大花黃牡丹和滇牡丹花特征與訪花昆蟲的變化及表型選擇

帥玉婷，臧建成

(西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000)

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大花黃牡丹和滇牡丹花特征與訪花昆蟲的變化及表型選擇

帥玉婷，臧建成*

(西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000)

以滇牡丹和大花黃牡丹為研究對(duì)象，對(duì)比研究了兩者間花特征和訪花昆蟲的變化及表型選擇。結(jié)果表明：①訪花昆蟲主要類群包括蜂、蠅、蟻、蚊、蝶類。②大花黃牡丹中蠅類分別與花萼寬、花瓣長、花瓣寬、苞片寬呈極顯著正相關(guān)，蝶類與苞片長、蜂類與花萼寬呈極顯著負(fù)相關(guān)。③滇牡丹中蚊類與花瓣寬、蟻類與花瓣數(shù)、雌蕊數(shù)呈極顯著正相關(guān)，蜂類與花瓣數(shù)，蠅類與花瓣寬、苞片長、苞片寬，蟻類與花萼長呈極顯著負(fù)相關(guān)。④通過種子數(shù)來進(jìn)行的雌性適合度估計(jì)表明：大花黃牡丹中雌蕊數(shù)多的植株適合度大。滇牡丹中花瓣越長適合度越大。我們的研究表明:昆蟲對(duì)花特征的喜好不同，導(dǎo)致其選擇差異，植物花特征與訪花昆蟲的選擇變化具有密切聯(lián)系，通過雌性適合度估計(jì)得到的訪花昆蟲喜好與實(shí)際不盡相同。

大花黃牡丹；滇牡丹；花特征；訪花昆蟲；相關(guān)性；表型選擇

全世界約有10 %左右的高等植物處于瀕危狀態(tài)，有性繁殖受阻是導(dǎo)致其瀕危的重要原因之一[1-2]。其中有性繁殖的關(guān)鍵是繁育系統(tǒng)，它是指由花部綜合征，各性器官的壽命，花的開放式樣等構(gòu)成的影響后代遺傳組成的所有有性特征[3]。它們結(jié)合傳粉昆蟲及其傳粉行為影響生殖后代的遺傳組成和適合度[4]。多數(shù)植物的有性繁殖必須借助一定的外力進(jìn)行花粉傳遞，作為主要傳粉媒介的訪花昆蟲對(duì)花特征的選擇被認(rèn)為是蟲媒植物花特征進(jìn)化的重要因素之一[5-6]。前人研究了解到訪花昆蟲具有傳粉功能，認(rèn)為花特征及其生態(tài)學(xué)功能與花粉傳遞相互適應(yīng)[7-9]。植物為傳粉塑造進(jìn)化出各種外部花特征來吸引昆蟲，昆蟲對(duì)訪花也逐漸演化出不同的適應(yīng)方式，二者相互作用、協(xié)同進(jìn)化。植物花特征與訪花昆蟲行為，傳粉機(jī)制和植物適合度有著密切聯(lián)系[10]。訪花昆蟲的行為變化可能對(duì)花部特征的分化起了重要作用，植物中某些花特征與其傳粉昆蟲的類型相互嵌合，表現(xiàn)了高度的特化[11]。

大花黃牡丹(Paeonialudldiowii, 下文中簡稱PL)為毛茛科Ranunculaceae芍藥屬Paeonia叢生落葉灌木，是西藏特有種，僅分布在林芝、米林等海拔2500～3500 m的雅魯藏布江河谷、森林灌叢中?；ㄉ瘘S，具純正且能穩(wěn)定遺傳的黃色基因，根含有丹皮酚可入藥，是名貴藥材資源[12-13]。野生大花黃牡丹分布范圍窄，數(shù)量少，種子繁殖是其唯一的生殖方式[14]，而通過種子的繁殖受到如花粉、環(huán)境資源，昆蟲啃食等一系列因素的影響[15]。由于缺乏訪花昆蟲或其數(shù)量少，傳粉不足，種子產(chǎn)量降低，影響其自然種群的繁衍[16]，使野生大花黃牡丹瀕臨滅絕。另一種滇牡丹(P.delavayi,下文中簡稱PD)，僅在云南，四川西南部與西藏東南部少量分布[17-18]。1922年中國植物紅皮書將滇牡丹列為漸危種[19]。在芍藥屬中，僅大花黃牡丹和滇牡丹擁有黃色花基因，具有極高的觀賞價(jià)值和育種價(jià)值[20]。目前，對(duì)有關(guān)芍藥屬(Paeonia)植物開花特征及其訪花昆蟲的研究極少，在芍藥屬草本植物方面，前人對(duì)加利福尼亞芍藥(P.californica)進(jìn)行觀察研究，發(fā)現(xiàn)共有4科17種蜂類和1種甲蟲參與傳粉[21-23]，在芍藥屬的木本植物方面，羅毅波等對(duì)山西南部的矮牡丹(P.suffruticosa. Subsp.Spontanea)進(jìn)行了有關(guān)訪花昆蟲及其傳粉生物學(xué)的研究[24]。本文通過觀測(cè)兩花特征及其相關(guān)性、訪花昆蟲類群、訪花頻率及對(duì)雌性適合度進(jìn)行線性選擇梯度計(jì)算，旨在了解大花黃牡丹與滇牡丹花特征差異、訪花昆蟲對(duì)其的選擇喜好，可能導(dǎo)致種子適合度的變化。為該資源的保護(hù)和合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

實(shí)驗(yàn)在位于西藏林芝地區(qū)八一鎮(zhèn)的西藏大學(xué)高原生態(tài)研究所進(jìn)行。地理位置為29°40′N，94°20′E，海拔3005 m。年均溫度8.6 ℃，有效積溫1800～2200 ℃，年均日照2022.2 h，無霜期為160～180 d，年平均降水量650～750 mm，降水集中在6-9月份，平均相對(duì)濕度63 %，年日照數(shù)1988.9～2000.4 h。氣候溫暖濕潤，日照充足，雨水充沛，四季分明[25]。

1.2 研究材料

研究材料為遷地保護(hù)栽種于高原生態(tài)所研究院內(nèi)的大花黃牡丹與滇牡丹人工居群，生境條件類似野生環(huán)境。已經(jīng)開花多年，完全能正常結(jié)實(shí)和自然繁殖幼苗。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 昆蟲種類及其訪花頻率調(diào)查 在實(shí)驗(yàn)地內(nèi)選擇標(biāo)記20叢大花黃牡丹和20叢滇牡丹，于2種群的開花期5月初至6月初，每2 d觀察1次，在白天時(shí)間13:00-14:00，分別記錄這段時(shí)間內(nèi)大花黃牡丹和滇牡丹每株上所有已開花朵的訪花昆蟲類別、數(shù)量、訪花位置，以及每棵植株上盛開的花朵數(shù)。根據(jù)昆蟲形態(tài)和訪花行為的不同將訪花者分為蝶類、蜂類、蠅類、蚊類和蟻類。計(jì)算昆蟲的訪花頻率單位為次/花·10min。

1.3.2 花特征調(diào)查、相關(guān)性分析 在大花黃牡丹和滇牡丹兩種群中，用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)分別測(cè)量單花花瓣長、花瓣寬、花萼長、花萼寬、苞片長、苞片寬、雄蕊長，數(shù)出花瓣數(shù)和雌蕊數(shù)，計(jì)算花特征值。并用相關(guān)性分析(correlation analysis)計(jì)算兩花間不同花特征、兩花各自花特征之間以及兩花不同花特征與各類昆蟲訪花頻率間的相關(guān)系數(shù)，做兩花表型選擇分析。

1.3.3 雌性適合度及線性選擇分析 在表型選擇分析中，用相對(duì)適合度(即個(gè)體種子數(shù)/種群平均種子數(shù))表示雌性適合度，將花的所有性狀標(biāo)準(zhǔn)化(平均值=0，方差=1)。通過適合度(W)和每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化的性狀(X)做線性回歸，所得的回歸系數(shù)(β)為選擇差(linear selection differential)，選擇差表示每個(gè)性狀所受選擇壓力的總和，包括直接的和間接的總和。線性選擇梯度(linear selection gradients)是將適合度和所有被分析的 標(biāo)準(zhǔn)化的性狀作多元線性回歸，得出的每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化的性狀回歸系數(shù)(β)，線性選擇梯度表示每個(gè)性狀所受的直接選擇壓力[26]。以上分析在Excell2007和SPSS18.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 花特征的相關(guān)性

2.1.1 大花黃牡丹花特征間的相關(guān)性 如表1所示 ，在所有花特征中除花萼寬與花萼長(R=0.8629)、花萼寬與花瓣長(R=0.8550)、花萼寬與苞片寬(R=0.7190)、花萼長與花瓣長(R=0.8400)、花瓣長與苞片寬(R=0.7846)、苞片長與花瓣數(shù)(R=0.5623)呈極顯著正相關(guān)；花瓣寬與花瓣長R=0.5304,呈顯著正相關(guān)?；ㄝ鄬捙c苞片長R=-0.4509，呈顯著負(fù)相關(guān)。

表1 大花黃牡丹不同花特征相關(guān)關(guān)系

注：P<0.01為極顯著相關(guān)，用**表示；P<0.05為顯著相關(guān)，用*表示，下同。 Note：P<0.01 was significantly correlated with the expression of * *,P<0.05 was significantly correlated with the expression of *.The same as below.

2.1.2 滇牡丹花特征間的相關(guān)性 由表2可知，在所有花特征中僅花萼寬與花瓣寬(R=0.6802)、花萼長與花瓣長(R=0.7064)、花瓣寬與花瓣長(R=0.8193)、苞片寬與苞片長(R=0.8964)之間呈極顯著性正向相關(guān)?；ㄝ鄬捙c花萼長(R=0.4360)、花萼寬與花瓣長(R=0.6437)、花萼長與花瓣寬(R=0.5763)、花萼長與苞片長(R=0.5196)、雌蕊數(shù)與花瓣數(shù)(R=0.3645)呈正顯著相關(guān)；而花萼長與雌蕊數(shù)(R=-0.3961)呈負(fù)顯著相關(guān)。滇牡丹其余花特征相關(guān)性不顯著。

2.2 訪花昆蟲類別、訪花頻率及與花特征的差異和相關(guān)性

2.2.1 兩花訪花昆蟲種類 訪花昆蟲種類主要有蜂類、蠅類，其他類昆蟲包括蟻類、蚊類、蝶類，還發(fā)現(xiàn)蜂虻(Bombyliidae)、纓翅目薊馬(Thripidae)等，但極為少見，未列入本次統(tǒng)調(diào)查計(jì)。兩花的主要訪花昆蟲中以膜翅目蜂類與雙翅目蠅類為主，蚊、蟻、蝶類漸次之。雙翅目蜂類主要有蜜蜂(Apidae)、葉蜂(Tenthredinidae)、熊蜂(Bombidae)、小蜜蜂(Apidae)、隧蜂(Halictidae)。蠅類昆蟲主要為食蚜蠅(Syrphidae)、麻蠅(Sarcophagidae)、麗蠅(Calliphoridae)和糞蠅(Scathophagidae)。蜂類、蠅類以及蟻類在采集花粉或花蜜時(shí)身體會(huì)接觸到花粉或者柱頭，因此為傳粉昆蟲，蜂虻在訪花時(shí)僅用長長的口器吸食花蜜，身體并不接觸花藥，所以僅屬于訪花昆蟲而非傳粉昆蟲。

表2 滇牡丹不同花特征的相關(guān)關(guān)系

圖1 滇牡丹和大花黃牡丹不同昆蟲類別的訪花頻率(次/花·10min)Fig.1 The different categories of flower-visiting insects frequency in Paeonia delavayi and Paeonia ludldiowii

2.2.2 訪花頻率及其與花特征的相關(guān)性 如圖1示，大花黃牡丹與滇牡丹訪花昆蟲的頻率之間存在差異。兩花的訪花昆蟲均以蜂類為主，同類昆蟲間訪花頻率無顯著性差異，兩花各自的訪花昆蟲頻率間也未出現(xiàn)顯著差異。

大花黃牡丹不同昆蟲類別訪花頻率與各花特征的相關(guān)關(guān)系如表3，蠅類分別與花萼寬(R=0.8733)、花瓣長(R=0.8371)、花瓣寬(R=0.7072)、苞片寬(R=0.8165)呈極顯著正相關(guān)，蝶類與苞片長(R=-0.7220)、蜂類與花萼寬(R=-0.7412)呈極顯著負(fù)相關(guān)。蝶類與花萼寬(R=0.3699)、蜂類與苞片長(R=0.5657)、蠅類與花瓣數(shù)(R=0.4372)雄蕊長(R=0.6187)、蚊類與花瓣數(shù)(R=0.5782)雄蕊長(R=0.4565)、蟻類與苞片寬(R=0.4128)雄蕊長(R=0.5672)呈顯著正相關(guān)。蜂類與花瓣長(R=-0.5431)、花瓣寬(R=-4329)、苞片寬(R=-0.5420)、蚊類與花萼寬(R=-0.4936)呈顯著向負(fù)向相關(guān)。表明蠅類偏好訪問花萼、花瓣、苞片較寬，花瓣較長的花朵，而蝶類偏好苞片短，蜂類偏好花萼窄的花朵。

從表3可知，滇牡丹不同昆蟲類別訪花頻率與

各花特征相關(guān)關(guān)系中，蚊類與花瓣寬(R=0.7567)、蟻類與花瓣數(shù)(R=0.9776)、雌蕊數(shù)(R=0.8396)呈極顯著正向相關(guān)，蜂類與花瓣數(shù)(R=-0.9625)，蠅類與花瓣寬(R=-0.8212)苞片長(R=-0.6963)苞片寬(R=-0.7210)，蟻類與花萼長(R=-0.7601)呈極顯著負(fù)向相關(guān)。蜂類與花萼長(R=0.4984)、花萼寬(R=0.3642)，蚊類與花萼寬(R=0.4153)、花瓣長(R=0.4349)、苞片長(R=0.4368)、苞片寬(R=0.4643)、花瓣數(shù)(R=0.3733)呈顯著性正相關(guān)。蜂類與雌蕊數(shù)(R=-0.6067)，蠅類與花瓣長(R=-0.5408)、花瓣數(shù)(R=-0.3638)，蟻類與花萼寬(R=-0.4548)、花瓣長(R=-0.6243)呈顯著負(fù)向相關(guān)。表明蚊類偏好花瓣寬的花朵，蟻類偏好花瓣與雌蕊數(shù)目較多的花朵，而蜂類偏好花瓣數(shù)目少的花朵，蠅類偏好花瓣、苞片較窄，苞片短的花朵。

從兩花不同昆蟲類別的訪花頻率及昆蟲與各花部特征的相關(guān)關(guān)系分析中可以得出：對(duì)于大花黃牡丹不同昆蟲的訪花頻率從大到小依次為蜂類、蠅類、蚊類、蟻類、蝶類，而在滇牡丹中則為蜂類、蠅類、蟻類、蚊類。通過對(duì)比，訪問兩花的數(shù)量最多的昆蟲種類是蜂與蠅，而蟻類偏好訪問滇牡丹，蚊類多訪問大花黃牡丹。蠅類喜好訪問花瓣、苞片較寬，花瓣較長的大花黃牡丹花朵與花瓣、苞片較窄，苞片短的滇牡丹花朵類型。蜂類喜好花萼較窄的大花黃牡丹花朵與花瓣數(shù)目少的滇牡丹花朵類型。蚊類喜好花瓣數(shù)目多、雄蕊長的大花黃牡丹花朵與花瓣寬的滇牡丹花朵類型。蟻類喜好苞片寬、雄蕊長的大花黃牡丹花朵與花瓣、雌蕊數(shù)量較多的滇牡丹花朵類型。訪花昆蟲不同的訪花部位偏好也導(dǎo)致兩個(gè)牡丹品種花型的變化差異。

表3 不同昆蟲類別訪花頻率與花特征的相關(guān)關(guān)系

表4 通過雌性適合度估計(jì)花特征在兩花間所受到的表型選擇

2.3 兩花的表型選擇分析

如表4所示，對(duì)于大花黃牡丹，通過雌性適合度成分估計(jì)，花萼長出現(xiàn)極顯著正選擇梯度，花萼寬、苞片長與雌蕊數(shù)出現(xiàn)顯著正選擇梯度?；ò觊L、花瓣數(shù)與花瓣寬出現(xiàn)負(fù)極顯著選擇梯度。未出現(xiàn)顯著選擇差。

對(duì)于滇牡丹，僅花瓣長出現(xiàn)正顯著選擇梯度，花瓣寬出現(xiàn)負(fù)顯著選擇梯度。所有花特征均未出現(xiàn)顯著選擇差。

3 討 論

3.1 兩花特征與昆蟲訪花頻率的變化

植物花部特征包含花部構(gòu)成與開放式樣2個(gè)層次[27]，單個(gè)花的結(jié)構(gòu)、顏色、氣味、花蜜產(chǎn)量等特征屬于花部構(gòu)成，花朵的空間排列與開放數(shù)量形成開放式樣[28]。大花黃牡丹與滇牡丹萼片、苞片大小接近，花瓣顏色均為淺黃色，不同處在于雌蕊數(shù)與花瓣輪數(shù)。2品種花特征之間沒有顯著性差異。研究表明花的大小在局部范圍內(nèi)存在變異[29]，2種牡丹具有不同的花型，可能是由于選擇而引起的遺傳差異導(dǎo)致。兩花的訪花昆蟲主要以蜂、蠅、蚊類為主，大花黃牡丹的訪花昆蟲數(shù)量、種類、訪花頻率普遍高于滇牡丹。昆蟲的訪花行為與花特征相互作用[30]，花特征影響訪花頻率的變化，不同種群的昆蟲對(duì)花特征的選擇具有差異性。有研究證明花冠大小對(duì)昆蟲選擇有顯著影響[31]，例如，蜂喜好花冠較大的植株[32]，因此花大小在訪花昆蟲的選擇中可能具有重要作用。蝶類喜歡苞片較短的花朵，蜂類喜好花萼窄、花瓣數(shù)量少的花朵，蠅類偏好花萼寬、花瓣較長、苞片短的花朵，蚊類偏好花瓣較寬的花朵，蟻類喜好花瓣、雌蕊數(shù)目較多的花朵。植物組成或環(huán)境溫度常使訪花昆蟲的類群及其訪花頻率在一個(gè)生長季內(nèi)發(fā)生變化。例如，對(duì)挪威高山地區(qū)的植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，昆蟲的活動(dòng)隨著季節(jié)的交替變化而變化，開花期昆蟲數(shù)量多、活動(dòng)量大，而后逐漸減少[33]。

3.2 兩花表型選擇的差異

有學(xué)者認(rèn)為訪花昆蟲對(duì)花特征能夠產(chǎn)生選擇必須符合花特征在一定范圍內(nèi)存在變異以及訪花昆蟲對(duì)不同花特征的喜好不同[34]。對(duì)兩花的研究符合這2個(gè)條件，通過對(duì)雌性適合度的估計(jì)研究，訪花昆蟲對(duì)兩花的花特征所受的表型選擇存在差異。大花黃牡丹中花萼長出現(xiàn)極顯著正選擇梯度，花萼寬、苞片長與雌蕊數(shù)出現(xiàn)顯著正選擇梯度。滇牡丹中僅花瓣長出現(xiàn)正顯著選擇梯度。大花黃牡丹所受正顯著選擇梯度明顯多于滇牡丹。不同訪花昆蟲的種類與數(shù)量，影響植物花特征表型選擇的分化。例如，對(duì)猴面花(Mimulus luteus)的研究證明，蜂與蝴蝶對(duì)花冠大小的選擇方向相反，花冠隨著昆蟲種群中蜂數(shù)量的增多而變大，隨著蝴蝶數(shù)量的增多而變小(Medel et al. 2007)。植物與傳粉昆蟲在形態(tài)特征上的配合構(gòu)成其特化的傳粉系統(tǒng)，即傳粉昆蟲對(duì)花不同的選擇行為介導(dǎo)了不同花部特征的形成[35-38]。雌性適合度表明昆蟲偏好選擇對(duì)雌蕊數(shù)多的大花黃牡丹花朵，滇牡丹中則偏好選擇花瓣較長的花朵，昆蟲對(duì)兩花的選擇傾向不同。通過雌性適合度估計(jì)得到的訪花昆蟲對(duì)花特征選擇與其實(shí)際喜好有所不同,訪花昆蟲傾向于對(duì)花瓣大小、花萼長寬等的選擇，而雌性適合度傾向于對(duì)雌蕊數(shù)的選擇。這與劉樂樂在對(duì)毛莨?fàn)罱鹕徎ǖ脑L花昆蟲研究上結(jié)果相似，均表明昆蟲對(duì)植物的實(shí)際選擇與雌性適合度表明的傾向存在差別，這可能是由于未考慮到一些影響種子產(chǎn)量的花特征，例如胚珠數(shù)、花粉數(shù)等[39]，以及非生物環(huán)境因素。

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(責(zé)任編輯 李山云)

PaeonialudldiowiiandPaeoniadelavayiFlower Characteristics and Change of Flower-visiting Insects and Phenotypic Selection

SHUAI Yu-ting，ZANG Jian-cheng*

(Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University，Department of Plant Technology, Tibet Linzhi 860000，Chian)

In this paper,PaeoniadelavayiandP.ludlowiias the research object, flower characteristics, changes of the flower-visiting insects and phenotypic selection were comparatively studied between two flowers. The results showed that:(i) the main species of flower-visiting insects include bees, flies, ants, mosquitoes and butterflies. (ii) ForPaeonialudlowii, there was a very significant positive correlation between flies with the calyx, Petal and bract width and petal length, respectively. And butterfly with bracts length, bees with calyx width were extremely significant negative correlation, respectively. (iii) ForPaeoniadelavayi, mosquitoes with petals width, ants with the petal and pistil number were extremely significant positive correlation,respectively. Bees with petal number, flies with petal width, bracts width and bracts length, ants with calyx length were extremely significant negative correlation,respectively. (iv) The number of seeds in female fitness estimates showed that:Paeonialudlowiiin pistils of plants with more suitable degree. The longer flower petal had greater degree. Our study showed that the flowers characteristics are closely related to the flower-visiting insect changes and phenotypic selection, the flower-visiting insect preference and the reality were not the same by the estimates of female fitness.

Paeonialudlowii；Paeoniadelavayi；Flower characteristics；Flower-visiting insects；Relevance；Phenotypic selection

1001-4829(2016)11-2714-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.037

2015-12-16

西藏自治區(qū)高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室建設(shè)項(xiàng)目“西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲實(shí)驗(yàn)室”

帥玉婷(1995-), 女, 主要從事植物生理及病害、昆蟲等方面的研究，*為通訊作者：臧建成(1977-)，男，副教授，主要從事昆蟲生態(tài)，土壤動(dòng)物，農(nóng)林害蟲防治，E-mail：zangjc2008@163.com。

S567.1+5

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