大熊貓棄食竹稈皮的化學(xué)原因

趙志琛， 林達(dá)， 孫雪， 張貴權(quán)， 賈競波*

(1．東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱150040； 2．中國保護(hù)大熊貓研究中心碧峰峽研究基地，四川雅安625000)

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DOI:10.11984/j.issn.1000-7083.20150351

大熊貓棄食竹稈皮的化學(xué)原因

趙志琛1， 林達(dá)1， 孫雪1， 張貴權(quán)2， 賈競波1*

(1．東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱150040； 2．中國保護(hù)大熊貓研究中心碧峰峽研究基地，四川雅安625000)

大熊貓Ailuropodamelanoleuca依賴竹子才能夠生存，但取食時卻有很強(qiáng)的選擇性，特別在取食竹稈時，會撕去竹稈皮。盡管這可以簡單解釋為大熊貓不喜歡吃堅韌的竹稈皮，但研究其背后的化學(xué)原因卻有助于加深對這種行為的理解。2015年4—5月，在中國保護(hù)大熊貓研究中心雅安碧峰峽研究基地和都江堰研究基地，通過觀察8只圈養(yǎng)大熊貓對10種竹子的采食，發(fā)現(xiàn)這些大熊貓只取食其中的8種竹子，并且明顯表現(xiàn)出棄食竹稈皮的行為。進(jìn)一步采用范氏洗滌分析濾袋技術(shù)、全自動纖維素分析儀對10種竹子的竹稈皮進(jìn)行化學(xué)分析，結(jié)果顯示：10種竹子中除個別竹種外，纖維類物質(zhì)含量在竹稈皮與竹稈其余部位之間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義。竹稈皮中的半纖維素含量較竹稈其余部位低15%～35%(9種：P<0.01；1種：P>0.05)，纖維素含量較竹稈其余部位高5%～30%(3種：P<0.01；5種：P<0.05；2種：P>0.05)，木質(zhì)素含量較竹稈其余部位高5%～48%(2種：P<0.01；6種：P<0.05；2種：P>0.05)。顯然，纖維類物質(zhì)的含量差異，尤其是能使竹稈皮變硬的高含量纖維素和木質(zhì)素，是大熊貓棄食竹稈皮的主要原因之一。觀察中的個別例外也意味著纖維類物質(zhì)也許不是大熊貓選擇性取食的唯一原因。

大熊貓；竹子；竹稈皮；選擇性取食；纖維類物質(zhì)

竹子的稈、葉、筍等器官均是大熊貓Ailuropodamelanoleuca的食物(傅金和等，2011)。其中，竹稈指竹子地上莖的主干，主要包括竹節(jié)和竹節(jié)間，從竹節(jié)間的橫切面上看，其組成由內(nèi)向外依次為髓腔(亦稱竹腔)、稈髓(亦稱竹黃)、稈肉(亦稱竹肉)、稈皮(亦稱竹青、竹皮)。稈髓較薄，包括髓(亦稱竹膜、竹衣)和髓環(huán)，無維管束。稈肉是竹稈的主體，基本組織中密布由內(nèi)向外逐漸密集的維管束。維管束縱向平行排列，橫切面則表現(xiàn)為深色的菱形斑點。最外層的稈皮也較薄，無維管束，微觀結(jié)構(gòu)為表皮、皮下層和皮層，均由體小壁厚、排列緊密的細(xì)胞所構(gòu)成(Jiang，2007)。

據(jù)文獻(xiàn)記載(張穎溢等，2002)和本研究觀察，大熊貓盡管取食竹稈，但取食時卻通常撕去竹稈皮(簡稱“撕皮”)。這種行為可以視為大熊貓不喜歡吃堅韌的竹稈皮，但其背后的化學(xué)原因如何，如是否為纖維素類物質(zhì)所致(孫雪等，2015)，以及其如何影響大熊貓取食，卻鮮有研究。為此，2015年4—5月，先后在中國保護(hù)大熊貓研究中心雅安碧峰峽研究基地和都江堰研究基地對8只大熊貓及其10個取食竹種進(jìn)行了觀察和化學(xué)分析，旨在揭示大熊貓取食竹稈時撕皮的可能原因，為進(jìn)一步深入研究提供參考。

1 研究地區(qū)

中國保護(hù)大熊貓研究中心雅安碧峰峽研究基地位于四川盆地西緣、邛崍山系西南部余脈的中低山地，雅安市北碧峰峽景區(qū)內(nèi)，102°51′～103°12′E，29°40′～30°14′N。基地占地400 hm2，平均海拔1 100 m左右(1 050～1 180 m)，年平均氣溫13.9 ℃±7.5 ℃，年平均降雨量1 000 mm以上，屬中緯度內(nèi)陸亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候(湯純香等，2007；王小紅，2007)。

中國保護(hù)大熊貓研究中心都江堰研究基地位于四川盆地西緣山地，都江堰市青城山鎮(zhèn)石橋村(103°33′E，34°57′N)?；卣嫉丶s51 hm2，海拔約785 m。年平均氣溫10 ℃左右，雨量豐沛，年降水量1 300～1 800 mm，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候(陳昌篤，2000；畢溫磊等，2014)。

2 材料與方法

2.1 實驗動物

8只大熊貓的名字(譜系)分別為：蜀蘭(407)、公主(477)、芊芊(650)、喜斗(654)、華奧(669)、憨憨(852)、蹺遠(yuǎn)(416)、怡暢(838)。其中，前4只生活在雅安碧峰峽研究基地，后4只生活在都江堰研究基地。

2.2 實驗用竹

刺竹子Chimonobambusapachystachys、箬葉竹Indocalamuslongiauritus、白夾竹Phyllostachysbissetii、毛竹P.heterocycla、金竹P.sulphurea、苦竹Pleioblastusamarus、紫竹P.nigra、大琴絲竹Neosinocalamusaffinisf.flavidorivens、慈竹Neosinocalamusaffinis、雷竹P.praecox共10種。其中，前7種有大熊貓取食記錄(傅金和等，2011)，后3種記載不詳。本文實驗中的雷竹、箬葉竹、白夾竹均采自都江堰研究基地，其余采自雅安碧峰峽研究基地。

2.3 投喂實驗

在雅安碧峰峽研究基地和都江堰研究基地將所采集的竹子分別投喂大熊貓。投喂的竹子取成竹(竹齡3年左右)，竹莖地上30 cm以上部分。每種竹子均取6株以上(n≥10×6)。投喂時間為每天08∶30—15∶30，同一種竹子(n≥6)連續(xù)投喂3 d。每次投喂完成后，連續(xù)觀察2 h，記錄是否有取食或選擇性取食的行為發(fā)生。

取食：觀察到竹子被大熊貓啃食且吞咽，不包括啃食后未吞咽或啃食一口后放棄。

選擇性取食(撕皮)：取食竹稈時剝離并棄食竹稈皮。

2.4 化學(xué)分析

儀器：ANKOM-A2000i全自動纖維分析儀、SX-2.5-12馬弗爐、分析天平、GZX-9240MBE電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱、ANKOM-F57濾袋(孔徑25 μm)、IKA A11 basic粉碎機(jī)、封口機(jī)、干燥器、F08耐溶劑標(biāo)記筆等。

試劑：十二烷基硫酸鈉(USP)、十六烷三甲基溴化胺(CTAB)、十水四硼酸鈉(Na2B4O7·10H2O)、乙二胺四乙酸二鈉(Na2EDTA)、無水磷酸氫二鈉(Na2HPO4)、三甘醇(C6H14O4)、α淀粉酶、無水亞硫酸鈉(Na2SO3)、丙酮(CH3COCH3)、72%硫酸(H2SO4)等。

分析方法：纖維類物質(zhì)分析測定均基于范氏(Van Soest)洗滌分析(Van Soestetal.，1991；Van Soest，1994)的濾袋技術(shù)(FBT)(Goering & Van Soest，1970)。分別測定中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)和酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)。

NDF測定：將樣品烘干、粉碎、稱重，裝入濾袋，然后用中性洗滌劑煮沸。煮沸結(jié)束后，已將可溶物質(zhì)(NDS)煮出，濾袋內(nèi)獲得非溶性殘渣，即NDF，內(nèi)含半纖維素、纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽。煮沸后的樣品(含濾袋)風(fēng)干稱重，然后按公式NDF=[W3-(W1×C1)]×100/W2計算NDF含量。式中，W3為洗滌后濾袋及樣品干重，W1為濾袋質(zhì)量，C1為濾袋校正系數(shù)(烘干后質(zhì)量/原質(zhì)量)，W2為竹粉樣品干重。具體步驟包括：

1)配置試劑：稱取30 g USP，18.61 g Na2EDTA，6.81 g Na2B4O7·10H2O，4.56 g Na2HPO4，10.0 mL C6H14O4，全部溶解在1 L水中，適當(dāng)攪拌幫助溶解，pH值控制在6.9～7.1。

2)樣品準(zhǔn)備：將樣品100 ℃下烘干，粉碎，過40目篩與60目篩，取中間部分，并將濾袋編號。

3)稱量封裝：稱量編號的濾袋和樣品，樣本取0.50 g±0.05 g。將樣品分別放入編號的濾袋底部，并用封口機(jī)在距袋口4 mm處封口。烘干和稱量空白濾袋，求C1。

4)丙酮浸泡：將樣品濾袋放入燒杯，加入足量丙酮，至完全淹沒。震蕩浸泡10 min，倒出丙酮，平鋪濾袋，風(fēng)干。

5)儀器測定：將樣品放入纖維素全自動分析儀，注入中性洗滌劑，手動加入無水亞硫酸鈉(20 g)和α淀粉酶(4 mL)。在分析儀B口處再添加α淀粉酶8 mL，并稀釋至350 mL，然后開始洗滌。

6)烘干稱重：洗滌結(jié)束后，將樣品取出，擠壓出水，放入烘箱(102 ℃±2 ℃)，烘3 h。烘干后，將濾袋放入干燥器，冷卻后稱重，即W3。

ADF測定：將NDF殘渣用酸性洗滌劑CTAB和72%硫酸洗滌，獲得ADF殘渣(內(nèi)含纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽)，然后按公式ADF=[W3-(W1×C1)]×100/W2計算ADF含量。式中，W3=酸洗后濾袋及樣品干重，W1=濾袋質(zhì)量，C1=濾袋校正系數(shù)(烘干后質(zhì)量/原質(zhì)量)，W2=NDF樣品干重。除試劑配置外，具體步驟與DNF測定相同。配置ADF試劑時，取20 g CTAB，溶于1 L已標(biāo)定72%硫酸，加熱攪拌，使其溶解。

測定ADL和灰分。將ADF殘渣用72%硫酸處理，獲得ADL殘渣(內(nèi)含木質(zhì)素和硅酸鹽)。再將ADL殘渣高溫灰化，最后只剩灰分殘渣(內(nèi)含硅酸鹽)。ADL含量計算用公式ADL=[(W3-W1×C1)-(W4-C)]×100/W2，式中W3=酸洗后濾袋及樣品干重，W1=濾袋質(zhì)量，C1=濾袋校正系數(shù)(烘干后質(zhì)量/原質(zhì)量)，W4=灰化后連同坩堝的質(zhì)量，C=坩堝質(zhì)量，W2=ADF樣品干重。具體步驟包括：

1)配置硫酸：取734.69 mL濃硫酸(分析純)，倒入265.31 mL水中，冷卻，稀釋至1 000 mL。

2)硫酸浸泡：將完全干燥的ADF殘渣濾袋放入燒杯，加入足量(約250 mL)72%硫酸，使濾袋浸沒，并適當(dāng)攪拌。

3)淋洗和稱重：浸泡3 h后倒掉硫酸，用水淋洗，至pH值為中性。然后用250 mL丙酮淋洗3 min，除水。在102 ℃烘箱中干燥4 h，放入干燥器，冷卻至室溫，稱重，即W3。

4)樣品灰化：將稱重后的濾袋放入已知質(zhì)量(C)的30 mL坩堝中，在600 ℃±15 ℃的馬弗爐中灰化2 h?；一?，連同坩堝一起稱重(W4)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2013與SPSS 22對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。纖維類物質(zhì)含量計算為：半纖維素=NDF-ADF，纖維素=ADF-ADL，木質(zhì)素=ADL-灰分。

3 結(jié)果與分析

3.1 大熊貓選擇性取食

大熊貓取食了10種竹子中的8種(表1)，并且絕大多數(shù)(箬葉竹、白夾竹有例外)被取食的竹子都被撕去了竹稈皮。這說明，盡管存在微小個體差異(除芊芊、華奧、憨憨、蹺遠(yuǎn)外)，這些實驗大熊貓的確不喜歡吃竹稈皮。

3.2 纖維類物質(zhì)含量

化學(xué)分析表明，相較于竹稈的其余部位，竹稈皮的半纖維素含量普遍較低，比竹稈其余部位低約15%～35%。除白夾竹外，其余9種竹子半纖維素含量差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.01)(表2)。

纖維素含量則相反，除金竹外，竹稈皮中的含量普遍高于竹稈的其余部位，高5%～30%。在刺竹子、紫竹、大琴絲竹中差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.01)，白夾竹、毛竹、慈竹、苦竹、雷竹差異有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)，箬葉竹、金竹差異無統(tǒng)計學(xué)意義。

和纖維素相似，除雷竹外，木質(zhì)素在竹稈皮中的含量普遍高于竹稈的其余部位，高5%～48%。在大琴絲竹、金竹中的含量差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.01)，在刺竹子、紫竹、箬葉竹、毛竹、慈竹、苦竹中的差異有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)，而在白夾竹、雷竹中的含量差異無統(tǒng)計學(xué)意義。

4 討論

大熊貓是食性高度特化的物種，但所食用的竹子營養(yǎng)價值相對較低，纖維類物質(zhì)含量較高。在長期的協(xié)同進(jìn)化中，大熊貓為了獲取更多能量會主動采取相應(yīng)的取食策略(Schaller，1985；Weietal.，1999)，如增加進(jìn)食時間與頻率、選擇易消化的食物、回避逆營養(yǎng)物質(zhì)等(劉穎穎，2009；孫雪等，2015)。取食竹稈時的撕皮也應(yīng)是其取食策略之一，本研究結(jié)果很好地證明了這一點。

研究表明，營養(yǎng)因子并不是大熊貓取食的主要限制因子，大熊貓主食竹之間的主要營養(yǎng)成分和微量元素差異通常并不顯著(何東陽，2010)，從而很難從營養(yǎng)的角度來解釋大熊貓的選擇性取食(Hunteretal.，2003；劉穎穎，2009)。因此，竹子的逆營養(yǎng)物質(zhì)(如：纖維類物質(zhì)、硅元素、次級代謝物質(zhì)、寄生真菌毒素等)對大熊貓取食有重大影響(趙曉虹等，2001；Keski-Saarietal.，2008；李騰飛，李俊清，2009；Helanderetal.，2013；孫雪等，2015)。

纖維類物質(zhì)主要包括半纖維素、纖維素和木質(zhì)素。半纖維素是由不同類型單糖構(gòu)成的多聚體，纖維素是葡萄糖組成的大分子多糖，木質(zhì)素則是無定形、分子結(jié)構(gòu)中含氧代苯丙醇或其衍生物的芳香性高聚物。通常，半纖維素與纖維素還能以氫鍵和范德瓦耳斯力相連，相互交叉，構(gòu)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，并由果膠和木質(zhì)素填充其中。半纖維素與木質(zhì)素之間也能以苯甲基醚形式連接，形成木素-碳水化合物復(fù)合體，影響植物的堅韌度(Buchanan & Jones，2000；譚仁祥等，2002；陳曉亞，薛紅衛(wèi)，2012)。

纖維類物質(zhì)能成為大熊貓取食的限制因子之一，一是使竹子的適口性下降，二是不能被大熊貓直接消化(張亞新，2007；樊程等，2012)。纖維類物質(zhì)使食物適口性下降是動物營養(yǎng)學(xué)中的普遍現(xiàn)象(楊鳳，2010)，而大熊貓借助消化道中共生細(xì)菌幫助消化纖維類物質(zhì)(費立松等，2005；羅永久等，2013；王海娟，潘渠，2014)，最多只能代謝8%的纖維素和27%的半纖維素，木質(zhì)素則幾乎無法消化(Dierenfeldetal.，1982)。

竹稈皮中，長形細(xì)胞、硅質(zhì)細(xì)胞和栓質(zhì)細(xì)胞分布在表皮層。栓質(zhì)和硅質(zhì)細(xì)胞形態(tài)小，成對結(jié)合，插生于長形細(xì)胞縱列中。長形細(xì)胞胞壁很厚，栓質(zhì)細(xì)胞呈梯形六面體，硅質(zhì)細(xì)胞含有硅酸鹽結(jié)晶。表皮層往里是皮下層，由1～3層柱狀細(xì)胞構(gòu)成。柱狀細(xì)胞縱向排列，細(xì)胞壁也很厚。皮下層至出現(xiàn)維管束的部分為皮層，由3～7層圓柱細(xì)胞構(gòu)成，由此細(xì)胞開始增大，細(xì)胞壁變薄。稈肉中富含薄壁細(xì)胞，并環(huán)繞維管束，盡管稈肉中有隨竹齡增加而增厚的纖維束和木質(zhì)化細(xì)胞，但相較于竹稈皮，稈肉中有維管束、導(dǎo)管等眾多復(fù)雜結(jié)構(gòu)，還有大量未木質(zhì)化的短細(xì)胞，后者不僅細(xì)胞壁薄，細(xì)胞質(zhì)也較濃稠。由此可見，大熊貓撕去的竹稈皮是竹稈中最堅韌的部分(Jiang，2007)。本研究結(jié)果表明，竹稈皮中纖維素與木質(zhì)素含量遠(yuǎn)超過竹稈的其余部分。相反，能被較多代謝的半纖維素含量在竹稈皮中卻非常少，這就解釋了大熊貓撕皮行為背后的化學(xué)原因。

觀察還發(fā)現(xiàn)，大熊貓不撕皮取食的只見于箬葉竹(1例)和白夾竹(2例)(表1)。化學(xué)分析表明，箬葉竹雖然竹稈皮和稈肉的半纖維素含量差異有統(tǒng)計學(xué)意義，但纖維素含量無統(tǒng)計學(xué)意義，木質(zhì)素略有差異。白夾竹雖然纖維素略有差異，但木質(zhì)素?zé)o差異，說明竹稈皮并不堅韌。此外，這2種竹稈較纖細(xì)，大熊貓可直接咬斷，難以形成缺口撕皮(張穎溢等，2002)。纖維類物質(zhì)雖然能明顯影響大熊貓的選擇性取食，但本研究中也出現(xiàn)了例外。尤其是紫竹和慈竹，它們的纖維類物質(zhì)含量與其他竹子相差無幾，但大熊貓完全沒有取食。因此，纖維類物質(zhì)可能并不是唯一影響大熊貓選擇性取食的因子。

致謝：本研究得到中國保護(hù)大熊貓研究中心雅安碧峰峽研究基地和都江堰研究基地的大力支持，在此特別感謝工作人員所給予的各項幫助!

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Chemical Reasons for Giant Panda Peeling the Bamboo Culm Skin

ZHAO Zhichen1, LIN Da1, SUN Xue1, ZHANG Guiquan2, JIA Jingbo1*

(1. Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;2. China Conservation and Research Center for the Giant Panda, Ya’an, Sichuan Province 625000, China)

The survial of giant pandas (Ailuropodamelanoleuca) is highly depended on the bamboo, however, they are strongly selective on the bamboo when feeding. Especially, when eating the bamboo culm, they usually peel the culm skin. Although this behavior may simply be regarded as giant pandas’ dislike the hard skin, it would be necessary to explore the underlying chemical reasons. By observing eight captive giant pandas in Ya’an Bifeng Gorge Base and Dujiangan Disease Control Center, China Conservation and Research Center for the Giant Panda, Sichuan, China, from April to May of 2015, 8 of 10 species of bamboo were selected by the pandas, and the bamboo culm skin was robustly peeled. The result of chemical analysis by using filter bag technology of Van Soest with ANKOM-A2000i Automated Analyzer showed that, the contents of fiber-like substance of majority of bamboo were significantly different between culm skin and the rest part of culm. In the culm skin, the content of hemicellulose was 15%～35% lower than the rest part (9 species:P<0.01; 1 species:P>0.05), but cellulose content was 5%～30% higher than the rest part (3 species:P<0.01; 5 species:P<0.05; 2 species:P>0.05), and lignin content was 5%～48% higher than the rest part (2 species:P<0.01; 6 species:P<0.05; 2 species:P>0.05). Our results showed that, the fiber-like substance, especially the cellulose and lignin, may harden the culm skin, and this might be one of the possible chemical reasons for giant panda abandoning the bamboo culm skin.

giant panda; bamboo; bamboo culm skin; selective feeding; fiber-like substance

2015-11-07 接受日期：2016-01-15

國家林業(yè)局大熊貓國際合作項目(WY1103)

趙志琛(1990—), 男, 碩士研究生, E-mail:maorongrong9@foxmail.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:jiajingbo2011@163.com

Q959.8

A

1000-7083(2016)02-0161-06