有氧呼吸對(duì)乳酸乳球菌代謝途徑的影響及其潛在應(yīng)用展望

李柏良,劉 飛,于上富,杜金城,靳 妲，蒙月月，李 娜，閆芬芬,霍貴成

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué),乳品科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江哈爾濱 150030)

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有氧呼吸對(duì)乳酸乳球菌代謝途徑的影響及其潛在應(yīng)用展望

李柏良,劉 飛,于上富,杜金城,靳 妲，蒙月月，李 娜，閆芬芬,霍貴成*

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué),乳品科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江哈爾濱 150030)

作為兼性厭氧菌,乳酸乳球菌具有雙重的代謝模式,既可以在厭氧條件下進(jìn)行傳統(tǒng)的發(fā)酵代謝,也可以在添加血紅素且通氧的條件下進(jìn)行有氧呼吸代謝。本文綜述了乳酸乳球菌有氧呼吸代謝的遺傳基礎(chǔ)的必備元件、顯著的生理學(xué)變化、實(shí)際和潛在應(yīng)用。乳酸乳球菌在進(jìn)行有氧呼吸代謝時(shí)具有生物量顯著增加、延長(zhǎng)存活率、降低氧脅迫和酸脅迫等優(yōu)勢(shì),具有巨大的應(yīng)用潛力。隨著乳酸乳球菌有氧呼吸代謝的深入研究,我們可以更好地挖掘乳酸乳球菌的代謝模式和開(kāi)發(fā)乳酸乳球菌的全部潛力。

乳酸乳球菌,有氧呼吸作用,血紅素,遺傳基礎(chǔ),生理學(xué)變化

乳酸乳球菌(Lactococcuslactis)是球形、不產(chǎn)生孢子的革蘭氏陽(yáng)性菌,屬于嗜溫菌,最適生長(zhǎng)溫度是30 ℃。乳酸乳球菌的特點(diǎn)是菌落較小,有光澤,菌體卵圓形,成對(duì)或成串出現(xiàn),因此最初被分在鏈球菌屬中,直到1985年才被分為乳酸乳球菌屬[1]。乳酸乳球菌可以分為4個(gè)亞種,即 乳酸乳球菌乳酸亞種L.lactissubsp.lactis、乳酸乳球菌乳脂亞種L.lactissubsp.cremoris、乳酸球菌霍氏亞種L.lactissubsp.hordniae[2]和L.lactissubsp.tructae[3],乳酸亞種和霍氏亞種間的表型和基因型差異均很小[2]。

乳球菌被廣泛應(yīng)用于發(fā)酵乳制品的生產(chǎn),如干酪、酸奶和酸奶油等,另外,它也應(yīng)用于口服疫苗和外源蛋白的生產(chǎn)。乳酸乳球菌的核心應(yīng)用是干酪生產(chǎn)的發(fā)酵劑,其中乳脂亞種主要用來(lái)生產(chǎn)硬質(zhì)干酪,而乳酸亞種常被用來(lái)生產(chǎn)軟質(zhì)干酪。乳酸乳球菌能夠賦予發(fā)酵乳制品良好的質(zhì)地和風(fēng)味,具有極高的工業(yè)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。乳酸乳球菌屬于兼性厭氧型,在發(fā)酵乳制品生產(chǎn)過(guò)程中,氧氣會(huì)導(dǎo)致乳酸乳球菌細(xì)胞損傷甚至死亡,直接影響發(fā)酵過(guò)程和風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)生。乳酸乳球菌在進(jìn)行厭氧發(fā)酵過(guò)程中主要以產(chǎn)乳酸為主,而且容易受到環(huán)境中氧氣的脅迫,導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢;然而,乳酸乳球菌在進(jìn)行有氧呼吸代謝時(shí)生物量顯著增加、存活率延長(zhǎng)、獲得更高的能量、降低細(xì)胞受到的酸應(yīng)激和氧化應(yīng)激。因此,深入研究乳酸乳球菌的有氧呼吸作用與代謝途徑的關(guān)系具有重要的意義。

1 乳酸乳球菌有氧呼吸作用的遺傳基礎(chǔ)

如圖1所示,乳酸乳球菌進(jìn)行有氧呼吸需要三個(gè)主要的跨膜元件:作為電子供體的NADH脫氫酶,由noxA和noxB基因編碼;作為電子傳遞體的甲基萘醌,由menA基因和menFDXBEC基因簇編碼的酶合成;作為電子受體、活性依賴(lài)血紅素的bd型細(xì)胞色素氧化酶,由cydA,cydB,cydC,cydD基因編碼,cydA和cydB基因是細(xì)胞色素氧化酶的結(jié)構(gòu)基因,cydC和cydD基因編碼的復(fù)合物主要負(fù)責(zé)細(xì)胞色素氧化酶的組裝和運(yùn)輸。乳酸乳球菌進(jìn)行有氧呼吸時(shí)需要外源的血紅素,因?yàn)樗狈Σ糠盅t素的合成基因。還有一些乳酸菌缺乏甲基萘醌的合成基因,意味著這些乳酸菌需要2種外源物質(zhì)才能激活有氧呼吸鏈[4]。因此,乳酸乳球菌進(jìn)行有呼吸代謝的遺傳基礎(chǔ)是具備編碼NADH脫氫酶的noxA和noxB基因,編碼甲基萘醌合成酶的menA基因和menFDXBEC基因簇以及編碼細(xì)胞色素氧化酶的cydA,cydB,cydC,cydD基因。

圖1 乳酸乳球菌的有氧呼吸鏈[5]Fig.1 Respiratory chain components in Lactococcus lactis[5]注:有氧呼吸鏈由電子供體、電子傳遞體和終端氧化酶構(gòu)成,下方紅色的基因是乳酸乳球菌中的相關(guān)基因。

2 有氧呼吸對(duì)乳酸菌代謝途徑的主要影響

NADH和NAD+的比例會(huì)對(duì)代謝途徑中的關(guān)鍵酶選擇哪種輔因子產(chǎn)生影響。在糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸的過(guò)程N(yùn)AD+被還原生成NADH,如果要使糖酵解過(guò)程連續(xù)進(jìn)行就需要有NAD+的再生途徑。在發(fā)酵條件下,乳酸乳球菌不具備完整的電子傳遞鏈,也就無(wú)法通過(guò)呼吸鏈完成NAD+的再生,乳酸乳球菌可以使丙酮酸通過(guò)乳酸脫氫酶轉(zhuǎn)化成乳酸,同時(shí)NADH也被氧化生成NAD+,完成了的NAD+再生[6]。當(dāng)在血紅素和氧氣同時(shí)存在下,有氧呼吸鏈可以激活NADH氧化酶的活性,生成NAD+,導(dǎo)致NADH代謝池減少,NADH與NAD+的比值下降,進(jìn)而引起代謝途徑的改變[7]。

2.1 有氧呼吸中的碳代謝

產(chǎn)生乳酸的乳酸脫氫酶需要依賴(lài)NADH作為輔酶,NADH氧化酶將和乳酸脫氫酶競(jìng)爭(zhēng)NADH。因此,乳酸乳球菌進(jìn)行有氧呼吸時(shí)會(huì)比發(fā)酵代謝(發(fā)酵過(guò)代謝的過(guò)程中有90%代謝的產(chǎn)物是乳酸)產(chǎn)生的乳酸少,而乙酸的產(chǎn)量大大增加,轉(zhuǎn)變成混合酸發(fā)酵,環(huán)境酸化變慢,最終的pH升高,可以更高效的利用碳源,使得生物量顯著增加。較低的乳酸脫氫酶酶活使得丙酮酸代謝流朝著次級(jí)代謝產(chǎn)物乙偶姻和雙乙酰的方向發(fā)展,據(jù)報(bào)道,乳酸乳球菌在有氧呼吸的過(guò)程中有接近20%的葡萄糖轉(zhuǎn)化為乙偶姻[8]。模式菌株L.lactissubsp.cremorisMG1363和工業(yè)菌株L.lactissubsp.lactisCHCC2862進(jìn)入有氧呼吸后期時(shí),NAD依賴(lài)的丙酮酸脫氫酶(pyruvate dehydrogenase,Pdh)和乙酰乳酸合成酶(acetolactate synthase,Als)的活性增加,并且產(chǎn)生雙乙酰和乙偶姻的大量積累,出現(xiàn)二次生長(zhǎng)現(xiàn)象[9]。輔因子可以引起很多的代謝途徑發(fā)生改變,因此在有氧呼吸過(guò)程中代謝產(chǎn)物的變化的是十分明顯的[10]。

分解代謝控制蛋白(catabolic control protein A,CcpA)在有氧呼吸代謝中起決定性的作用。向處于遲滯期的乳酸乳球菌培養(yǎng)基中加入血紅素會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)抑制和細(xì)胞的死亡的現(xiàn)象[11]。這種毒性是由于血紅素的提前攝入而激活的氧脅迫引起的。Gaudu等鑒定了血紅素轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的抑制因子,結(jié)果發(fā)現(xiàn)它是CcpA激活的靶位點(diǎn)[12]。因此我們推斷CcpA介導(dǎo)的抑制血紅素的攝入是乳酸乳球菌阻止其在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期開(kāi)始時(shí)發(fā)生氧化損傷的一種方式。

2.2 有氧呼吸中的氮代謝

乳酸乳球菌都含有細(xì)胞壁粘附蛋白(cell-envelope proteinase,CEP)和很多胞內(nèi)的肽酶,它們可以降解蛋白質(zhì)和多肽,以利于其在“貧瘠”的營(yíng)養(yǎng)條件下進(jìn)行生長(zhǎng)。相比之下,在氨基酸豐富的培養(yǎng)條件下會(huì)產(chǎn)生較少的肽酶,肽酶的產(chǎn)量通過(guò)全局轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子CodY進(jìn)行控制。最新研究表明還有其他的氮源調(diào)控因子,GlnR(氮源調(diào)控蛋白)[13]。GlnR通過(guò)控制amtB-glnK、glnA、glnP3個(gè)基因的表達(dá)量來(lái)分別控制銨/氨的攝取,谷氨酸合成酶的活力,谷氨酸鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)的能力[14-15]。.乳酸乳球菌在有氧呼吸條件下氮平衡調(diào)控是更加復(fù)雜的:乳酸乳球菌在有氧呼吸條件下可能存在另一個(gè)氮源平衡的調(diào)控因子,因?yàn)樵贑odY發(fā)生缺失突變的情況下,受CodY調(diào)控的pepO1基因仍然出現(xiàn)表達(dá)上調(diào)的現(xiàn)象[16];乳酸乳球菌充分進(jìn)行有氧呼吸后,通過(guò)GlnR誘導(dǎo)amtB-glnK基因表達(dá)而使谷氨酸鹽處于較低的水平,而其他的受GlnR調(diào)控的基因卻沒(méi)有變化[16]。乳酸乳球菌有氧呼吸代謝的進(jìn)一步研究可能揭示乳球菌其他的氮源平衡調(diào)控機(jī)制[17]。

一定濃度的脯氨酸在細(xì)胞內(nèi)可以穩(wěn)定蛋白質(zhì),防止蛋白質(zhì)在脅迫條件下失去活力,脯氨酸的外排對(duì)與其共生的脯氨酸缺陷型細(xì)菌也是十分有利的,另外,脯氨酸的外排也有利于乳酸乳球菌提高抗逆能力,這樣使乳酸乳球菌可以適應(yīng)不良的環(huán)境,維持良好的生長(zhǎng)狀況。乳酸乳球菌進(jìn)行有氧呼吸時(shí)脯氨酸大幅度增加,其原因可能是pepO1基因的表達(dá)[16]。肽酶PepO1可以將脯氨酸從含有豐富脯氨酸的多肽中水解出來(lái),通常情況下乳酸乳球菌可以忍受細(xì)胞質(zhì)中高濃度的脯氨酸[18],但是又通過(guò)外排作用來(lái)控制脯氨酸的平衡,以利于為自身提供合適的生長(zhǎng)環(huán)境。

2.3 有氧呼吸作用與血紅素代謝

2.3.1 血紅素的攝取 乳酸乳球菌進(jìn)行有氧呼吸代謝時(shí)涉及血紅素?cái)z取、運(yùn)輸以及插入到bd型細(xì)胞色素氧化酶3個(gè)過(guò)程[19]。乳酸乳球菌不具備血紅素合成的能力,因此,乳酸菌應(yīng)該具有從外源攝取血紅素的系統(tǒng)。在乳酸乳球菌攝取血紅素的酶系是由fbuDBAR操縱子編碼的[12]。

2.3.2 血紅素的結(jié)合 血紅素插入到細(xì)胞色素氧化酶時(shí)可能涉及到伴娘蛋白,但是這一類(lèi)蛋白質(zhì)在乳酸菌中還沒(méi)有被充分證實(shí)。烷基過(guò)氧化氫還原酶(alkyl hydroperoxide reductase,AhpC)可能是血紅素的伴娘蛋白,AhpC是對(duì)氧脅迫的應(yīng)答蛋白,可以保護(hù)細(xì)胞內(nèi)的血紅素避免降解[20]。cydC和cydD基因編碼的復(fù)合物也可能是血紅素的伴娘蛋白,cydC和cydD基因編碼的復(fù)合物的主要功能是用來(lái)組裝細(xì)胞色素氧化酶。cydC和cydD基因編碼的復(fù)合物可以通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)半胱氨酸和谷胱甘肽造成細(xì)胞內(nèi)的還原環(huán)境,這種環(huán)境有利于cydA和cydB基因編碼的復(fù)合物和血紅素的結(jié)合[21]。

2.3.3 血紅素的調(diào)節(jié) 盡管血紅素對(duì)有氧呼吸代謝和很多酶反應(yīng)是至關(guān)重要的,但是當(dāng)血紅素以游離的形式存在于細(xì)胞中的時(shí)候?qū)?xì)胞是有毒害作用的[22]。血紅素的體內(nèi)平衡系統(tǒng)可以避免血紅素的毒害作用。乳酸乳球菌缺乏降解血紅素、釋放鐵離子的酶系。但是,乳酸乳球菌編碼了一個(gè)血紅素外向流出的系統(tǒng)HrtRBA(過(guò)去稱(chēng)為YgfCBA)[23],這個(gè)系統(tǒng)可以向外流出多余的血紅素,避免血紅素在細(xì)胞內(nèi)過(guò)量積累,產(chǎn)生毒害作用。另一個(gè)控制細(xì)胞內(nèi)血紅素含量的方式就是把它降解。對(duì)血紅素有降解作用的酶主要包括血紅素氧化酶和去亞鐵離子酶。乳酸乳球菌中不存在血紅素氧化酶。去亞鐵離子酶可以在不破壞原卟啉環(huán)的基礎(chǔ)上將鐵從原卟啉環(huán)中釋放出來(lái)。

2.4 有氧呼吸作用和甲基萘醌代謝

無(wú)論乳酸乳球菌選擇哪種能量代謝模式(發(fā)酵代謝或者有氧呼吸代謝),總的甲基萘醌的產(chǎn)量幾乎是一致的。然而,不同鏈長(zhǎng)的甲基萘醌的產(chǎn)量是根據(jù)生長(zhǎng)條件而改變的。在生長(zhǎng)后期,氧分壓較低,短鏈甲基萘醌大量積累。

2.5 有氧呼吸作用與氧氣的消耗

2.6 有氧呼吸作用與能量代謝

乳酸乳球菌進(jìn)行發(fā)酵代謝時(shí)需要通過(guò)F0F1ATP合成酶迸出質(zhì)子以避免細(xì)胞內(nèi)形成過(guò)酸的環(huán)境而利于生長(zhǎng),乳酸乳球菌通過(guò)有氧呼吸作用或許能夠更高效的產(chǎn)生能量,即便這一說(shuō)法尚未充分證實(shí),但是至少能量無(wú)需用來(lái)通過(guò)F0F1ATP合成酶迸出質(zhì)子,有氧呼吸鏈就可以在沒(méi)有能量消耗的情況下將質(zhì)子排除至胞外[28]。F0F1ATP合成酶的“角色”還會(huì)發(fā)生反轉(zhuǎn),可以重新收回有氧呼吸迸出的質(zhì)子。另外,在生成乙酸的過(guò)程中伴隨著ATP的釋放。

3 乳酸乳球菌有氧呼吸代謝的實(shí)際應(yīng)用

乳酸乳球菌可以進(jìn)行有氧呼吸代謝在實(shí)際和商業(yè)的應(yīng)用中仍然處于發(fā)展階段,表1列出了這項(xiàng)技術(shù)的主要應(yīng)用情況。

表1 乳酸乳球菌有氧呼吸作用的實(shí)際和潛在應(yīng)用[29]

Table 1 Real and potential applications forL.lactisrespiration[29]

應(yīng)用領(lǐng)域有氧呼吸作用的益處發(fā)酵劑提高活菌數(shù)、延長(zhǎng)存活性食品產(chǎn)業(yè)雙乙酰和乙偶姻的產(chǎn)量較高可以增強(qiáng)風(fēng)味生物技術(shù)較低的環(huán)境脅迫利于提高蛋白質(zhì)的產(chǎn)量血紅素誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)運(yùn)和表達(dá)系統(tǒng)健康與飲食通過(guò)某些乳酸菌產(chǎn)生維生素K2血紅素在腸道中被利用而減少其毒害作用培養(yǎng)更“強(qiáng)壯”及存活性長(zhǎng)的益生菌植物生長(zhǎng)作為植物信號(hào)分子的乙偶姻可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)

3.1 發(fā)酵劑

從工業(yè)的角度來(lái)講,活菌數(shù)量是衡量發(fā)酵劑性能的主要指標(biāo),因此,活菌數(shù)量的增加是非常重要的。相比于厭氧發(fā)酵,乳酸乳球菌利用有氧增殖可以使單位的乳酸乳球菌的數(shù)量提高102～104倍,一定程度地減少了發(fā)酵劑的生產(chǎn)成本。進(jìn)行有氧代謝的乳酸菌的長(zhǎng)期存活能力是發(fā)酵代謝的106～108倍,能夠延長(zhǎng)發(fā)酵劑的貨架期,提高生產(chǎn)效益[30]。有氧呼吸作用還可以減少氧化損傷以及酸脅迫,這2個(gè)重要的因素可以提高工業(yè)生產(chǎn)的效率。在標(biāo)準(zhǔn)的乳制品工業(yè)生產(chǎn)條件下,乳酸乳球菌通過(guò)有氧呼吸代謝和發(fā)酵代謝生產(chǎn)出的發(fā)酵劑分別用來(lái)制作干酪,結(jié)果2種發(fā)酵劑生產(chǎn)出來(lái)的干酪在感官、水分含量、可溶性氮的總量以及2個(gè)月后的pH都毫無(wú)區(qū)別[31]。這說(shuō)明有氧呼吸技術(shù)可以用來(lái)工業(yè)化生產(chǎn)發(fā)酵劑。丹麥、美國(guó)、英國(guó)、法國(guó)都已經(jīng)應(yīng)用該技術(shù)生產(chǎn)出來(lái)的發(fā)酵劑生產(chǎn)干酪,包括切達(dá)干酪、菲達(dá)干酪、松軟干酪。2004年,全球有接近100000噸的干酪是通過(guò)有氧呼吸技術(shù)生產(chǎn)出來(lái)的發(fā)酵劑制作的[32]。2005年,法國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院聯(lián)合科漢森公司申請(qǐng)了有氧呼吸技術(shù)生產(chǎn)發(fā)酵劑的方法專(zhuān)利[33]。2008年,科漢森公司,花巨資4千萬(wàn)歐元建立了一個(gè)可以通過(guò)有氧呼吸代謝生產(chǎn)發(fā)酵劑的工廠,并且實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)量的最大化,這也體現(xiàn)了這項(xiàng)技術(shù)具有長(zhǎng)期發(fā)展的可能[34]。

3.2 食品產(chǎn)業(yè)

雖然乳酸乳球菌有氧呼吸技術(shù)具有誘人的前景,但是目前這項(xiàng)技術(shù)還沒(méi)有應(yīng)用到食品領(lǐng)域,食品領(lǐng)域面臨著諸多的限制因素,從食品安全到特定人群的需求。卟啉及其衍生物已經(jīng)通過(guò)潔食認(rèn)證,雙乙酰和乙偶姻可以作為很多食品的天然風(fēng)味物質(zhì),如黃油、餅干、爆米花等。有氧呼吸代謝作用已經(jīng)被證明可以提高這2種類(lèi)型的揮發(fā)性產(chǎn)物,從而生產(chǎn)天然的具有芳香味的食品[35]。

3.3 生物技術(shù)

因?yàn)榧?xì)菌可以生長(zhǎng)在相對(duì)便宜、簡(jiǎn)單的培養(yǎng)基中,并且蛋白質(zhì)的純化較為簡(jiǎn)單,所以細(xì)菌是生產(chǎn)蛋白質(zhì)的優(yōu)良載體。然而,乳酸乳球菌卻很少用來(lái)生產(chǎn)蛋白質(zhì),一個(gè)很重要的原因就是培養(yǎng)基中酸的大量積累,使某些蛋白質(zhì)變性。如果可以避免這一點(diǎn),乳酸乳酸菌將是生產(chǎn)蛋白質(zhì)很好的選擇,因?yàn)槿樗峋诎踩矫姹容^可靠的而且可以分泌較小的蛋白質(zhì)。目前,相比于傳統(tǒng)發(fā)酵條件下,乳酸菌通過(guò)有氧呼吸技術(shù)可以弱化酸性環(huán)境,避免上述問(wèn)題,但是乳酸乳球菌有氧呼吸還沒(méi)能提高蛋白質(zhì)的產(chǎn)量[36-37]。進(jìn)一步的發(fā)展可能需要優(yōu)化蛋白表達(dá)的條件和開(kāi)發(fā)適當(dāng)?shù)幕蚬ぞ摺?/p>

3.4 健康與飲食

目前,益生菌被廣泛研究并且已投入到商業(yè)產(chǎn)品中,乳酸乳球菌具有益生菌的潛質(zhì)。含有充分的天然維生素可以提高發(fā)酵食品的健康價(jià)值。乳酸乳球菌產(chǎn)生的甲基萘醌可以作為宿主體內(nèi)的維生素K2的來(lái)源[38]。維生素K2的最突出的作用就是有利于骨骼健康,另外還可以降低心血管疾病發(fā)病的風(fēng)險(xiǎn)[39]。很多科學(xué)研究者一直致力于如何提高乳酸乳球菌的維生素K2產(chǎn)量[40]。血紅素在食物中普遍存在的,過(guò)量的血紅素可能是對(duì)人體有毒害作用的。血紅素被乳酸乳球菌攝取和利用會(huì)一定程度的減少腸道中游離的血紅素。

3.5 植物健康

細(xì)菌可以向植物供給揮發(fā)性的化合物,如乙偶姻。乙偶姻可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)[41]。在很多豆科植物中存在可以釋放大量豆血紅蛋白的根瘤,豆血紅蛋白中富含血紅素,血紅素是乳酸乳球菌進(jìn)行有氧呼吸的重要激活劑,乳酸乳球菌在進(jìn)行有氧呼吸的過(guò)程中可以產(chǎn)生大量的乙偶姻和雙乙酰[35]。當(dāng)乳酸乳球菌定植于豆科植物的根瘤中便可以轉(zhuǎn)變成有氧呼吸代謝模式,進(jìn)而產(chǎn)生的乙偶姻可以作為信號(hào)代謝通路的一部分,加速植物的生長(zhǎng)。乳酸乳球菌作為植物生長(zhǎng)益生菌制劑,可以通過(guò)噴灑到植物上以促進(jìn)生長(zhǎng)。盡管這種新的使用方式需要進(jìn)一步的研究,但是這個(gè)嘗試已經(jīng)為乳酸乳球菌有氧呼吸代謝提供了更加新穎、廣泛的用途。

4 展望

總之,乳酸乳球菌在添加外源血紅素的時(shí)候,可以進(jìn)行有氧呼吸代謝,并且可以增加菌體總量,延長(zhǎng)存活率,降低酸和氧的脅迫作用。通過(guò)生理實(shí)驗(yàn)與高通量技術(shù)相結(jié)合的辦法對(duì)能和不能進(jìn)行有氧呼吸的乳酸乳球菌的代謝產(chǎn)物、呼吸鏈相關(guān)基因相似性、基因表達(dá)等方面的比較將是未來(lái)研究的熱點(diǎn),進(jìn)而獲知乳酸乳球菌有氧呼吸的條件及ATP的合成機(jī)制,為乳酸乳球菌有氧呼吸代謝的工業(yè)化應(yīng)用提供理論依據(jù),并將這一理論延伸到其他乳酸菌中,應(yīng)用到工業(yè)生產(chǎn)發(fā)酵劑中,消除氧氣對(duì)乳酸菌造成的損傷,提高發(fā)酵劑的產(chǎn)量和生產(chǎn)效率,進(jìn)一步提高乳酸乳球菌的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

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Impact of aerobic respiration on metabolic pathway ofLactococcuslactisand the prospect of potential application

LI Bai-liang,LIU Fei,YU Shang-fu,DU Jin-cheng,JIN Da, MENG Yue-yue,LI Na,YAN Fen-fen,HUO Gui-cheng*

(Northeast Agriculture University,Key Laboratory of Dairy Science,Ministry of Education,Harbin 150030,China)

Asafacultativeanaerobe,Lactococcus lactishasadoublemetaboliclife,itcouldgrowviaatraditionalfermentationmetabolismunderanaerobicconditions,itsrespirationcouldbeactivatedwhenprovidedwithhemeandaerobicenvironment.Here,thegeneticsrequirements,thedramaticphysiologychanges,theactualandpotentialapplicationofrespirationmetabolisminL. lactiswerediscussed.InL. lactis,bacterialbiomass,long-termsurvival,andresistancetooxygenandacidwereimpactspositivelyandsignificantlybyrespiration,whichhadgreatpotential.WithfurtherresearchofaerobicrespirationmetabolisminL. lactis,newperspectivesonunderstandingL. lactislifestyleandexploitingitsfullpotentialcanbeopened.

Lactococcus lactis;aerobicrespiration;heme;geneticbasis;physiologicalchanges

2015-08-31

霍貴成(1958-),男,博士,教授,研究方向:食品微生物與生物技術(shù),E-mail:guichenghuo@126.com。

*通訊作者:李柏良(1989-),男,博士研究生,研究方向:食品科學(xué),E-mail:15846092362@163.com。

國(guó)家自然科學(xué)基金(31401512);農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)，青藏高原特色有機(jī)畜產(chǎn)品生產(chǎn)技術(shù)與產(chǎn)業(yè)模式(201203009)。

TS201.3

A

1002-0306(2016)19-0372-05

10.13386/j.issn1002-0306.2016.19.064