佛甲草對(duì)兩種灰水脅迫的生理響應(yīng)

李 玲，楊柳青，謝 彬

（中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

佛甲草對(duì)兩種灰水脅迫的生理響應(yīng)

李 玲，楊柳青，謝 彬

（中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

為了解佛甲草對(duì)灰水脅迫的適應(yīng)能力，通過(guò)對(duì)盆栽佛甲草采用兩種不同洗滌劑的灰水進(jìn)行澆灌，研究了佛甲草的外部形態(tài)、相對(duì)含水量（RWC）、葉綠素含量、質(zhì)膜相對(duì)透性和熒光參數(shù)生理指標(biāo)的變化情況。結(jié)果表明，在兩種不同灰水的澆灌下，佛甲草植株形態(tài)良好；葉片組織含水量、葉綠素含量有小范圍的變化，其值分別與對(duì)照組相差較??；相對(duì)電導(dǎo)率值呈下降趨勢(shì)。整體上，兩種灰水脅迫下的佛甲草的各種生理指標(biāo)基本與對(duì)照組無(wú)異，說(shuō)明佛甲草對(duì)兩種灰水具有一定的適應(yīng)能力。

佛甲草；灰水；生理特性

灰水相對(duì)于中水和黑水而言,是一個(gè)較新的概念,一般是指住宅內(nèi)未被糞便污染的生活排水,包括廚房排水、淋浴水和洗衣水等[1]。灰水的回收利用，不僅能節(jié)約水資源，還能推動(dòng)整個(gè)社會(huì)向循環(huán)型社會(huì)轉(zhuǎn)變。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于灰水回收利用的研究主要集中于分類、灰水處理技術(shù)和工藝等方面[2-4]，而針對(duì)其在植物澆灌方面的應(yīng)用研究卻有限，缺乏比較完善的理論體系。與此同時(shí)，佛甲草是一種應(yīng)用范圍廣、生命力強(qiáng)、景觀效果好的地被植物。因此，本研究擬通過(guò)對(duì)佛甲草在兩種灰水脅迫下的各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定和分析，探討該種植物可能的抗逆性，并尋求高校宿舍排出的灰水澆灌佛甲草的可行性，為灰水在園林綠化節(jié)水灌溉中的應(yīng)用及推廣提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 主要材料

試驗(yàn)用的佛甲草于2014年8月由湖南中蘭林立體綠化有限公司提供。佛甲草Sedum lineare 又稱鼠牙、半支蓮、佛指甲等，為景天科佛甲草屬多年生草本植物，自然分布面很廣。葉三片輪生，長(zhǎng)圓形，翠綠有光澤。佛甲草屬于優(yōu)良的地被植物，它不僅生長(zhǎng)快，擴(kuò)展能力強(qiáng)，還是一種理想的綠化植物。佛甲草長(zhǎng)成后無(wú)需修剪，很少有病蟲(chóng)害，自然成型，四季常綠[5]。

1.2 試驗(yàn)用水

試驗(yàn)期間，佛甲草的澆灌用水均來(lái)自高校學(xué)生宿舍的灰水和自來(lái)水。文中的灰水分為兩種，一種是含有洗衣粉成分的洗滌水，下文稱為A型灰水；另一種是含有肥皂成分的洗滌水，下文稱為B型灰水。兩種灰水的收集對(duì)象均為高校學(xué)生宿舍中固定的四位學(xué)生，且洗滌劑用量、衣物量、用水量和洗衣程序皆為統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。

1.3 其他試驗(yàn)材料

試劑：蒸餾水。儀器：Licor6400便攜式光合儀，便攜式葉綠素測(cè)定儀（SPAD-502，Japanese），雷磁DDS-11C電導(dǎo)率儀，萬(wàn)用電子爐，電子天平，試管，量筒等。

1.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)始于2014年8月31日，在中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院天臺(tái)上的塑料大棚內(nèi)進(jìn)行灰水脅迫處理試驗(yàn)，為期60 d。

選取27株生長(zhǎng)情況相對(duì)一致，無(wú)病蟲(chóng)害的佛甲草作為研究對(duì)象，栽植于口徑為14 cm，高10.5 cm 的塑料花盆里，盆底鋪上細(xì)密紗布以防止基質(zhì)滲漏，盆栽基質(zhì)為動(dòng)物糞便發(fā)酵的有機(jī)基質(zhì)。水分處理設(shè)計(jì)分為3個(gè)梯度，分別為：對(duì)照(正常管理，隔一天澆一次自來(lái)水）、A型灰水對(duì)植物的灰水脅迫處理（第一次澆透，之后每天澆一次水）、B型灰水對(duì)植物的灰水脅迫處理（第一次澆透，之后每天澆一次水）。每個(gè)梯度分成3組，每組3株，共27盆。每次試驗(yàn)分別從不同梯度的3組中隨機(jī)抽一株進(jìn)行測(cè)定，10 d測(cè)試一次?；宜幚砥陂g，加蓋塑料薄膜防雨，佛甲草整個(gè)生育期在自然狀態(tài)下生長(zhǎng)，常規(guī)管理。

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)均用SPSS22.0和Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以求得不同灰水脅迫處理下植株各項(xiàng)生理和生長(zhǎng)指標(biāo)有無(wú)明顯的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)特性的測(cè)定

佛甲草的繁殖速度比較快，枝葉茂密程度隨時(shí)間的推移有明顯變化。

試驗(yàn)條件：每株分別選取3個(gè)枝條，測(cè)量株高、葉片數(shù)和新芽增加數(shù)量，從總體狀態(tài)上估量其生長(zhǎng)情況的好壞。變化情況見(jiàn)表1。

表1 不同灰水處理對(duì)佛甲草外部形態(tài)的影響?Table 1 Different gray water treatment on the external morphology of Sedum lineare

由表1可以看出，佛甲草在20 d后明顯受A型灰水的影響，大部分分支有爛根現(xiàn)象；B型灰水對(duì)佛甲草也產(chǎn)生了抑制作用，有部分枝葉發(fā)黃、掉落；處理30 d后，佛甲草對(duì)兩種灰水逐漸產(chǎn)生了抗性，并在處理60 d后，恢復(fù)到了良好的生長(zhǎng)狀態(tài)。試驗(yàn)說(shuō)明，在不同灰水脅迫下，佛甲草對(duì)灰水有一個(gè)適應(yīng)的過(guò)程，從外形上觀察，時(shí)間越長(zhǎng)，植株生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)越來(lái)越穩(wěn)定，與正常的自來(lái)水澆灌無(wú)大的差異。

2.2 葉片組織含水量的測(cè)定

植物組織的含水量是反映植物組織水分生理狀況的重要指標(biāo),表示方法，常以鮮質(zhì)量或干質(zhì)量（%）表示，有時(shí)也以相對(duì)含水量（%）（或稱飽和含水量，%）表示[6]。

試驗(yàn)條件：實(shí)驗(yàn)室用電子天平稱鮮質(zhì)量；80℃的烘箱中烘至恒質(zhì)量，干燥后稱質(zhì)量。本次試驗(yàn)采用鮮質(zhì)量的方法。組織含水量計(jì)算公式為：

式（1）中：I表示組織含水量（占鮮質(zhì)量）；Wf表示組織鮮質(zhì)量；Wd表示組織干質(zhì)量。

通過(guò)試驗(yàn)得到的植株葉片組織含水量變化情況見(jiàn)表2。

由表2可見(jiàn)，試驗(yàn)處理第20天后，兩種不同灰水脅迫的葉片組織含水量與對(duì)照組相比無(wú)明顯差異，說(shuō)明灰水脅迫還未抑制植株的生長(zhǎng)。處理第60天后，A型灰水脅迫下葉片組織含水量有輕微下降，3種不同處理呈現(xiàn)出差異性。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，3種灰水處理的葉片組織含水量值基本保持穩(wěn)定，試驗(yàn)表明，灰水脅迫對(duì)佛甲草的抑制作用較小。

表2 不同灰水處理對(duì)佛甲草葉片組織含水量的影響?Table 2 Different gray water treatment on the water content of Sedum lineare

2.3 質(zhì)膜相對(duì)透性的測(cè)定

相對(duì)電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)，其值越大，表示電解質(zhì)的滲漏量越多，細(xì)胞膜受害程度越重[7]。

試驗(yàn)條件：用雷磁DDS-11C電導(dǎo)率儀來(lái)測(cè)定植株葉片沸水浴前后的電導(dǎo)率。沸水浴前測(cè)電導(dǎo)率為S1，封口沸水浴后測(cè)得電導(dǎo)率為S2，同時(shí)測(cè)定蒸餾水S0。計(jì)算公式為：

通過(guò)實(shí)驗(yàn)得到的植株相對(duì)電導(dǎo)率變化情況見(jiàn)表3。

表3 不同灰水處理對(duì)佛甲草相對(duì)電導(dǎo)率的影響Table 3 Different gray water treatment on the relative conductivity of Sedum lineare %

由表3可以看出，處理30 d后，3組處理的相對(duì)電導(dǎo)率值明顯上升，可知佛甲草受到了灰水脅迫的影響；處理40 d后，3組處理的相對(duì)電導(dǎo)率值下降幅度較大，但相互間有明顯區(qū)別?？v觀全程，不同灰水脅迫處理下佛甲草的相對(duì)電導(dǎo)率值起伏不定，這表示植株在不斷調(diào)整自身對(duì)灰水的適應(yīng)能力。處理60 d后，相對(duì)電導(dǎo)率值都有下降，說(shuō)明植株電解質(zhì)滲漏量減少，細(xì)胞膜受害程度降低，佛甲草對(duì)灰水有一定的抗性。

2.4 葉綠素含量的測(cè)定

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要細(xì)胞器，其含量高低反映了光合作用水平[8]。若葉綠素含量低，則光合作用弱，會(huì)導(dǎo)致植物有機(jī)物積累量減少，造成鮮重降低，生長(zhǎng)不良。

試驗(yàn)條件：葉綠素含量的測(cè)定采用便攜式葉綠素測(cè)定儀（SPAD-502，Japanese）測(cè)定。通過(guò)實(shí)驗(yàn)得到的植株葉綠素含量變化情況見(jiàn)表4。

表4 不同灰水處理對(duì)佛甲草葉片葉綠素含量的影響Table 4 Different gray water treatments on the chlorophyll content of Sedum lineare SPAD

由表4得知，試驗(yàn)第30天后，3種水分處理的佛甲草葉綠素含量呈現(xiàn)顯著性差異，只有對(duì)照組的葉綠素含量上升了1.87 SPAD，B型灰水脅迫下的葉綠素含量則明顯下降4.40 SPAD，表示這兩種灰水影響了佛甲草的生長(zhǎng)；整個(gè)處理過(guò)程中，佛甲草的葉綠素含量均呈現(xiàn)不穩(wěn)定狀態(tài)；處理60 d后，只有B型灰水脅迫組的葉綠素含量下降了3.0 SPAD，與對(duì)照相比，達(dá)到顯著性差異水平，但其值接近對(duì)照組，說(shuō)明B型灰水脅迫對(duì)佛甲草有微小影響，但不會(huì)阻礙其正常生長(zhǎng)。

2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)及其參數(shù)是以植物體內(nèi)的葉綠素為探針，其光信號(hào)能快速地反映植物生理狀態(tài)及其與環(huán)境的關(guān)系，在不傷害葉片的情況下就能探知光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)情況[9]。

試驗(yàn)條件：每株植物選取生長(zhǎng)狀態(tài)最好的分支葉片來(lái)測(cè)定，使用的儀器為L(zhǎng)icor6400便攜式光合儀，主要熒光參數(shù)有：在1 000 μmol·m-2s-1光強(qiáng)下進(jìn)行光適應(yīng)，待Fv/Ft在±5以內(nèi)時(shí)測(cè)定光下的 Fo′、Fm′、Fv′和表觀光合電子傳遞速率 ETR（光化光的光強(qiáng)為 800 μmol·m-2s-1）；暗適應(yīng) 20 min以后測(cè)定其最小熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、qP（光化學(xué)淬滅系數(shù)）、qN （非光化學(xué)淬滅系數(shù)）[10-15]。

2.5.1 不同水分處理對(duì)佛甲草Fv/Fm的影響

在葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，F(xiàn)v/Fm值是PSⅡ最大光化學(xué)量子量，體現(xiàn)著PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率[16]。不同灰水脅迫處理對(duì)Fv/Fm的影響如表5。

表5 不同灰水處理對(duì)佛甲草Fv/Fm的影響Table 5 Different gray water treatment on the Fv/Fm of Sedum lineare

由表5可知，試驗(yàn)處理20 d后，3種處理的Fv/Fm有顯著性差異，但Fv/Fm值變化幅度不大；從整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程來(lái)看，3種水分處理在不同時(shí)期，F(xiàn)v/Fm值升降不一，但變化幅度較小，說(shuō)明兩種灰水對(duì)佛甲草的抑制作用較??；處理第60天后，灰分脅迫組未達(dá)顯著性差異水平，F(xiàn)v/Fm值也相近，可見(jiàn)佛甲草對(duì)灰水有一個(gè)適應(yīng)的過(guò)程，時(shí)間越長(zhǎng)，其抗逆性越強(qiáng)。

2.5.2 不同水分處理對(duì)佛甲草 Fv′/Fm′的影響

Fv′/Fm′為光下PSⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率[17]?；宜{迫對(duì)Fv′/Fm′的影響如表6所示。

表6 不同灰水處理對(duì)佛甲草Fv′/Fm′的影響Table 6 Different gray water treatment on the Fv′/Fm′ of Sedum lineare

由表6可知，處理20 d后，3種處理表現(xiàn)出顯著性差異，兩種灰水的Fv′/Fm′值相比對(duì)照組稍有偏差；處理40 d后，F(xiàn)v′/Fm′值均上升，且無(wú)顯著差異，說(shuō)明灰水的抑制作用減弱了，佛甲草的抗逆性增強(qiáng)；處理60 d后，兩種灰水跟對(duì)照組相比無(wú)顯著性差異，其Fv′/Fm′值相比40 d后的處理又降低了，但變化幅度很小，整個(gè)試驗(yàn)期間都呈現(xiàn)輕微的不穩(wěn)定狀態(tài)，說(shuō)明2種灰水對(duì)佛甲草有抑制作用，不過(guò)影響較小。

2.5.3 不同水分處理對(duì)佛甲草qP、qN的影響

研究表明，qP為光化學(xué)淬滅參數(shù)，當(dāng)qP值降低時(shí)，說(shuō)明該植物受到了逆境條件的影響，從而抑制了植物的正常生長(zhǎng)。灰水脅迫對(duì)qP的影響見(jiàn)表7。

表7 不同灰水處理對(duì)佛甲草 qP 的影響Table 7 Different gray water treatment on the qP of Sedum lineare

由表7可知，試驗(yàn)30 d后，3組處理出現(xiàn)了顯著性差異，相比于對(duì)照組，其他兩種處理的qP值降低了，說(shuō)明佛甲草在這段時(shí)間內(nèi)受到了灰水脅迫的影響；整體的qP值從試驗(yàn)初期到試驗(yàn)結(jié)束有較明顯的下降，偏差不大，但過(guò)程中qP值有增有減，呈現(xiàn)一定的顯著性差異；由于對(duì)照組的qP值也在下降，這表示佛甲草可能受到其他因素的干擾，整體來(lái)說(shuō)，兩種灰水對(duì)佛甲草的影響較小。

qN為非光化學(xué)淬滅，其值越高表示光能中轉(zhuǎn)變?yōu)闊岷蜔晒獾哪芰吭蕉啵参飳?duì)光能的利用效率也越高[18]。灰水脅迫對(duì)qN的影響如表8。

由表8可以得出，整體的qN值變化幅度較小，雖有升有降，但試驗(yàn)60 d后，灰水脅迫組均未達(dá)到顯著性差異水平，這表示佛甲草受兩種灰水的影響較小。

2.5.4 不同水分處理對(duì)佛甲草ETR的影響

相對(duì)電子傳遞速率ETR是反映植物光合作用快慢的一個(gè)重要因素，ETR值越大，說(shuō)明植物光合作用越快，生長(zhǎng)狀況越好[19-20]。灰水分脅迫對(duì)ETR的影響見(jiàn)表9。

表8 不同灰水處理對(duì)佛甲草 qN 的影響Table 8 Different gray water treatment on the qN of Sedum lineare

表9 不同灰水分處理對(duì)佛甲草 ETR的影響Table 9 Different gray water treatment on the ETRof Sedum lineare

由表9可知，試驗(yàn)40 d后，兩種灰水處理與對(duì)照組有顯著性差異，但它們的ETR值明顯升高，說(shuō)明佛甲草在脅迫40 d時(shí)表現(xiàn)出了抗逆性；從40 d后到試驗(yàn)結(jié)束，3種處理的ETR值都下降了，偏差較大，除A型灰水外，B型灰水表現(xiàn)出顯著性差異，但其ETR值比A型灰水和對(duì)照組都高，這表明佛甲草是受到了外部環(huán)境的抑制作用。

3 結(jié)論與討論

水分對(duì)于植物的形態(tài)、代謝及生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)揮著重要作用。利用灰水脅迫條件求得植株的生長(zhǎng)及生理情況是否正常，是評(píng)價(jià)植物的耐性和抗逆性較為準(zhǔn)確的指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在灰水脅迫條件下，兩種灰水脅迫下測(cè)定的各項(xiàng)指標(biāo)和對(duì)照組相比偏差較小，這說(shuō)明，一方面佛甲草的抗逆性很強(qiáng)，另一方面，灰水對(duì)佛甲草的生理和生長(zhǎng)影響也比較小。

佛甲草經(jīng)不同成分的灰水脅迫后，受到的影響隨時(shí)間的推移而發(fā)生變化，但影響程度都不大。葉片組織含水量的值幾乎保持穩(wěn)定，兩組灰水處理組呈現(xiàn)了顯著性差異，這表明灰水成分不同，植株的生理情況會(huì)有所不同，但它們的值相差較??；植株的相對(duì)電導(dǎo)率值以及葉片葉綠素含量值有小幅度波動(dòng)，這表示佛甲草能夠自我調(diào)節(jié)，具有較強(qiáng)的抗逆性。其中B型灰水處理組出現(xiàn)顯著性差異，其值低于正常水平，但影響較小。對(duì)于3種處理下植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定，五種參數(shù)得出的值均有小范圍內(nèi)的下降，這些變化表明植物吸收的光能有所減少、光合電子傳遞能力也有輕微減弱，但植株依然正常生長(zhǎng)。

本研究?jī)H結(jié)合高校學(xué)生宿舍的其中兩種灰水來(lái)測(cè)試佛甲草這一植物是否能正常生長(zhǎng)，而現(xiàn)代城市生活產(chǎn)生的灰水種類比較多，應(yīng)用于園林綠化的植物也不計(jì)其數(shù)，但該成果補(bǔ)充了佛甲草在城市園林綠化中的相關(guān)應(yīng)用研究，也為灰水用于節(jié)水灌溉提供了借鑒[21-23]。

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Study on physiological response of Sedum lineare under two kinds of gray water stress

LI Ling, YANG Liu-qing, XIE Bin
(College of Landscape Architecture, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to investigate the reaction and adaptation of Sesum lineare under gray water stress, the pot experiment was carried on watering Sesum lineare two different kinds of detergent of gray water, the external morphology, relative water content (RWC),membrane permeability, chlorophyll content and fluorescence parameters of Sedum lineare were studied. The results indicated that the growth of Sesum lineare which under two different gray water stress was in good shape; water content and chlorophyll content changed slightly, their deviation of value is not much different with the control group; relative conductivity descended significantly. In a word,various physiological indicators of Sesum lineare under two kinds of gray water stress is substantially no different from the control group, indicating they had a certain flexibility on gray water.

Sesum lineare; gray water; physiological characters

S731.2

A

1673-923X(2016)06-0029-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.06.006

2015-08-26

湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目（13A126）

李 玲，碩士研究生

楊柳青，教授；E-mail：362504145@qq.com

李 玲，楊柳青，謝 彬. 佛甲草對(duì)兩種灰水脅迫的生理響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(6): 29-33, 39.

[本文編校：吳 彬]