非洲菊常見品種的染色體核型與倍性分析

李 順， 王亞琴

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 廣東省植物發(fā)育生物工程重點實驗室， 廣州 510631)

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非洲菊常見品種的染色體核型與倍性分析

李 順， 王亞琴*

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 廣東省植物發(fā)育生物工程重點實驗室， 廣州 510631)

采用常規(guī)根尖壓片技術(shù)對非洲菊3個常見品種的染色體進行核型分析，并用流式細胞儀檢測其倍性. 結(jié)果表明：供試的3個非洲菊品種均為二倍體. “深圳5號”核型公式為2n=2x=50=2M+34m+14sm，染色體相對長度系數(shù)組成為2n=6L+12M2+24M1+8S，按照STEBBINS標準核型分類屬于“2C”核型，不對稱系數(shù)AS.K% =60.09%. “香檳”核型公式為2n=2x=50+B=36m+12sm+2st+B，染色體相對長度系數(shù)組成為2n=8L+10M2+16M1+16S，屬于“2C”核型，不對稱系數(shù)AS.K% =62.17%. “大頭粉”核型公式為2n=2x=50+B=34m+12sm+4st+B，染色體相對長度系數(shù)組成為2n=8L+8M2+28M1+6S，屬于“2B”核型，不對稱系數(shù)AS.K% =62.21%. 綜上所述，3個非洲菊品種的染色體長度、著絲點位置、B染色體的有無均不同，核型呈現(xiàn)多態(tài)性.

非洲菊； 核型分析； 核不對稱系數(shù)； 倍性分析

非洲菊(Gerberajamesoniihybr)是菊科大丁草屬具有花葶的多年生草本植物[1]． 其野生資源來自南非的普馬蘭加，目前世界各地栽種的非洲菊多為栽培品種. 隨著新品種的不斷培育成功，非洲菊已成為世界四大切花之一． 栽培的非洲菊品種花朵肥大，花色多樣，花梗硬實挺拔，葉片基生，頭狀花序由外輪的舌狀花、中間的過渡花和內(nèi)輪的盤狀花組成． 據(jù)統(tǒng)計，目前我國非洲菊栽培品種有59個[2-4]，其中我國自主培育出的非洲菊新品種有30個，包括云南省農(nóng)科院花卉所培育出的“冬日”、“靚粉”、“紅地毯”和上海農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院培育出的“901-A”等． 非洲菊品種按照花莖大小可分為大花和小花兩大類，按照花瓣的形態(tài)分為寬花瓣型、窄花瓣型和重花瓣型． 此外，根據(jù)觀賞方式不同也可分為花梗較長的切花品種和花梗較短的盆栽品種[5]．

控制生物性狀的核基因位于染色體上，從而使得遺傳現(xiàn)象與染色體行為密切關(guān)聯(lián)，因此通過觀察染色體可以有效地解釋一些遺傳現(xiàn)象． 染色體觀察最常規(guī)的技術(shù)是壓片和核型分析． 常規(guī)壓片技術(shù)能夠顯示染色體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，基于該技術(shù)的核型分析包括對染色體數(shù)目、大小、著絲點位置、臂比和隨體的分析[6]，對研究物種進化、分類以及分析染色體形態(tài)與功能之間的關(guān)系具有重要作用． 染色體倍性鑒定技術(shù)主要是流式細胞技術(shù)，利用流式細胞儀檢測植物染色體倍性可以驗證常規(guī)壓片法所得結(jié)果． 研究表明，國內(nèi)外栽培的非洲菊染色體數(shù)目為25、50和100條[7-9]，主要以二倍體為主． 非洲菊的染色體較小，關(guān)于非洲菊染色體的研究主要集中在染色體計數(shù)上，還未見染色體形態(tài)的系統(tǒng)研究報道． 本文通過對3個常見非洲菊栽培品種染色體數(shù)目、倍性以及核型進行研究，為非洲菊染色體組構(gòu)成、品種分類提供細胞遺傳學(xué)依據(jù),為非洲菊種質(zhì)資源的利用和新品種選育奠定理論基礎(chǔ)．

1 材料與方法

1.1 材料和儀器

供試非洲菊(Gerberajamesoniihybr )“深圳5號”(S5)、“大頭粉”(DTF)、“香檳”(HC)花蕾采集于廣州增城鎮(zhèn)龍鮮花基地，利用非洲菊組培體系獲得組培苗，將組培苗移植到生根培養(yǎng)基，待3周左右即可取1～2 cm幼根用于實驗． 用熒光相差正置顯微鏡(LEICA DM2500)觀察非洲菊染色體． 用流式細胞儀Partec CyFlow?Space檢測非洲菊倍性．

1.2 染色體制片方法和核型分析

切取3 mm根尖置于0.002 mol/L 8-羥基喹啉中4 ℃處理3 h[8]． 蒸餾水漂洗2～3次后加入固定液(V(乙醇)∶V(冰醋酸)=3∶1)，4 ℃固定24 h． 用70%乙醇沖洗2次后轉(zhuǎn)入70%乙醇中，4 ℃保存待用． 將根尖置于0.075 mol/L的KCl溶液中，37 ℃低滲1 h． 洗凈根尖，置于解離液(V(1 mol/L鹽酸)∶V(45%醋酸)=1∶1)中解離30 min，解離后立即取出根尖洗凈并置于蒸餾水中，28 ℃低滲1 h． 滴加堿性品紅染液，用鑷子搗碎根尖，使細胞盡可能分散，染色5 min，采用壓片法觀察． 用熒光相差正置顯微鏡在100倍的油鏡下對染色體形態(tài)清晰且分散良好的細胞進行拍照． 選取5張染色體分散良好且形態(tài)清晰的中期染色體圖片進行核型分析．

染色體類型參照LEVAN等[10]的命名系統(tǒng)，核型分析參照李懋學(xué)和陳瑞陽[6]的標準，核型分類按照STEBBIN[11]的方法． 用Photoshop軟件將染色體配對[12]，并用ImageJ軟件測量染色體長臂和短臂值，采用Excel軟件繪制核型模式圖[13]．

1.3 流式細胞儀檢測倍性

分別取1 cm2左右鮮嫩的樣品葉片和內(nèi)參葉片放置于預(yù)冷的培養(yǎng)皿中，加入1 mL預(yù)冷的裂解液[14-15]，用刀片將葉片快速地一次性切碎，將碎片勻漿用40 μm的細胞篩過濾到2 mL離心管中，加入DAPI熒光染液至2 mg/L[16]，黑暗條件下冰上放置0.5～1.0 h后即可上機檢測. 采用二倍體番茄(“夏威夷7996”, 2C=2.0 pg)作為內(nèi)參[17-19]，每個樣品檢測5 000～10 000個細胞核．

2 結(jié)果與分析

2.1 3個非洲菊品種間期核和前期染色體類型

供試的3個非洲菊品種具有比較一致的間期核和前期染色體形態(tài)(圖1)． 間期核由3～4個染色較深的染色中心構(gòu)成，染色中心分布于核的一側(cè)，屬于簡單染色中心型[20]． 前期染色體中(圖1D～F)，染色深淺不一的染色質(zhì)固縮塊相間排列，染色較深的異染色質(zhì)固縮塊在染色體中部、基部和端部都有分布，整條染色體呈“念珠”狀，屬于中間型．

2.2 3個非洲菊品種中期染色體的核型分析

非洲菊的中期染色體和核型圖(圖2A)、核型模式圖(圖3A)以及染色體參數(shù)(表1)的結(jié)果顯示，“深圳5號”的根尖染色體數(shù)目是2n=2x=50，是二倍體． 核型公式是2n=2x=50=2M+34m+14sm，即中期染色體中有1對正中著絲粒染色體、17對中部著絲粒染色體和7對近中部著絲粒染色體． 染色體相對長度變化范圍是2.24%～9.21%，最長和最短染色體比值是 4.107 0，臂比>2的染色體比率是24%，核型不對稱系數(shù)是 60.09%，核型類型是2C[11]． 相對長度系數(shù)組成是 2n=6L+12M2+24M1+8S,即具有3對長染色體、6對中長染色體、12對中短染色體和4對短染色體．

A、B、C: “深圳5號”、“大頭粉”、“香檳”的間期核；D、E、F:“深圳5號”、“大頭粉”、“香檳”的前期染色體．

A：“深圳5號”中期染色體及核型圖；B：“大頭粉”中期染色體及核型圖；C：“香檳”中期染色體及核型圖． 箭頭所指的是B染色體．

圖2 非洲菊中期染色體及核型圖

Figure 2 Photomicrographs of metaphase chromosomes and karyotype inGerberajamesoniihybr

“大頭粉”(圖2B、圖3B、表1)的根尖染色體數(shù)目是2n=2x+B=50+B,是二倍體． 核型公式是2n=2x=50+B=34m+12sm+4st+B,即中期染色體中有17對中部著絲粒染色體、6對近中部著絲粒染色體、2對近端部著絲粒染色體和1個B染色體． 染色體相對長度變化范圍是2.2%～8.13%，最長和最短染色體比值是3.695 5，臂比>2的染色體比率是16%，核型不對稱系數(shù)是62.21%，核型類型是2B． 相對長度系數(shù)組成是2n=8L+8M2+28M1+6S,即具有4對長染色體、4對中長染色體、14對中短染色體和3對短染色體．

“香檳”(圖2C、圖3C、表1)的根尖染色體數(shù)目是2n=2x+B=50+B，是二倍體． 核型公式是2n=2x=50+B=36m+12sm+2st+B，即中期染色體中有18對中部著絲粒染色體、6對近中部著絲粒染色體、1對近端部著絲粒染色體和1個B染色體． 染色體相對長度變化范圍是2.23%～9.36%，最長和最短染色體比值是4.197 2，臂比>2的染色體比率是28%，核型不對稱系數(shù)是62.17%，核型類型是2C. 相對長度系數(shù)組成是2n=8L+10M2+16M1+16S,即具有4對長染色體、5對中長染色體、8對中短染色體和8對短染色體．

圖3 非洲菊核型模式圖

Figure 3 Chromosomal karyotpe schema ofGerberajamesoniihybr

2.3 3個非洲菊品種的倍性分析

非洲菊的染色體偏小且數(shù)目多，因此需要采用準確性較高的流式細胞儀驗證根尖壓片的結(jié)果． 流式細胞儀的檢測結(jié)果(圖4)中CV值均小于10%，表明結(jié)果是準確可靠的[21]． 內(nèi)參番茄的DNA含量為2C=2.0 pg，由此可計算出“深圳5號”的DNA含量為5.18 pg，“大頭粉”的DNA含量為5.21 pg，“香檳”的DNA含量為5.38 pg，結(jié)果與REYNOIRD等[22]的檢測結(jié)果(非洲菊DNA含量2C=5.2 pg)基本一致． 其中“大頭粉”和“香檳”的DNA含量比“深圳5號”的略高一些，推測可能是“大頭粉”和“香檳”含有B染色體所致． 根據(jù)“深圳5號”、“大頭粉”和“香檳”的DNA含量可知這3個品種均為二倍體，與本試驗中的染色體壓片結(jié)果一致．

3 討論

本研究中所用的3個非洲菊品種，“深圳5號”是橙瓣黑心品種，“香檳”是奶黃瓣黑心品種，“大頭粉”是粉紅瓣綠心品種. 在3個非洲菊品種的核型比較(表1)中，“深圳5號”和“香檳”的最長/最短染色體、臂比>2的比率比較接近，核型類型相同，說明相對于“大頭粉”而言，這2個品種的親緣關(guān)系比較近，這與“深圳5號”和“香檳”都是黑心的表型相符． 然而“深圳5號”和“香檳”的核型公式不同，“深圳5號”具有正中著絲粒染色體，不具有近端著絲粒染色體． 非洲菊是異花授粉植物，引種方式、栽培條件和人工雜交育種中所選的父母本不同都會導(dǎo)致變異發(fā)生，染色體結(jié)構(gòu)相應(yīng)也會發(fā)生改變[23-24]，這可能是試驗中3個非洲菊品種核型差異的原因，也可能是非洲菊品種多樣性的原因．

圖4 番茄與非洲菊DNA含量圖

種類核型公式平均臂比最長/最短染色體臂比>2的比率/%核不對稱系數(shù)/%核型類型“深圳5號”2n=2x=50=2M+34m+14sm1．644．10702460．092C“香檳”2n=2x=50+B=36m+12sm+2st+B1．714．19722862．172C“大頭粉”2n=2x=50+B=34m+12sm+4st+B1．693．69551662．212B

有關(guān)大丁草屬的染色體研究絕大多數(shù)停留在染色體計數(shù)上，關(guān)于核型的報道極少，只有BEGUM等[25]研究了Gerberaviridifolia的核型，其染色體數(shù)目為2n=2x=48． 在BEGUM研究數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上筆者推斷Gerberaviridifolia染色體的核不對稱系數(shù)是66.67%，核型類型是3B． STEBBINS[11]將染色體核型按對稱程度分為12種類型，并認為染色體核型在生物進化過程中是由對稱向不對稱演化的，對稱程度越高的生物進化程度越低，而對稱程度越低的生物進化程度越高． 筆者研究的3個非洲菊品種的核不對稱系數(shù)(60.09%～62.21%)都比Gerberaviridifolia的核不對稱系數(shù)低． 3個非洲菊品種中“大頭粉”的核型類型是2B，比較對稱，接近于原始的非洲菊． 因此推測非洲菊比其同屬的Gerberaviridifolia進化程度低，是大丁草屬中較為原始的物種． 這還有待于利用原位雜交技術(shù)[26]、分子遺傳標記等[27-28]技術(shù)進一步驗證．

在3個非洲菊品種中“大頭粉”和“香檳”的染色體中觀察到一個小型的染色體，綜合比較了其他中期分裂相細胞，發(fā)現(xiàn)這個小型染色體距離大染色體較遠，且與其他任一大染色體之間沒有對應(yīng)的關(guān)系，故筆者推測是B染色體． 陳麗梅等[29]的研究發(fā)現(xiàn)種植在干旱地的蘭州百合中，B染色體出現(xiàn)的頻率明顯高于種植在較濕潤土壤中的蘭州百合． 姜立春和彭正松[30]的研究提到當黑麥草屬植株從播種到生長都在密度很大的環(huán)境中時，只有含有B染色體的植株能存活下來，說明B染色體在生物界的出現(xiàn)和分布能顯著增強個體的適應(yīng)性． PLOWMAN[31]的研究發(fā)現(xiàn)在干旱情況下細香蔥(AlliumSchoenoprasum)個體所含B染色體的頻率與種子發(fā)芽率呈正相關(guān)，能提高種子萌發(fā)時抗干旱的能力． 另外，VOSA[32]發(fā)現(xiàn)B染色體的出現(xiàn)能夠幫助葉蘭在潮濕環(huán)境中定植生存． 我國栽培的非洲菊品種都是從國外引種的，在引種過程中非洲菊經(jīng)歷了嚴重的環(huán)境適應(yīng)性考驗，加之供試的3個非洲菊品種來源于雨水充足、土壤環(huán)境潮濕的廣東，這些原因都可能導(dǎo)致非洲菊中B染色體的出現(xiàn)．

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【中文責(zé)編：成文 英文責(zé)編：李海航】

Chromosomal Karyotype and Ploidy Analysis of Common Varieties of Gerbera jamesonii hybr

LI Shun, WANG Yaqin*

(Guangdong Provincial Key Lab of Biotechnology for Plant Development, School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631,China)

The chromosomal karyotypes of three common varieties ofGerberajamesoniihybr were analyzed using the conventional root-tip squashing technology and their ploidy detection was carried out by flow cytometry. The results show that the three varieties ofGerberajamesoniihybr tested are all diploid. The “Shenzhen No.5” had a karyotype formula of “2n=2x=50=2M+34m+14sm”, the chromosome relative length index of “2n=6L+12M2+24M1+8S”, and the asymmetry coefficient of “AS.K% = 60.09%”, which belongs to the“2C”type according to Stebbins standard karyotype classification. The “Xiangbin” had a karyotype formula of “2n=2x=50+B=36m+12sm+2st+B”, the chromosome relative length index of “2n=8L+10M2+16M1+16S”, and the asymmetry coefficient of “AS.K% =62.17%”, which belongs to the“2C”type. The “Datoufen” had a karyotype formula of “2n=2x=50+B=34m+12sm+4st+B”, the chromosome relative length index of “2n=8L+8M2+28M1+6S”, and the asymmetry coefficient of “AS.K% =62.21%”, which belongs to the“2B”type. In conclusion, the three varieties ofG.jamesoniihybr were different in chromosome length, position of centromere, B chromosome and karyotype.

Gerberajamesoniihybr; karyotype analysis; asymmetrical karyotype coefficient; ploidy analysis

2016-05-23 《華南師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)》網(wǎng)址：http://journal.scnu.edu.cn/n

國家自然科學(xué)基金(31672188);廣東省科技計劃項目(2015A020209156, 2015B020202007, 2015B020231009, 2013B020201003)

Q343.2+2

A

1000-5463(2016)06-0013-06

*通訊作者:王亞琴，教授，Email: yqwang@scut.edu.cn.