15種蹄蓋蕨科植物葉表皮形態(tài)特征的研究

張劍鋒，阿卜杜凱尤木·喀斯木，陳國君，曹建國，戴錫玲

(上海師范大學 生命與環(huán)境科學學院, 上海 200234)

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15種蹄蓋蕨科植物葉表皮形態(tài)特征的研究

張劍鋒，阿卜杜凱尤木·喀斯木，陳國君，曹建國，戴錫玲*

(上海師范大學 生命與環(huán)境科學學院, 上海 200234)

利用光學顯微鏡對蹄蓋蕨科15種植物的葉表皮形態(tài)特征進行觀察和研究。結果表明：蹄蓋蕨科15種植物的上、下表皮細胞均為無規(guī)則型，垂周壁為凹凸狀或深波狀；上表皮細胞長寬比在1.0～3.2之間，下表皮細胞長寬比在1.0～2.6之間；在這15種植物中共觀察到6種氣孔器類型，即極細胞型、腋下細胞型、聚合極細胞型、聚腋下細胞型、無規(guī)則四細胞型和無規(guī)則型，每種植物具有3～4種氣孔器類型，氣孔均為下生型，多呈橢圓形。氣孔的長寬比在1.3～2.1之間；氣孔密度在32～90個/mm2之間；氣孔指數(shù)為17.7%～40.9%。依據(jù)上述葉表皮形態(tài)特征將15種蹄蓋蕨科植物分為3類，即雙蓋蕨類、蹄蓋蕨類和對囊蕨類。該研究在一定程度上支持Christenhusz分類系統(tǒng)對蹄蓋蕨科的劃分，為蹄蓋蕨科植物的系統(tǒng)分類及演化研究提供基礎資料。

蹄蓋蕨科，葉表皮，氣孔器，形態(tài)

蹄蓋蕨科(Athyriaceae)為蕨類植物的一個大科，約20屬，500種，廣布全世界熱帶至寒溫帶各地，尤以熱帶、亞熱帶山地為多。中國約20屬，約400種[1]。由于該科形態(tài)多變，不同學者對其科、屬的范圍有不同的認識。在秦仁昌系統(tǒng)[2]中，蹄蓋蕨屬(Athyrium)、短腸蕨屬(Allantodia)、蛾眉蕨屬(Lunathyrium)、角蕨屬(Cornopteris)、介蕨屬(Dryoathyrium)、單葉雙蓋蕨屬(Triblemma)和假蹄蓋蕨屬(Athyriopsis)這7個屬都隸屬于蹄蓋蕨科；而 Christenhusz 等[3]的系統(tǒng)，蹄蓋蕨科包含3個主要的類群，蹄蓋蕨屬、對囊蕨屬(Deparia)和雙蓋蕨屬(Diplazium)以及一些小屬，如安蕨屬(Anisocampium)，該系統(tǒng)將短腸蕨屬歸類在雙蓋蕨屬，將蛾眉蕨屬、介蕨屬、單葉雙蓋蕨屬、假蹄蓋蕨屬歸入對囊蕨屬，將角蕨屬歸入蹄蓋蕨屬。

蕨類植物葉表皮形態(tài)特征的多樣性可用于種間、屬間甚至科間的分類和系統(tǒng)演化關系方面的探討。秦仁昌[2]主張將短腸蕨屬從雙蓋蕨屬中分出，將蛾眉蕨屬從蹄蓋蕨屬中分出；王瑪麗等[4]對國產(chǎn)蹄蓋蕨科18屬47種植物的葉表皮特征的比較觀察結果支持秦仁昌對上述2個屬的處理。周鳳琴等[5]采用光鏡和掃描電鏡對山東分布的蹄蓋蕨科2屬(蹄蓋蕨屬和假蹄蓋蕨屬)7種植物的葉表皮特征進行研究，支持假蹄蓋蕨屬的成立。Willem Van Cotthem[6]和李艷暉等[7]對真蕨綱氣孔形態(tài)的研究表明，氣孔及與其聯(lián)系的表皮細胞的性狀在每屬中通常是穩(wěn)定的。徐皓[8]對假冷蕨屬(Pseudocystopteris)葉表皮特征的研究支持將假冷蕨屬歸入蹄蓋蕨屬。本文利用光鏡對15種蹄蓋蕨科植物葉表皮形態(tài)特征(如葉表皮細胞形狀和大小、氣孔器的大小和類型以及氣孔密度、氣孔指數(shù)等)進行詳細的觀察，旨在為進一步探討蹄蓋蕨科植物的分類和系統(tǒng)演化提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 材 料

實驗材料取自15種蹄蓋蕨科植物臘葉標本的成熟葉片，植物標本保存在上海師范大學生物系蕨類植物標本室，材料來源詳見表1。

表1 材料來源

表2 蹄蓋蕨科15種植物葉上表皮形態(tài)特征

1.2 方 法

取植物葉中部小羽片，刮去其孢子囊群后，浸泡在30%過氧化氫-醋酸溶液中，根據(jù)不同葉片的質(zhì)地，分別在60 ℃烘箱內(nèi)放置1～2 h。待葉肉組織和表皮細胞分離后，用蒸餾水小心清洗3次后，把材料取出，浸泡在清水中。觀察葉片上表皮時，把葉片的背面朝上，輕輕刮去下表皮和葉肉，直至只留下一層上表皮為止；反之，觀察葉片下表皮時，把葉片的正面朝上，輕輕刮去上表皮和葉肉，直至留下一層下表皮為止。將刮好的葉表皮制臨時水封片，利用光學顯微鏡觀察并記錄。每種植物的上、下表皮分別制備5個樣品，每個樣品隨機觀察4個視野。

文中的表皮細胞大小、氣孔大小、氣孔器類型、氣孔密度及氣孔指數(shù)等數(shù)據(jù)均為隨機測量20個視野材料的數(shù)據(jù)或平均值。其中，氣孔指數(shù)=氣孔數(shù)/(氣孔數(shù)+表皮細胞數(shù))×100%，氣孔密度=氣孔個數(shù)/mm2。

2 觀察結果

2.1 15種蹄蓋蕨科植物葉表皮形態(tài)特征

通過對15種蹄蓋蕨科植物葉表皮特征的觀察可知，它們的氣孔器和表皮細胞都分布在同一水平面；15種蹄蓋蕨科植物的上、下表皮細胞均為無規(guī)則型；除了邊生短腸蕨(Allantodiacontermina)、有鱗短腸蕨(Allantodiasquamigera)、假鐮羽短腸蕨(Allantodiapetri)、陜西蛾眉蕨(Lunathyriumgiraldii)和假蹄蓋蕨(Athyriopsisjaponica)這5種植物上、下表皮細胞垂周壁為凹凸狀外，大型短腸蕨(Allantodiagigantean)、介蕨屬(Dryoathyrium)、單葉雙蓋蕨屬(Triblemma)、角蕨屬(Cornopteris)、蹄蓋蕨屬(Athyrium)植物上、下表皮細胞垂周壁均為深波狀；上、下表皮細胞的形狀、大小、垂周壁彎曲程度等在種間略有差異，上表皮細胞長寬比在1.0～3.2之間，下表皮細胞長寬比在1.0～2.6之間。15種蹄蓋蕨科葉表皮細胞特征詳見表2、3。

15種蹄蓋蕨科植物的氣孔器都分布在葉片下表皮，即下生氣孔；氣孔一般散生，分布比較均勻，并且沿著葉的長軸方向排列，偶爾在局部地方取向不規(guī)則；氣孔的長寬比在1.3～2.1之間，多為橢圓形，氣孔密度在32～90個/mm2之間，氣孔指數(shù)為17.7%～40.9%。根據(jù)觀察到的副衛(wèi)細胞的數(shù)目及其與保衛(wèi)細胞排列方式的不同，15種蹄蓋蕨植物的氣孔器有6種類型，分別為極細胞型(Polocytic type)、腋下細胞型(Axillocytic type)、聚合極細胞型(Copoloc ytictype)、聚腋下細胞型(Coaxillocytic type)、無規(guī)則四細胞型(Anomotetracytic type)、無規(guī)則型(Anomocytic type)，每種植物分別具有3～4種氣孔器類型。15種蹄蓋蕨科葉表皮氣孔器類型詳見表4。

表4 蹄蓋蕨科15種植物的氣孔器類型

種名Species氣孔器類型Typeofstomatalapparatus極細胞型Polocytic-type腋下細胞型Axillocytic-type聚合極細胞型Copolocytic-type聚腋下細胞型Coaxillocytic-type無規(guī)則四細胞型Anomotetracytic-type無規(guī)則型Anomocytic-type邊生短腸蕨Allantodiacontermina+++++-+--有鱗短腸蕨A.squamigera++++--+++假鐮羽短腸蕨A.petri+++++++--大型短腸蕨A.gigantea+++++-+-+陜西峨眉蕨Lunathyriumgiraldii++++-++--假蹄蓋蕨Athyriopsisjaponica+++++-+--華中介蕨Dryoathyriumokuboanum-+-+++-+單葉雙蓋蕨Diplaziumsubsinuatum+++++-+-+變光黑葉角蕨Cornopterisopacaf.gla-brescens++++++---尖頭蹄蓋蕨Athyriumvidalii+++---+++翅軸蹄蓋蕨A.delavayi++---++++劍葉蹄蓋蕨A.attenuatum+---+++++中越蹄蓋蕨A.christensenii+++--++-+毛翼蹄蓋蕨A.dubium+++---+++禾稈蹄蓋蕨A.yokosceense++---++++

注：+++.表示較多出現(xiàn)；++.表示較少出現(xiàn)；+.表示個別出現(xiàn);-.表示未出現(xiàn)

Note: +++. Stand for more appearance; ++. Stand for less appearance; +. Stands for individual appearance; -. Stands for no appearance

2.2 15種蹄蓋蕨科植物葉表皮形態(tài)歸類

依據(jù)葉表皮形態(tài)特征，可以把這15種蹄蓋蕨科植物分為3類。

類型1：雙蓋蕨類，它們的上、下表皮細胞為無規(guī)則型，垂周壁多為凹凸狀，氣孔器多為極細胞型，如邊生短腸蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：1)、有鱗短腸蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：2)、假鐮羽短腸蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：3)、大型短腸蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：4)。

類型2：對囊蕨類，它們的上、下表皮細胞為無規(guī)則型，垂周壁既有凹凸狀也有深波狀，氣孔器多為腋下細胞型和聚腋下細胞型，如陜西蛾眉蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：5)、假蹄蓋蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：6)、華中介蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：7)、單葉雙蓋蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：8)。

類型3：蹄蓋蕨類，它們的上、下表皮細胞為無規(guī)則型，垂周壁多為深波狀，氣孔器多為極細胞型和不規(guī)則型，如變光黑葉角蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：9)、尖頭蹄蓋蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：10)、翅軸蹄蓋蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：11)、劍葉蹄蓋蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：12)、中越蹄蓋蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：13)、毛翼蹄蓋蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：14)、禾稈蹄蓋蕨(圖版Ⅰ，Ⅱ：15)。

3 討 論

本文研究結果表明，除了假蹄蓋蕨、陜西蛾眉蕨、邊生短腸蕨、有鱗短腸蕨和假鐮羽短腸蕨這5種植物的上、下表皮細胞垂周壁為凹凸狀外；其余10種植物上、下表皮細胞垂周壁均為深波狀；上表皮細胞長寬比在1.0～3.2之間，下表皮細胞長寬比在1.0～2.6之間；氣孔均為下生型，每種具有3～4種氣孔器類型，氣孔的長寬比在1.3～2.1之間，多為橢圓形；氣孔密度在32～90個/mm2之間；氣孔指數(shù)為17.7%～40.9%。本文研究結果與王金虎[9]對翅軸蹄蓋蕨和禾稈蹄蓋蕨氣孔器的形態(tài)研究基本一致。單葉雙蓋蕨的氣孔器以腋下細胞型和極細胞型為主，具有少數(shù)聚腋下細胞型和無規(guī)則型氣孔器，與鄭玲[10]的研究結果相似。有鱗短腸蕨、陜西蛾眉蕨、華中介蕨、假蹄蓋蕨與王瑪麗[4]的研究結果相似。其余8種蹄蓋蕨科植物的葉表皮形態(tài)特征是首次報道。

結合本文和已有研究[4,5,9-12]，可以看出蹄蓋蕨屬(Athyrium)表皮細胞為垂周壁深波狀，氣孔器以極細胞型和無規(guī)則型為主；短腸蕨屬(Allantodia)表皮細胞垂周壁凹凸狀或深波狀，氣孔器以極細胞型為主；蛾眉蕨屬(Lunathyrium)表皮細胞垂周壁凹凸狀，氣孔器以極細胞型為主；假蹄蓋蕨屬(Athyriopsis)表皮細胞垂周壁凹凸狀，氣孔器以腋下細胞型為主；介蕨屬(Dryoathyrium)表皮細胞垂周壁深波狀，氣孔器以聚腋下細胞型為主；單葉雙蓋蕨屬(Triblemma)表皮細胞垂周壁深波狀，氣孔器以極細胞型和腋下細胞型為主；角蕨屬(Cornopteris)表皮細胞垂周壁深波狀，氣孔器以聚合極細胞型為主。目前，蹄蓋蕨科植物葉表皮特征的研究仍較少，需要補充大量觀察以便得出更全面的結論。

王瑪麗等[13]基于trnL-F序列分析的結果重新定義了雙蓋蕨亞科(Diplazioidea)、蹄蓋蕨亞科(Athyrioideae)和對囊蕨亞科(Deparioideae)，將秦仁昌(1978年)系統(tǒng)中的蹄蓋蕨屬、角蕨屬歸于蹄蓋蕨亞科，蛾眉蕨屬、假蹄蓋蕨屬、介蕨屬、單葉雙蓋蕨屬、假蹄蓋蕨屬歸于對囊蕨亞科，將短腸蕨屬歸于雙蓋蕨亞科。本文將15種蹄蓋蕨科植物分為3類，即雙蓋蕨類、對囊蕨類和蹄蓋蕨類，與上述3個亞科的定義相吻合。蹄蓋蕨科(Athyriaceae)是秦仁昌(1978年)首先提出來的，當時為裸名[2]。半個世紀以來，關于該科的系統(tǒng)位置和屬的劃分一直存在爭論。本文研究的15種植物是按照秦仁昌系統(tǒng)[14]劃分的，其中邊生短腸蕨、有鱗短腸蕨、假鐮羽短腸蕨和大型短腸蕨屬于短腸蕨屬；陜西蛾眉蕨屬于蛾眉蕨屬；假蹄蓋蕨屬于假蹄蓋蕨屬；華中介蕨屬于介蕨屬；單葉雙蓋蕨屬于單葉雙蓋蕨屬；變光黑葉角蕨屬于角蕨屬。在Christenhusz(2011年)的科屬分類系統(tǒng)中，短腸蕨屬歸類在雙蓋蕨屬(Diplazium)；蛾眉蕨屬、假蹄蓋蕨屬、介蕨屬、單葉雙蓋蕨屬歸入對囊蕨屬(Deparia)；角蕨屬歸入蹄蓋蕨屬(Athyrium)[3]。本文研究表明，短腸蕨屬表皮細胞垂周壁為凹凸狀和深波狀，氣孔器均以極細胞型為主，與鄭玲[10]對雙蓋蕨屬表皮細胞的研究相近；蛾眉蕨屬、假蹄蓋蕨屬、介蕨屬、單葉雙蓋蕨屬表皮細胞垂周壁為凹凸狀和深波狀，表皮細胞大小及長寬比相近，氣孔器以聚腋下型和腋下型為主；角蕨屬與蹄蓋蕨屬表皮細胞垂周壁深波狀，表皮細胞大小及長寬比相近，氣孔器以極細胞型為主。從葉表皮特征分析，本文支持Christenhusz(2011年)的科屬分類系統(tǒng)[3]對蹄蓋蕨科的劃分。

蛾眉蕨屬、介蕨屬、單葉雙蓋蕨屬配子體發(fā)育過程中都出現(xiàn)毛狀體，是比較進化的類群；蹄蓋蕨屬配子體裸露，無毛狀體，是比較原始的類群[15,16]。而根據(jù)孢子形態(tài)特征來看，短腸蕨屬孢子具粗大脊狀褶皺紋飾，與雙蓋蕨屬相似；角蕨屬孢子具大的片狀、脊狀紋飾；蹄蓋蕨屬孢子具脊狀、皺狀、顆粒狀或網(wǎng)狀等紋飾，而角蕨屬孢子具脊狀紋飾；蛾眉蕨屬孢子具大的塊狀或耳狀褶皺，介蕨屬孢子具大的塊狀、耳狀、刺狀和疣狀紋飾，假蹄蓋蕨屬孢子具刺狀、疣狀、片狀紋飾，與單葉雙蓋蕨屬相近，這4屬之間孢子紋飾是交叉的，因此，蛾眉蕨屬、介蕨屬、單葉雙蓋蕨屬和假蹄蓋蕨屬的親緣關系較近[17,18]。因此，從配子體發(fā)育和孢子形態(tài)特征分析與葉表皮特征分析的結論一致，支持Christenhusz(2011年)的科屬分類系統(tǒng)[3]。

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1.邊生短腸蕨；2.有鱗短腸蕨；3.假鐮羽短腸蕨；4.大型短腸蕨；5.陜西峨眉蕨；6.假蹄蓋蕨；7.華中介蕨；8.單葉雙蓋蕨；9.變光黑葉角蕨；10.尖頭蹄蓋蕨；11.翅軸蹄蓋蕨；12.劍葉蹄蓋蕨；13.中越蹄蓋蕨；14.毛翼蹄蓋蕨；15.禾稈蹄蓋蕨圖版Ⅰ 光學顯微鏡下15種蹄蓋蕨科植物葉上表皮形態(tài)觀察Fig.1. Allantodia contermina; Fig. 2. A. squamigera; Fig.3. A. petri; Fig.4. A. gigantea; Fig.5. Lunathyrium giraldii; Fig.6. Athyriopsis japonica; Fig.7. Dryoathyrium okuboanum; Fig.8. Diplazium subsinuatum; Fig.9. Cornopteris opaca f. glabrescens; Fig.10. Athyrium vidalii; Fig.11. A. delavayi; Fig.12. A.attenuatum; Fig.13. A. christensenii; Fig.14. A.dubium; Fig.15. A. yokosceensePlateⅠ The morphology of upper leaf epidermis of 15 Athyriaceae species under LM

1.邊生短腸蕨；2.有鱗短腸蕨；3.假鐮羽短腸蕨；4.大型短腸蕨；5.陜西峨眉蕨；6.假蹄蓋蕨；7.華中介蕨；8.單葉雙蓋蕨；9.變光黑葉角蕨；10.尖頭蹄蓋蕨；11.翅軸蹄蓋蕨；12.劍葉蹄蓋蕨；13.中越蹄蓋蕨；14.毛翼蹄蓋蕨；15.禾稈蹄蓋蕨圖版Ⅱ 光學顯微鏡下15種蹄蓋蕨科植物葉下表皮形態(tài)觀察Fig.1. Allantodia contermina; Fig. 2. A. squamigera; Fig.3. A. petri; Fig.4. A. gigantea; Fig.5. Lunathyrium giraldii; Fig.6. Athyriopsis japonica; Fig.7. Dryoathyrium okuboanum; Fig.8. Diplazium subsinuatum; Fig.9. Cornopteris opaca f. glabrescens; Fig.10. Athyrium vidalii; Fig.11. A. delavayi; Fig.12. A.attenuatum; Fig.13. A. christensenii; Fig.14. A.dubium; Fig.15. A. yokosceensePlateⅡ The morphology of lower leaf epidermis of 15 Athyriaceae species under LM

(編輯:潘新社)

Morphological Features of Leaf Epidermis of Fifteen Athyriaceae Species

ZHANG Jianfeng, APUDUKAIYOUMU·Kasimu, CHEN Guojun, CAO Jianguo, DAI Xiling*

(College of Life and Environment Sciences,Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China)

The epidermal morphology of fifteen species of Athyriaceae was investigated under light microscope. The results indicated that: epidermal cells of fifteen species of Athyriaceae are irregular, with concave-convex or sinuate anticlinal walls. The length to width ratio of upper epidermal cells was between 1.0-3.2, and the length and width ratio of lower epidermal cells was between 1.0-2.6.In these 15 kinds of plants, 6 types of stomatal apparatus were observed, Polocytic type, Axillocytic type, Copolocytic type, Coaxillocytic type, Anomotetracytic type and Anomocytic type. Each plant has three to four types of stomatal apparatus, all the stomatal apparatuses occur in the lower epidermis, and most of them are elliptical. Stomatal length to width ratio was between 1.3-2.1; the stomatal density was 32-90/mm2, and the stomatal index was 17.7%-40.9%. On the basis of the leaf epidermis morphology, 15 species of Athyriaceae can be divided into three categories,Diplazium,Athyrium,Deparia. According to the results of leaf epidermal morphology, the classification system of Christenhusz was supported to a certain extent. This study provided basic data for the classification and evolution of the species of Athyriaceae.

Athyriaceae, leaf epidermis, stomatal apparatus, morphology

1000-4025(2016)10-1990-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.1990

2016-08-10;修改稿收到日期:2016-09-30

上海市自然科學基金(15ZR1430500)；上海市科學技術委員會課題(14DZ2260400)；上海市綠化市容管理局科學技術攻關項目(G152430)

張劍鋒(1993-)，男，碩士研究生，主要從事蕨類植物發(fā)育生物學研究。272013130@qq.com

Q944. 56

A

*通信作者:戴錫玲，博士，副教授，主要從事蕨類植物發(fā)育生物學研究。daixiling2010@shnu.edu.cn