不同磷水平對棉花內(nèi)源激素的影響

陳波浪，羅 佳，蔣平安

(新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052)

?

不同磷水平對棉花內(nèi)源激素的影響

陳波浪，羅 佳，蔣平安

(新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052)

為探討棉花內(nèi)源激素對不同磷水平的響應變化，提高磷素吸收利用，以中棉36 號(ZM36)和新陸早13 號(XLZ13)為試驗材料，用液培方法研究了不同磷水平對棉株內(nèi)源激素含量的影響。結(jié)果表明，磷營養(yǎng)對棉株內(nèi)源激素玉米素(ZT)、赤霉酸(GA3)、生長素(IAA)和脫落酸(ABA)含量產(chǎn)生了明顯影響，隨著磷水平的提高，XLZ13棉株中ZT含量也相應提高，ZM36棉株以中磷處理(MP)最高；棉花根和莖中GA3含量以中磷處理(MP)最高，高磷處理(HP)次之；ZM36棉株IAA含量以中磷處理(MP)最高，而XLZ13根和葉IAA含量以高磷處理(HP)最高；棉株中ABA含量以中磷處理(MP)最低，其次為高磷處理(HP)。棉花內(nèi)源ZT、GA3、IAA和ABA在各器官的分布在不同磷水平下呈現(xiàn)規(guī)律性，ZT：葉 >根 >莖，GA3：葉>莖>根，IAA：莖 >葉 >根，ABA：根 >葉 >莖。

棉花；內(nèi)源激素；磷素

磷是作物生長發(fā)育所必需的三要素之一，在作物新陳代謝過程中發(fā)揮重要作用。但土壤中磷素易固定，大田作物磷肥當季利用率一般為7. 3 %～20. 1 %[1]，土壤磷缺乏嚴重制約作物的生長和產(chǎn)量的提高，據(jù)報道土壤缺磷造成世界30 %以上作物生長和產(chǎn)量受到影響[2]。作物為了提高磷的吸收、利用和活化而形成了各種適應機制，包括根的形態(tài)和構(gòu)型的變化、根系分泌物的形成和分泌、莖和花的發(fā)育變化以及生理生化和分子遺傳的改變[3-7]。

植物內(nèi)源激素是植物體內(nèi)合成的微量有機物質(zhì)，在植物生長發(fā)育和代謝起著重要的信號傳導和調(diào)節(jié)作用，其合成受溫度、光照、水分和養(yǎng)分等環(huán)境因子的誘導與調(diào)控，其中養(yǎng)分因子的調(diào)控備受關(guān)注[8-9]。在作物磷反應調(diào)控體系中，激素的作用也顯而易見。Kuiper[10]、Martin[11]等人認為磷脅迫時，植物根系的細胞分裂素(Cytokinin，CTK)含量下降，但不影響根毛的長度和數(shù)目；Jiang[12]和Devaiah[13]等人研究發(fā)現(xiàn)，磷饑餓會導致活性赤霉素(Gibberellin，GA)水平降低，從而減少地上部磷素的吸收；Read、Nacry和孫海國等人的研究表明[14-16]，植物生長素(Indole-3- acetic acid，IAA)的誘導機制受磷水平的調(diào)控，從而影響根系的發(fā)育；Lynch、張福鎖等人[17-18]研究發(fā)現(xiàn)，缺磷誘導植物乙烯(Ethylene)的生成，調(diào)控根系發(fā)育，增強植株獲取磷的能力。陳潔[19]等研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下，不同基因型玉米除玉米素(Zeatin，ZT) 含量較正常供磷水平減少外，GA3、IAA和脫落酸(Abscisic acid，ABA)含量均較正常供磷水平增加。劉輝[20]等在大麥上的研究表明，隨磷水平降低，大麥葉片和根系GA3和IAA含量降低，ABA含量變化不明顯。王彥平[21]等在棉花上研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下，棉花ZT、GA3和IAA含量在不同生育期和植株部位均表現(xiàn)出顯著差異。上述結(jié)果表明，植物的磷素脅迫顯著的影響內(nèi)源激素的變化。但植物內(nèi)源激素對不同磷水平的響應研究還相對較少。因此，本研究以不同基因型棉花為材料，研究在不同磷水平下棉花主要內(nèi)源激素的動態(tài)變化，以探討不同磷水平下棉花內(nèi)源激素的變化規(guī)律，從而為了解棉花的吸磷機制和提高棉花磷利用效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

選取中棉所36 號(ZM36)和新陸早13 號(XLZ13)為供試材料。采用水培試驗，于2010年在新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院的調(diào)控溫室中進行，首先將種子清洗，選擇飽滿的種子進行發(fā)芽培育，培育溫度控制在18～22 ℃左右，待芽長至2 cm左右移入石英砂進行培養(yǎng)。待棉苗長出2片真葉時，將棉苗定植于培養(yǎng)盆中，每盆定植2株棉苗，用1/2霍格蘭完全營養(yǎng)液培養(yǎng)。培養(yǎng)盆選擇避光塑料盆(直徑20 cm×高24 cm)，營養(yǎng)液體積為6 L，每天定時供氧30 min，每隔7天換1次營養(yǎng)液，調(diào)pH值到6.0～6.5。營養(yǎng)液以霍格蘭營養(yǎng)液和阿農(nóng)微量營養(yǎng)液為基礎(chǔ)液，在棉花長出第4片真葉時進行3個水平的P處理：0.05×10-3mol·L-1KH2PO4(LP)、0.5×10-3mol·L-1KH2PO4(MP)和1×10-3mol·L-1KH2PO4(HP)，每品種每處理培養(yǎng)12盆。

1.2 植物樣品采集與激素測定

在棉花進行不同磷水平處理后的30 d(蕾期)和60 d(花期)取樣，每品種各處理采集長勢相同的10株，依根、莖、葉器官分開，用蒸餾水清洗后，用保鮮袋包裹貯存在低溫(-38～-40 ℃)冰箱以用于植物激素的檢測。

植物激素測定的方法參照文獻方法[22]，采用高效液相色譜法，流動相為CH3CN∶H2O (4∶6 V/V)混合液，其中內(nèi)含0.1 %CF3COOH，pH=3.5。流速1 mL min-1，系統(tǒng)壓力165 kg·f cm-2，檢測波長254 nm，分析樣品采用等度洗脫參數(shù)， 保留時間定性，外標法定量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所獲數(shù)據(jù)用 Excel進行數(shù)據(jù)分析和圖表制作，用 SPSS 15.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同供磷水平對棉株ZT含量的影響

由圖1可知，棉株ZT含量在不同供磷水平下存在顯著差異，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中ZT含量均表現(xiàn)為MP >HP >LP(P<0.05)，而XLZ13表現(xiàn)為HP > MP>LP (P<0.05)。同一供磷水平下，2棉花品種存在差異。LP處理下，蕾期ZM36根、莖和葉中ZT含量顯著高于XLZ13，而花期2品種無明顯差異；MP處理下，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中ZT含量均顯著高于XLZ13；HP處理下，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中ZT含量均顯著低于XLZ13。同一供磷水平下，棉株各器官ZT含量表現(xiàn)為葉 >根 >莖。不同供磷條件下，花期棉株各器官ZT含量均大于蕾期。

不同小寫字母表示同一器官不同處理間差異顯著(P<0.05),下同Different small letters meant significant difference among treatments at 0.05 level at the same organ，the same as below圖1 磷營養(yǎng)對棉株ZR含量的影響Fig.1 The effects of P on ZR content of cotton

圖2 磷營養(yǎng)對棉株GA3含量的影響Fig.2 The effects of P on GA3 content of cotton

2.2 不同供磷水平對棉株GA3含量的影響

圖2的結(jié)果顯示，棉株GA3含量在不同供磷水平下也存在顯著差異，蕾期和花期2棉花品種根和莖中GA3含量均表現(xiàn)為MP >HP >LP(P<0.05)，而葉中GA3含量ZM36表現(xiàn)為HP > MP>LP (P<0.05)，XLZ13為MP >HP >LP (P<0.05)。LP處理下，蕾期和花期ZM36根中GA3含量顯著高于XLZ13，而莖和葉中GA3含量2品種無明顯差異；MP處理下，2個時期ZM36根中GA3含量顯著高于XLZ13，莖中GA3含量2品種無明顯差異，葉中GA3含量顯著低于XLZ13；HP處理下，2個時期ZM36根中GA3含量顯著高于XLZ13，莖中GA3含量顯著低于XLZ13，葉中GA3含量2品種無明顯差異。同一供磷水平下，棉株各器官GA3含量表現(xiàn)為葉>莖>根。不同供磷條件下，花期棉株各器官GA3含量均大于蕾期。

2.3 不同供磷水平對棉株IAA含量的影響

供磷水平顯著影響棉株IAA含量(圖3)，不同品種和器官之間表現(xiàn)不一。蕾期和花期ZM36根、莖和葉中IAA含量均表現(xiàn)為MP >HP >LP，但MP處理與HP處理根中IAA含量無明顯差異，XLZ13根和葉中IAA含量表現(xiàn)為HP > MP>LP (p<0.05)，莖中IAA含量表現(xiàn)為MP >HP >LP，但MP處理與HP處理無明顯差異。LP處理下，蕾期和花期ZM36根和葉中IAA含量顯著高于XLZ13；MP處理下，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中IAA含量均顯著高于XLZ13；HP處理下，蕾期和花期ZM36根和莖中IAA含量顯著高于XLZ13，而葉中IAA含量顯著低于XLZ13。同一供磷水平下，棉株各器官IAA含量表現(xiàn)為莖 >葉 >根。不同供磷條件下，花期棉株各器官IAA含量均大于蕾期。

2.4 不同供磷水平對棉株ABA含量的影響

由圖4可知，LP顯著提高了棉株ABA含量，2棉花品種蕾期根、莖和葉中ABA含量以及花期根中ABA含量MP處理與HP處理無明顯差異，花期莖和葉中ABA含量表現(xiàn)為HP > MP (P<0.05)。LP處理下，蕾期和花期ZM36根、莖和葉中ABA含量顯著低于XLZ13；MP處理下，蕾期2棉花品種各器官ABA含量無明顯差異，花期為XLZ13 > ZM36；HP處理下，蕾期2棉花品種根和莖中ABA含量無明顯差異，ZM36蕾期葉中以及花期各器官中ABA含量顯著低于XLZ13。同一供磷水平下，棉株各器官ABA含量表現(xiàn)為根 >葉 >莖。LP和HP處理下，花期棉株各器官ABA含量均大于蕾期，而MP處理下花期莖和葉中ABA含量小于蕾期。

圖3 磷營養(yǎng)對棉株IAA含量的影響Fig.3 The effects of P on IAA content of cotton

圖4 磷營養(yǎng)對棉株ABA含量的影響Fig.4 The effects of P on ABA content of cotton

3 討論與結(jié)論

植物激素是由植物細胞接受一定的信號誘導，在植物體內(nèi)合成的微量生理活性有機物質(zhì)，參與了植物細胞生長、分裂分化、果實發(fā)育等生長發(fā)育的調(diào)控過程，其自身的合成受環(huán)境因素的調(diào)控，營養(yǎng)調(diào)控易控且直接。大量研究表明，營養(yǎng)失調(diào)顯著影響內(nèi)源激素的合成與分配[8-10]。Kulaeva[23]和 Wagner[24]研究發(fā)現(xiàn)，植物CTK的減少與礦物質(zhì)缺乏有關(guān)。EI- D[25]等研究表明，磷脅迫使向日葵幼苗根系和葉片中CTK 含量分別降至對照的44.5 %和38.1 %。本研究結(jié)果表明，與MP和HP相比，LP條件下，棉花各器官ZT含量均顯著減少，與前人研究結(jié)果一致[11-12,19-20]；在不同供磷條件下，棉花各器官ZT含量存在基因型差異，ZM36根、莖和葉中ZT含量在MP處理下最高，XLZ13隨供磷水平的增加而增加，LP和MP條件下，ZM36根、莖和葉中ZT含量大于XLZ13，HP條件下，XLZ13根、莖和葉中ZT含量顯著大于ZM36，這與陳潔在不同基因型玉米上的研究結(jié)果一致[19]，表明棉株ZT含量可以作為棉花磷素營養(yǎng)效率的一個評價指標。

GA3是赤霉素中生理活性最強的一種，促進根、莖和葉等器官的發(fā)育。磷素營養(yǎng)供應不足會提高植物GA3的含量[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，MP條件下，棉花根和莖中GA3含量最大，LP中最小，這與前人在小麥和玉米上的報道不一致[19-20]，可能與作物種類和供磷強度有關(guān)；不同供磷條件下，ZM36根中GA3含量顯著高于XLZ13，而莖和葉表現(xiàn)不明顯，說明根系在不同基因型棉花對磷的生理反應較地上部敏感，這與前人的研究一致[19]。

IAA 是生理作用最重要的一種物質(zhì)，在植物的生長發(fā)育中發(fā)揮重要的協(xié)調(diào)作用。Miura 等認為[26]，生長素的高度積累可以促進低磷誘導擬南芥根結(jié)構(gòu)的重塑，孫海國等發(fā)現(xiàn)[16]，缺磷引起IAA含量增加，從而誘導根系生長。本研究中，LP條件下，棉花各器官IAA含量均顯著減少，與前人研究結(jié)果不一致，可能與磷脅迫的濃度和時間有關(guān)；不同供磷條件下，ZM36根中IAA含量顯著高于XLZ13，而莖和葉表現(xiàn)不明顯，同樣驗證根系在不同基因型棉花對磷的生理反應較地上部敏感。

ABA是逆境脅迫調(diào)節(jié)的一種重要植物激素，調(diào)控光合產(chǎn)物運輸和氣孔開閉，誘導抗逆系統(tǒng)的啟動和表達。Radin發(fā)現(xiàn)[27]，磷脅迫時棉花葉片中積累大量的ABA，且缺磷植株對ABA的敏感性增強。本研究中，LP顯著提高了棉株ABA含量，這與前人研究結(jié)果一致，蕾期棉花根、莖和葉中ABA含量MP與HP無明顯差異，花期莖和葉中ABA含量表現(xiàn)為HP > MP (P<0.05)；不同供磷條件下，ZM36根、莖和葉中ABA含量低于XLZ13，在花期達顯著差異。

綜合本研究中不同供磷水平下各內(nèi)源激素的變化情況發(fā)現(xiàn)，同一供磷水平下，棉株ZT、GA3、IAA和ABA含量在器官中的動態(tài)變化分別表現(xiàn)為葉 >根 >莖、葉>莖>根、莖 >葉 >根和根 >葉 >莖；不同供磷條件下，棉株各器官ZT、GA3和IAA含量均表現(xiàn)為花期大于蕾期，棉株各器官ABA含量在LP和HP條件下花期大于蕾期，而MP條件下花期莖和葉中ABA含量小于蕾期；LP顯著降低了ZT/ABA、GA3/ABA和IAA/ABA的比例(圖1～4)。

[1]張福鎖, 王激清, 張衛(wèi)峰, 等．中國主要糧食作物肥料利用率現(xiàn)狀與提高途徑[J].土壤學報，2008，45(5): 915-924.

[2]Vance C P, Uhde-Stone C, Allan D L. Phosphorus acquisition and use:critical adaptations by plants for securing a nonrenewable resource[J].New Phytologist, 2003, 157:423-447.

[3]Lambers H Y, Shane M W, Cramer M D, et al. Root structure and functioning for efficient acquisition of phosphorus:matching morphological and physiological traits[J]. Annals Botany (Lond),2006, 98:693-713.

[4]Lynch J P.Root architecture and plant productivity[J].Plant Physiology, 1995, 109:7-13.

[5]Liao H, Rubio G, YanX, et al.Effect of phosphorus availability on basal root shallowness in common bean[J].Plant and Soil, 2001,232:69-79.

[6]Yan X, Liao H, Beebe S E, et al.QTL mapping of root hair and acid exudation traits and their relationship to phosphorus uptake in common bean[J].Plant and Soil, 2004, 265:17-29.

[7]Ochoa I E, Blair M W, Lynch J P.QTL analysis of adventitious root formation in common bean under contrasting phosphorus availability[J].Crop Science, 2006, 46:1609-1621.

[8]邱德運, 胡立勇.氮素水平對油菜功能葉內(nèi)源激素含量的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報, 2002, 21(3):213-216.

[9]何 萍, 金繼運.氮鉀營養(yǎng)對春玉米葉片衰老過程中激素變化與活性氧代謝的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,1999, 5(4):289-296.

[10]KuiPer D, KuiPer P J C, Lambers H, et al.Cytokinin concentration in relation to mineral nutrition and benryladenine treatment in plantago major sap.pleiosperma[J].Physiologia Plantarum,1989,75(4):511-517.

[11]Martin A C, del Pozo J C, Iglesias J, et al.Influence of cytokinins on the expression of phosphate starvation responsive genes in Ayabidopsis[J].Plant Journal,2000,24: 559-567.

[12]Jiang C, Gao X, Liao L, et al. Phosphate starvation root architecture and anthocyanin accumulation responses are modulated by the gibberellin-DELLA signaling pathway in Arabidopsis[J].Plant Physiol, 2007,145:1460-1470.

[13]Devaiah B N, Madhuvanthi R, Karthikeyan A S,et al. Phosphate starvation responses and gibberellic acid biosynthesis are regulated by the MYB62 transcription factor in Arabidopsis[J].Mol.Plant., 2009(2):43-58.

[14]Reed R C, Brady S R, Muday G K. Inhibition of auxin movement from the shoot into the root inhibits lateral root development in Arabidopsis[J].Plant Physiol,1998, 118:1369-1378.

[15]Nacry P, Canivenc G, Muller B, et al. A role for auxinredis tribution in the responses of the root system architecture to phosphate starvation in Arabidopsis[J]. Plant Physiology, 2005,138(4): 2061-2071.

[16]孫海國,張福鎖.小麥根系生長對缺磷脅迫的反應[J].植物學報,2000,42(9):913-919.

[17]Lynch J.P.Brown K M.Ethylene and Plant responses to nutritional stress[J]. Physiol Plant, 1997, 100:613-619.

[18]張 勇,米國華,張福鎖.分子生物學技術(shù)在植物營養(yǎng)研究中的應用[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學報, 1998(4):366-370.

[19]陳 潔,張永中,張 謙,等. 低磷脅迫下不同基因型玉米內(nèi)源激素的動態(tài)變化[J].玉米科學, 2013,21(5):6-12.

[20]劉 輝,王三根.低磷脅迫對大麥內(nèi)源激素的影響[J].西南農(nóng)業(yè)大學學報，2003，25(1)：48-52.

[21]王彥平,蔣平安,陳波浪,等. 磷脅迫下不同品種棉花內(nèi)源激素的動態(tài)變化[J].新疆農(nóng)業(yè)科學,2008,45(3):522-525.

[22]陳波浪,鄭春霞,盛建東,等.HPLC分離和測定棉花中3種植物激素[J].新疆農(nóng)業(yè)大學學報, 2006,29(1):28-30.

[23]Kulaeva O N. The effect of roots on leaf metabolism in relation to the action of kinetin in leaves[J]. Soviet Plant Physiology, 1962, (9): 182-189.

[24]Wagner V H, Michael G. The influence of varied nitrogen supply on the production of cytokinins in the roots of sunflower plants[J]. Biochem Physiol Pflanzen, 1971, 162:147-158.

[25]EI-D A MS A, Salama A, Wareing P F. Effects of mineral nutrition on endogenous cytokinins in plants of sunflower(Helianthus annuus L.)[J]. J. Exp. Bot., 1979, 30: 971-981.

[26]Miura K, Lee J, Gong Q Q, et al. SIZ1 regulation of phosphate starvation-induced root architecture remodeling involves the control of auxin accumulation[J]. Plant Physiol., 2011, 155: 1000-1012.

[27]Radin J W. Stomatal responses to water stress and to abscisic acid in phosphorus-deficient cotton plants[J].Plant Physiology, 1984, 76(2):392-394.

(責任編輯 李山云)

Effects of Different Phosphorus Concentration on Endogenous Hormones of Cotton

CHEN Bo-lang, LUO Jia, JIANG Ping-an

(College of Pratacultural and Environmental Sciences,Xinjiang Agricultural University,Xinjiang Uramqi 830052,China)

In order to investigate the response of endogenous hormone to different phosphorus levels in cotton, so as to improve the absorption and utilization of phosphorus(P), by water cultivation, Zhongmian36(ZM36) and Xinluzao13(XLZ13) were used to evaluate their differences in endogenous hormone content under different P levels.The results showed that inorganic phosphorus nutrition had obvious effects on endogenous content in cotton, with P levels increasing, Zeatin(ZT) content in XLZ13 increased at different stages, ZT content in ZM36 of middle-P(MP) treatment was the highest. Gibberellin(GA3) content in root and stem of MP treatment was the highest, and higher-P(HP) treatment was the second. Indole-3- acetic acid (IAA) contents in ZM36 of MP treatment was the highest, but IAA contents in XLZ13 of HP treatment was the highest. Abscisic acid(ABA) content in cotton of MP treatment was the lowest, and higher-P(HP) treatment was the second.The ZT, GA3, IAA and ABA in various organs distribution in all kinds of P level present the regularity that the content of ZT in leaf is more than that in root which is more than that in stem, the content of GA3in leaf is more than that in stem which is more than that in root, the content of IAA in stem is more than that in leaf which is more than that in root, the content of ABA in root is more than that in leaf which is more than that in stem.

Cotton; Endogenous hormone; Phosphorus

1001-4829(2016)08-1839-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.08.015

2015-10-08

國家自然科學基金(31260499)；新疆自治區(qū)土壤學重點學科資助

陳波浪(1979-)，男，湖南汨羅人，博士，副教授，研究方向為養(yǎng)分資源高效利用與作物營養(yǎng)生理，E-mail：chenwang 200910@sina.com。

S562

A