遼東灣六股河口鄰近海域冬季大型底棲動物生態(tài)學特征*

李少月,隋吉星,曲方圓,王振鐘,趙 寧,于子山*

(1.中國海洋大學 海洋生命學院，山東 青島 266003；2.中國科學院 海洋研究所，山東 青島 266071；3.國家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島 266061；4.青島正源水生物檢測有限公司，山東 青島 266555)

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遼東灣六股河口鄰近海域冬季大型底棲動物生態(tài)學特征*

李少月1,隋吉星2,曲方圓3,王振鐘4,趙 寧1,于子山1*

(1.中國海洋大學 海洋生命學院，山東 青島 266003；2.中國科學院 海洋研究所，山東 青島 266071；3.國家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島 266061；4.青島正源水生物檢測有限公司，山東 青島 266555)

2009-12對遼東灣西部海域進行5條斷面15個站位的大型底棲動物調(diào)查。共鑒定出大型底棲動物69種，其中紐形動物1種，多毛類31種，軟體動物11種，甲殼類25種，棘皮動物1種。優(yōu)勢種有長尾亮鉤蝦(Photislongicaudata)、日本浪漂水虱(Cirolanajaponensis)和長吻沙蠶(Glycerachirori)等。調(diào)查海域大型底棲動物平均豐度為955 個/m2，平均生物量為14.0 g/m2。豐度和生物量分布整體呈現(xiàn)離河口越遠越高的趨勢。在25%相似度尺度上，該海域大型底棲動物可劃分為4個群落，各群落受到不同程度擾動。檢驗得出，底層水環(huán)境因子不足以影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)。

遼東灣西部；大型底棲動物；多樣性；群落結(jié)構(gòu)；ABC曲線；W值

遼東灣位于渤海最北部，是渤海三大海灣之一，其西南部與渤海中部開闊海域相連，兩面為冀遼沿海海域，海灣岸線似U型[1-2]，面積約為3×104km2[3]。大型底棲動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在能流和物流中占有重要地位，它們主要通過攝食、掘穴和建管等擾動活動直接或間接地影響生態(tài)系統(tǒng)[4-5]。由于活動范圍相對穩(wěn)定，對海洋污染物反應敏感并具富集效應，大型底棲動物已被廣泛地用來指示海洋環(huán)境質(zhì)量[6]。目前，學者對遼東灣海域的研究多集中于水文、化學和地質(zhì)等方面[7-9]，大型底棲動物研究方面的報道相對較少。劉錄三等曾對遼東灣北部海域大型底棲動物進行了研究[10-11]，王振鐘等、王智等和季相星等分別對遼東灣西部海域進行了春、夏、秋三個季度大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性研究[12-14]，尚未看到有關(guān)冬季遼東灣西部大型底棲動物研究。我們期望通過對冬季遼東灣西部海域大型底棲動物的生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)特征分析，為遼東灣西部海域生態(tài)學的深入研究提供參考。

1 樣品采集與分析

1.1 取樣站位

2009-12對遼東灣西部海域進行了5個斷面15個站位的大型底棲動物調(diào)查(取樣站位見圖1)。1003，103，203，303和403站位為非生物站位故未列出，1004站西側(cè)是六股河的入?？?。

1.2 樣品采集、處理及分析

使用0.05 m2采泥器(曙光HNM型)進行采樣，所采泥樣經(jīng)孔徑為0.5 mm的網(wǎng)篩分選，分選后留在網(wǎng)篩上的樣品全部收集裝瓶并用等體積10%(體積分數(shù))福爾馬林溶液固定。樣品的處理、保存、計數(shù)、稱量等均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[15]進行。

圖1 遼東灣西部海域大型底棲動物取樣站位

1.3 環(huán)境因子測定

我們測定的環(huán)境因子包括水深、底溫、底鹽、濁度(Turb)、化學需氧量(COD)、活性磷酸鹽(PO4-P)和可溶性無機氮(DIN)。其中水深、底溫、底鹽和Turb為CTD現(xiàn)場測定，COD，PO4-P和DIN在實驗室內(nèi)測定，COD測定采用的是重鉻酸鉀法，PO4-P測定采用抗壞血酸還原磷鉬藍法，DIN的測定嚴格按《海洋調(diào)查規(guī)范》進行[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 優(yōu)勢種的確定

我們采用相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance，IRI)[17]來確定優(yōu)勢種，該指數(shù)既包含大型底棲動物的豐度和生物量，又包含其分布情況[18]，計算公式：

IRI=(W+N)×F，

(1)

式中，W為每種生物量占總生物量的百分比，N為每種的豐度占總豐度的百分比，F(xiàn)為該種出現(xiàn)的頻率。

1.4.2 多樣性指數(shù)的計算

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)、Margalef豐富度指數(shù)(d)進行多樣性分析。計算公式：

H′=-∑(ni/N)×log2(ni/N) ,

(2)

J′=H/log2S，

(3)

d=(S-1)/log2N，

(4)

式中ni為第i種的個體數(shù)，N為樣品的總個體數(shù)，S為樣品的總種數(shù)。

1.4.3 群落結(jié)構(gòu)分析

依據(jù)各站的底棲動物豐度，利用CLUSTER技術(shù)進行聚類分析，分析前去除全海區(qū)相對豐度小于1%的種，但保留在1站相對豐度大于3%的種，以減少稀有種對群落結(jié)構(gòu)的干擾。應用ANOSIM來檢驗各聚類分組之間的差異顯著性[19-20]。

1.4.4 群落特征種

利用PRIMER 5.0軟件的SIMPER分析來確定表征群落的物種，分析結(jié)果中貢獻率排前3位的種被選為該群落的特征種。

1.4.5 豐度生物量比較曲線

利用PRIMER 5.0軟件繪制豐度/生物量曲線(ABC曲線)和部分優(yōu)勢度曲線。部分優(yōu)勢度曲線法是ABC曲線法的一種改進，與ABC曲線法解釋方法相同，但可以解決ABC曲線法中對第一序列種的過度依賴的問題[19]。

ABC曲線法以Warwick指數(shù)W作為統(tǒng)計量。W是將ABC曲線圖簡化所得的一個定量統(tǒng)計值，W的取值范圍是(-1，1)，當W值趨近于1時，說明豐度較為平均，生物量則由個別種占據(jù)主導，體現(xiàn)在圖中是生物量曲線明顯高于豐度曲線；當W值趨近于-1時，則相反[19]。計算公式:

(5)

式中，Bi和Ai表示曲線中種類序號i對應的生物量和數(shù)量的累積百分比，S為出現(xiàn)的種數(shù)。

1.4.6 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

利用PRIMKER 5.0軟件做出PCA標序圖，并用BIOENV分析與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的環(huán)境因子組合，然后進行RELATE檢驗。

2 結(jié) 果

2.1 大型底棲動物類群組成

本次調(diào)查共鑒定出大型底棲動物69種，其中多毛類31種，占總種數(shù)的44.9%；軟體動物11種，占總種數(shù)的15.9%；甲殼類25種，占總種數(shù)的36.2%；棘皮動物1種，占總種數(shù)的1.5%；紐形動物1種，占總種數(shù)的1.5%。多毛類和甲殼類占據(jù)優(yōu)勢地位，2大類群共占總種數(shù)的81.1%。

2.2 優(yōu)勢種

IRI指數(shù)前10位的種中多毛類8種、甲殼類1種、軟體動物1種(表1)，反映出多毛類和甲殼類的優(yōu)勢地位。排在第6位的紫貽貝(Mytilusedulis)出現(xiàn)頻率和豐度都很低，僅在102站出現(xiàn)2個，但其生物量達到了89.78 g/m2，致使其IRI值高達287，存在一定的偶然性。

表1 相對重要性指數(shù)排名前10位的種Table 1 The top 10 IRI species

2.3 大型底棲動物豐度

大型底棲動物豐度組成情況，調(diào)查海域總平均豐度為955.3 個/m2(表2)。其中甲殼類占絕對優(yōu)勢，豐度為493.1 個/m2，占總平均豐度的51.5%；其次是多毛類，豐度為376 個/m2，占總平均豐度的39.4%；軟體動物豐度為45.3 個/m2，占總平均豐度的4.7%；棘皮動物為24 個/m2，占總平均豐度的2.5%；紐形動物為18.7 個/m2，占總平均豐度的1.9%。15個站位中有2個站位豐度明顯大于其它，分別為402站1 840 個/m2和301站1 820 個/m2，這2個站位都出現(xiàn)數(shù)量較多的長尾亮鉤蝦(P.longicaudata)，對豐度貢獻量較大。豐度較低站為1004站20 個/m2，104站190 個/m2和1002站280 個/m2。

表2 調(diào)查海域大型底棲動物各主要類群的豐度(個·m-2)Table 2 Abundances of the major macrobenthos taxa in the investigated waters(ind.·m-2)

由大型底棲動物的豐度分布(圖2)可以看出，豐度低值區(qū)集中分布在六股河口附近(1004站、104站和1002站)，而豐度高值區(qū)分散在距離河口較遠的東北部近岸(301站和402站)和東部外圍海域(404站和304站)。豐度值整體呈現(xiàn)離河口越遠越高的趨勢。

圖2 大型底棲動物豐度(個·m-2)和生物量(g·m-2)空間分布

2.4 大型底棲動物生物量

調(diào)查海域大型底棲動物的總平均生物量為13.99 g/m2(表3)。其中多毛類為3.61 g/m2，占總平均生物量的25.8%；軟體動物為6.33 g/m2，占總平均生物量的45.2%；甲殼類為3.90 g/m2，占總平均生物量的27.9%；棘皮動物為0.07 g/m2，占總平均生物量的0.5%；紐形動物為0.08 g/m2，占總平均生物量的0.6%。15個站位中生物量排前3位的分別是102站(90.5 g/m2)、201站(36.9 g/m2)和202站(28.9 g/m2)，較為特殊的是102站生物量最大達到90.5 g/m2，這是由于該站出現(xiàn)2個紫貽貝(M.edulis)，生物量高達89.78 g/m2，占該站總生物量的99.2%；201站位出現(xiàn)了2個口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)，生物量達到34.8 g/m2，占該站生物量的94.4%。生物量少的為1004和1002站，分別為0.02 g/m2和0.75 g/m2。

表3 調(diào)查海域大型底棲動物各主要類群的生物量(g·m-2)Table 3 Biomass of the major macrobenthos taxa in the investigated waters (g·m-2)

大型底棲動物的生物量低值區(qū)靠近河口附近(1004站、104站和1002站)，生物量高值區(qū)分布于北部近岸海域和東部外圍海域(102站、201站和404站)大體呈現(xiàn)出與豐度值相似的分布趨勢(圖3)。

圖3 對調(diào)查海域站位的聚類分析結(jié)果

2.5 大型底棲動物多樣性

研究海域各站位多樣性指數(shù)(表4)顯示1004站只出現(xiàn)一種大型底棲動物，較特殊，不對其討論。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′的取值范圍是2.780～4.303，平均值為3.401，高于3的站位有13個，僅402站低于3。參照蔡立哲底棲動物多樣性指數(shù)污染程度評價標準[20]，調(diào)查海域除個別站位外底棲生態(tài)環(huán)境整體清潔。從空間分布上來看，H′的高值區(qū)位于外圍海域304站(4.303)、404站(4.002)和204站(3.981)，低值區(qū)位于北部近岸海域1001站(3.205)、401站(3.229)和402站(2.780)。種數(shù)S的平均值為18，種數(shù)較多的站位有304站(26種)、204站(25種)和404站(24種)，種數(shù)較少的站位有104站(13種)、102站(15種)、1001站(16種)和401站(16種)，高值區(qū)位于外圍海域，近岸海域較小。

表4 研究海域各站位大型底棲動物多樣性指數(shù)Table 4 Diversity indexes of macrobenthos in the western waters of Liaodong Bay

2.6 大型底棲動物群落分布

調(diào)查海域大型底棲動物在25%相似度水平上可劃分為4個群落(圖3和圖4),它們之間存在顯著差異(ANOSIM檢驗，R=0.64，p<0.01)。

圖4 研究海域大型底棲動物群落

群落Ⅰ位于河口附近(圖4)，只包括1004站，該群落只有1種大型底棲動物，且豐度和生物量極低，比較特殊。群落Ⅱ位于群落Ⅰ外圍，包括104站、1002站和102站，SIMPER分析得出3個站位間平均相似度為32.50%，以背尾水虱(Anthuridea)一種、漣蟲(Cumacea)一種和擬特須蟲(P.paradoxa)為特征種，三者累積貢獻率達52.65%。該群落內(nèi)除紫貽貝(M.edulis)生物量極大外，其余都是生物量較小的種，平均豐度也較低。群落Ⅲ位于中部和外圍海域，包括7個站，分別為101站、201站、202站、302站、204站、304站和404站，各站位間的平均相似度為33.52%，以太平洋方甲漣蟲(E.pacifica)、日本浪漂水虱(C.japonensis)和寡鰓齒吻沙蠶(N.oligobranchia)為特征種，累積貢獻率為37.75%。此群落平均豐度和平均生物量均較高。群落Ⅳ分為2部分，西北部沿岸的1001站和東北部沿岸的401站、301站和402站，各站位間平均相似度為30.50%，以長尾亮鉤蝦(P.longicaudata)和寡鰓齒吻沙蠶(N.oligobranchia)為特征種，累積貢獻率達75.20%。此群落多為豐度大個體小的種，所以平均豐度較大，生物量較小。

2.7 ABC曲線

繪制各群落(群落Ⅰ只有一種大型底棲動物，做ABC曲線無意義，所以群落Ⅰ除外)ABC曲線(圖5)，由于群落Ⅱ中生物量過度依賴紫貽貝(M.edulis)(占總生物量的99%)，適合繪制部分優(yōu)勢度曲線，對群落Ⅲ群落Ⅳ繪制ABC曲線。群落Ⅱ生物量曲線整體位于豐度曲線上方，但在后半段出現(xiàn)較小的交叉，說明該群落受到輕度擾動，這可能是群落Ⅱ位于河口外緣，與陸源污染和船只影響有關(guān)；群落Ⅲ生物量曲線始終位于豐度曲線上方，W值為0.287，表示此群落大型底棲動物未受擾動；群落Ⅳ生物量曲線與豐度曲線中間有相重疊的趨勢，但并沒有交叉，W值為0.061接近于0，表示該組站位受到了輕度擾動，可能是由于群落Ⅳ靠近北部沿岸易受到人類活動影響。

圖5 各群落ABC曲線圖

目前利用ABC曲線進行污染評估時多數(shù)只是根據(jù)生物量和豐度曲線相對位置進行定性分析,很少結(jié)合W值進行定量分析。我們認為W值定量分析作為定性分析的檢驗，使分析結(jié)果更準確，增加W值的分析是有一定必要性的。特別是當調(diào)查站位較多且航次較多時，每個站位數(shù)據(jù)分別做ABC曲線圖的工作量較大,若將所有ABC曲線圖抽象轉(zhuǎn)化為單一的W值，單獨對W值進行分析可以使分析過程變得更加快捷[19,22]。當然這一抽象過程會損失一定原有信息，需要綜合考量工作量和準確度的因素。

3 討 論

3.1 主成分分析(PCA)

圖6 環(huán)境因子PCA排布圖

基于環(huán)境因子矩陣，利用PRIMER軟件作出二維PCA標序圖見圖6。

第一主成分(PC1)的特征值為2.56，方差貢獻值為36.6%，第二主成分(PC2)的特征值為1.82，方差貢獻值為26.1%，二者累積貢獻值為62.7%，能較好地反應環(huán)境矩陣的真實結(jié)構(gòu)?；诃h(huán)境因子的差異，所有調(diào)查站位可劃分為3組，劃分結(jié)果與基于豐度矩陣劃分的結(jié)果存在明顯差異，說明測定的環(huán)境因子不能對所劃分的群落結(jié)構(gòu)給予很好的解釋。

BIOENV分析表明，DIN和PO4-P組合可以使其歐式距離非相似矩陣與生物樣品的Bray-Curtis非相似性矩陣之間形成最大等級相關(guān)(等級相關(guān)系數(shù)為0.152)。RELATE檢驗得出，生物矩陣與環(huán)境矩陣之間沒有顯著相關(guān)(p=0.566)，即中底層水環(huán)境因子不足以影響大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)。

3.2 與相關(guān)歷史資料進行對比

與遼東灣西部海域春、夏、秋季度歷史資料(表5)進行比較，發(fā)現(xiàn)春季和冬季的總種數(shù)和豐度要低于夏季和秋季，有一定的季節(jié)波動性。優(yōu)勢種方面，深鉤毛蟲(S.bassi)在2009年4個季度調(diào)查中均為優(yōu)勢種，出現(xiàn)頻率分別為春季83.3%、夏季86.7%、秋季71.4%和冬季53.3%。背尾水虱(Anthuridea)一種、擬特須蟲(P.paradoxa)、寡鰓齒吻沙蠶(N.oligobranchia)在其中3次調(diào)查中為優(yōu)勢種，也有較高的優(yōu)勢地位。長尾亮鉤蝦(P.longicaudata)在春冬兩季為優(yōu)勢種，夏秋兩季數(shù)量較少，二齒半尖額漣蟲(Hemileuconbidentatus)在夏秋季為優(yōu)勢種，春冬兩季較少，有一定的季節(jié)性消長規(guī)律，推測可能與其生活史有關(guān)。

表5 與有關(guān)歷史資料的對比Table 5 Comparison between present study and historically correlated studies

比較4個季度Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H，其中夏季最高，春秋季次之，冬季最低，表現(xiàn)出一定的季節(jié)性波動，但4個季度H的平均值都在3～4，說明研究海域全年整體受外界擾動較小。水平分布都呈現(xiàn)出近岸海域低，外圍海域高的分布規(guī)律，可見相比于外圍海域，近岸海域受擾動相對明顯。

在冬季，即使是相關(guān)海域的歷史調(diào)查資料也較少，只能作簡單比較。與劉錄三等[10-11]遼東灣北部區(qū)域調(diào)查相比，我們研究區(qū)域的平均豐度明顯較高，原因可能是這次調(diào)查取樣時間、站位設置和網(wǎng)篩孔徑[26]等不同。優(yōu)勢類群和優(yōu)勢種方面兩海域也明顯不同，后者優(yōu)勢類群為多毛類和軟體動物，我們研究區(qū)域則為多毛類和甲殼類，后者的優(yōu)勢種在本次調(diào)查中出現(xiàn)較少甚至沒有出現(xiàn)，說明遼東灣北部和西部海域大型底棲動物生境可能存在較大差異。其原因有待進一步調(diào)查研究。與渤海灣的歷史調(diào)查資料[23,25]對比，我們研究區(qū)域大型底棲動物總種數(shù)、豐度和生物量都偏低，可能與調(diào)查范圍和站位數(shù)量等不同有關(guān)。王瑜等[23]渤海灣近岸調(diào)查和蔡文倩等[25]渤海灣調(diào)查的H分別為2.99和1.82，都小于我們的研究結(jié)果(3.401)，這說明與渤海灣海域相比遼東灣西部海域受擾動較小。

位于六股河口附近的1004站出現(xiàn)的大型底棲動物種數(shù)、豐度和生物量遠低于平均值，這與遼東灣北部大型底棲動物分布規(guī)律相似，即在河口附近底棲生物的種類數(shù)、數(shù)量都急劇減少，甚至形成了底棲生物荒漠地帶[10]。出現(xiàn)這種規(guī)律可能與陸源污染、航道疏浚和船只活動影響有關(guān)，另外，河口水域低鹽特性也限制了大型底棲動物的生長和繁衍[27]。

群落Ⅳ由2部分組成，分別位于調(diào)查海域的西北部沿岸和東北部沿岸，2部分H都較低，大型底棲動物組成也十分相似，都是以長尾亮鉤蝦(P.longicaudata)和寡鰓齒吻沙蠶(N.oligobranchia)為主要優(yōu)勢種。這可能是由于2部分海域都離岸較近，長期受人為擾動影響，形成相似環(huán)境條件，進而形成了相似的大型底棲動物群落。

4 結(jié) 語

我們2009-12調(diào)查中共鑒定出69種大型底棲動物,平均豐度為955 個/m2，平均生物量為14.0 g/m2，豐度和生物量都呈現(xiàn)離河口越遠越高的趨勢，該海域大型底棲動物在25%相似度水平上劃分為4個群落。檢驗得出底層水環(huán)境因子不足以影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)。

與遼東灣西部春、夏、秋季度研究資料對比，春季和冬季的總種數(shù)和豐度要低于夏季和秋季，有一定的季節(jié)波動性。與遼東灣北部研究相比優(yōu)勢種存在較大差異，優(yōu)勢類群也存在不同，可見遼東灣北部和西部大型底棲動物生境存在較大差異。與渤海灣研究相比遼東灣西部H′較高，說明相對于渤海灣，遼東灣西部海域受擾動較小。

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Received: May 15, 2015

Ecological Characteristics of the Macrobenthos in the Liugu River Estuary of Liaodong Bay in Winter

LI Shao-yue1, SUI Ji-xing2, QU Fang-yuan3, WANG Zhen-zhong4, ZHAO Ning1, YU Zi-shan1

( 1.CollegeofMarineLifeScience,OceanUniversityofChina, Qingdao 266003, China;2.InstituteofOceanology,CAS, Qingdao 266071, China;3.TheFirstInstituteofOceanography,SOA, Qingdao 266061, China;4.QingdaoZhengYuanAquaticLifeTestingCo.Ltd., Qingdao 266555, China)

Macrobenthos at 15 stations of 5 sections in the western waters of Liaodong Bay was investigated in December 2009. A total of 69 species were identified, including 1 species of Nemertinea, 31 species of Polychaeta, 11 species of Mollusca, 25 species of Crustacea and 1 species of Echinodermata. The top 3 IRI species werePhotislongicaudata,CirolanajaponensisandGlycerachirori. The average abundance and biomass were 955 ind./m2and 14.0 g/m2respectively, and the overall distribution of the abundance and biomass presented a trend that the number is higher the distance is further away from the estuary. 4 macrobenthic community groups could be identified at the 25% similarity levels, and each groups were suffering different degree of disturbance. The result suggested that the bottom environmental parameters were not strong enough to affect the structure of macrobenthic communities.

the western waters of Liaodong Bay; macrobenthos; diversity; community structure; ABC curve; W statistics

2015-05-15

國家海洋可再生能源專項——乳山口4千萬瓦級潮汐電站站址勘察及預可研(GHME2010ZC08)

李少月(1990-)，男，山東聊城人，碩士研究生，主要從事生態(tài)動力學方向研究.E-mail:lshaoyue@163.com*

于子山(1963-)，男，山東青島人，副教授，碩士，研究生導師，主要從事底棲生物生態(tài)學方面研究.E-mail:yu_zishan@ouc.edu.cn

(高 峻 編輯)

Q178.535

A

1671-6647(2016)01-0095-11

10.3969/j.issn.1671-6647.2016.01.009