就會在細胞內(nèi)大量積累，對作物產(chǎn)生嚴重傷害。本研究結果表明低溫使水稻葉片內(nèi)的抗氧化酶活性先升高后降低，這表明在低溫初期，水稻感受到低溫刺激后，啟動了自我保護功能，對低溫脅迫產(chǎn)生了應激反應進而提高了抗氧化酶的活性，清除產(chǎn)生的過多的氧自由基，起到保護作用；但隨著低溫處理的持續(xù)，水稻的自我保護能力殆盡，抗氧化酶活性開始下降，低溫對水稻產(chǎn)生傷害開始逐步加重。

MDA是細胞膜過氧化的產(chǎn)物，能夠抑制細胞保護酶活性，從而加劇膜脂過氧化，同時其本身也是具有細胞毒性的物質(zhì)，它能夠和酶蛋白結合、交聯(lián)，從而使保護酶失去活性，也就進一步破壞了膜結構，MDA含量的高低可作為質(zhì)膜受損的重要指標[23,32]。相對電導率是評價細胞膜透性的有效指標，在低溫脅迫下，質(zhì)膜的結構和功能受到傷害，導致細胞膜透性增加，電解質(zhì)外滲，電導率增加，因此電導率能夠比較客觀的反映植物在低溫逆境中的傷害程度[20]。本研究結果表明隨著低溫處理的持續(xù)，水稻葉片內(nèi)的MDA含量和相對電導率都呈線性升高，并且冷敏品種的數(shù)值高于耐冷品種，這與李海林等[23]、鄧化冰等[31]的研究結果相似，鄧化冰等[31]也指出低溫能夠?qū)е滤救~片MDA含量和相對電導率顯著增加，說明低溫降低了植物體防御活性氧的酶促和非酶促保護系統(tǒng)能力，提高了自由基濃度，加劇了膜脂過氧化，導致膜結構剖愛，質(zhì)膜透性加大，電解質(zhì)外滲，從而影響了葉片的生理生化機能，同時也指出耐冷品種能夠相對保持較低的MDA和膜透性，使其膜結構及功能保持相對穩(wěn)定，從而減輕了低溫對葉片的傷害。

可溶性糖等可溶性物質(zhì)在水稻遭遇低溫時會發(fā)生明顯的變化，是反映水稻冷害的敏感指標，而這種變化與水稻抗冷性有明顯的相關性[33]。相關研究表明抗寒性強的植物體內(nèi)的可溶性糖含量也相對較高[34]，低溫脅迫下可溶性糖和可溶性蛋白在植物體內(nèi)會大量積累，可溶性糖通過某些糖代謝途徑形成保護性物質(zhì)，提高植物抵抗低溫的能力。本研究結果表明隨著低溫處理的持續(xù)，水稻葉片內(nèi)的可溶性糖和可溶性蛋白含量均隨之升高，說明水稻能夠通過提高體內(nèi)可溶性物質(zhì)的含量，進而提高自身的抗逆能力。

本研究是在人工氣候室內(nèi)進行的試驗，溫度設定為恒定15℃，該溫度對不同品種水稻具有不同的影響，即研究結果在不同的品種之間具有一定的差異，這可能與品種之間的抗逆性不同有一定關聯(lián)。此外在后續(xù)的試驗中會逐步調(diào)整低溫處理的溫度，包括處理的溫度值以及晝夜變化的溫度等。關于低溫導致水稻受影響的原因，本試驗只研究到生理水平，至于分子水平的原理有待于進一步研究。

本研究結果表明，低溫能夠降低水稻結實率，持續(xù)低溫6天，‘龍稻5’的結實率與CK相比降低了15.09%，‘龍粳11’的結實率與CK相比降低了67.93%。2個品種葉片SOD、POD和CAT活性表現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢。2個品種葉片MDA含量、相對電導率、可溶性糖和可溶性蛋白含量隨著低溫處理時間的持續(xù)而逐步上升；‘龍稻5’的抗氧化酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量高于‘龍粳11’，MDA含量和相對電導率低于‘龍粳11’。

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Effect of Low Temperature Stress on Seed-setting Rate and Physiological Characteristics of Rice Leaves at Booting Stage

Xiang Hongtao1,2,Wang Lizhi2,Wang Tongtong2,Zheng Dianfeng3,Luo Yu2,Li Wan1,2

(1Postdoctoral Programme,Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150086,Heilongjiang,China；2Crop Tillage and Cultivation Institute,Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150086,Heilongjiang,China；3Collage of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing 163319,Heilongjiang,China)

The aim is to clarify the effects of low temperature at booting stage on seed-setting rate and physiological characteristics of leaves.This study was conducted with two rice cultivars‘Longjing11’(cold sensitive)and‘Longdao5’(cold tolerant)which were planted in pots.At booting stage,the low temperature treatments(15℃,lasting 1,2,3,4,5 d)were carried out in climatic laboratory.The effects of low temperature on leaf membrane permeability and antioxidant enzymes of the cultivars were discussed.The results showed that the seed-setting rate of‘Longdao5’had little change in the low temperature condition,and the seedsetting rate of‘Longjing11’decreased significantly.The activities of SOD,POD and CAT in leaves first showed an increasing trend then a decreasing trend.The activities of antioxidase,contents of soluble sugar and soluble protein of‘Longdao5’were higher than those of‘Longjing11’,but the content of malondialdehyde(MDA)and relative conductivity were lower than that of‘Longjing11’.It indicated that low temperature stress at booting stage could influence the physiological index such as membrane permeability and activities of antioxidant enzyme,and reduce the seed-setting rate.

Rice；Booting Stage；Low Temperature Stress；Seed-setting Rate；Leaf Physiology

S311

A論文編號：cjas16070021

中國博士后基金面上項目“開花期低溫導致寒地粳稻穎花敗育的生理學機理研究”(2016M591563)；黑龍江省政府博士后資助基金項目“花期低溫導致水稻穎花敗育的機理研究”(LBH-Z15197)；黑龍江省科學基金面上項目“黑龍江省水稻抗瘟模塊的挖掘及近等基因系構建”(C2015028)；黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程青年基金項目“ABA對水稻障礙型冷害防控效果研究”(2013QN005)；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院引進博士人員科研啟動金項目“孕穗期低溫導致水稻穎花敗育的機理研究”(201507-07)。

項洪濤，男，1982年出生，助理研究員，博士，主要從事作物冷害生理及防控措施研究。通信地址：150086哈爾濱市南崗區(qū)學府路368號黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所，Tel：0451-86664924，E-mail：xianght@163.com。

王立志，男，1972年出生，黑龍江訥河人，副研究員，碩士，主要從事水稻冷害生理。通信地址：150086哈爾濱市南崗區(qū)學府路368號黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所，Tel：0451-86664924，E-mail：wanglizhi0451@126.com。

2016-07-27，

2016-09-20。