成都市區(qū)白頰噪鹛繁殖行為及對(duì)城市環(huán)境的行為適應(yīng)

嚴(yán)勇， 柴璐艷， 吳永杰， 竇亮， 冉江洪

(四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610064)

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成都市區(qū)白頰噪鹛繁殖行為及對(duì)城市環(huán)境的行為適應(yīng)

嚴(yán)勇， 柴璐艷， 吳永杰， 竇亮， 冉江洪*

(四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610064)

2012—2013年繁殖季節(jié)，在成都市四川大學(xué)望江校區(qū)觀察了白頰噪鹛Garrulaxsannio的繁殖行為，與已有的研究結(jié)果相比，結(jié)果顯示：(1)白頰噪鹛巢材選擇廣泛，可就地利用多種材料，包括各種生活垃圾；(2)白頰噪鹛在市區(qū)主要營(yíng)巢于高大喬木樹種上，在市郊營(yíng)巢于竹林或較低矮喬木樹種；(3)影響其巢址選擇的主要因素為胸徑、巢位高度、樹高；(4)孵卵時(shí)間為11～12 d，較1950年代(15～17 d)明顯縮短；(5)育雛時(shí)間為12 d，但市區(qū)白頰噪鹛在卵質(zhì)量、育雛期日喂食頻次、出巢日雛鳥體質(zhì)量和體長(zhǎng)上均高于市郊；(6)市區(qū)白頰噪鹛繁殖成功率(73.3%)高于市郊(23.1%)。在城市化進(jìn)程中，市區(qū)白頰噪鹛較市郊個(gè)體產(chǎn)生了行為的適應(yīng)性變化，這些行為變化是其成為城市優(yōu)勢(shì)種的重要原因。

白頰噪鹛；繁殖行為；適應(yīng)性變化；城市化；巢址選擇；孵卵節(jié)律

隨著當(dāng)前城市化進(jìn)程的加劇，有關(guān)城市鳥類行為適應(yīng)性變化以及城市環(huán)境對(duì)鳥類的影響成為國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)(Beissinger & Osborne，2010；Alberti，2015；葉淑英等，2015)。城市環(huán)境的改變使當(dāng)?shù)卦械囊恍B類減少或是區(qū)域滅絕，也出現(xiàn)了由于城市環(huán)境相似性導(dǎo)致的“鳥類的城市趨同”現(xiàn)象(Clergeauetal.，2006；Devictoretal.，2007)。一些鳥類，尤其是城市常見鳥類，如樹麻雀Passermontanus、紫翅椋鳥Sturnusvulgaris、白頭鵯Pycnonotussinensis等，其種群數(shù)量隨著城市化的提升而增加，并逐漸成為優(yōu)勢(shì)種(Emlen，1974；于同雷等，2011)。與自然環(huán)境相比，城市環(huán)境具有噪音大、干擾多、適宜生境零散、食物資源相對(duì)集中等特點(diǎn)。城市鳥類通過調(diào)整原有生活史策略以適應(yīng)復(fù)雜的城市環(huán)境，這些“城市適應(yīng)者”在城市環(huán)境中產(chǎn)生了行為或生理適應(yīng)性變化，如大山雀Parusmajor改變鳴聲的頻率以適應(yīng)城市噪音(Slabbekoorn，2013)；鳥類驚飛距離的長(zhǎng)短是對(duì)不同人為干擾強(qiáng)度的響應(yīng)(Blumstein，2003)，城市中的紅腹灰雀Pyrrhulapyrrhula較農(nóng)村中的同類提升了解決問題和學(xué)習(xí)的技巧，變得更大膽，生理免疫力增強(qiáng)等(Audetetal.，2016)。

白頰噪鹛Garrulaxsannio是我國(guó)南方地區(qū)常見的鳥類，也是成都市常見的鳥類優(yōu)勢(shì)種(吳先智等，2005)。目前，對(duì)白頰噪鹛的研究涉及鳴聲、取食生態(tài)位、繁殖行為、非繁殖季節(jié)行為節(jié)律等方面(李桂垣，1982；李明等，2009；朱峰等，2010；晏林波等，2012；曹長(zhǎng)雷等，2013；柴璐艷等，2014)，其中關(guān)于其繁殖行為的研究見于李桂垣(1982)1950年代在四川省成都市、朱峰等(2010)在四川省南充市郊對(duì)白頰噪鹛的繁殖行為研究報(bào)道，晏林波等(2012)對(duì)四川省南充市郊白腰文鳥Lonchurastriata、白頰噪鹛和白頭鵯巢大小、結(jié)構(gòu)及巢材的比較研究報(bào)道。2012年3—8月、2013年4—7月，本研究在成都市四川大學(xué)望江校區(qū)內(nèi)對(duì)白頰噪鹛的繁殖行為進(jìn)行了較系統(tǒng)的觀察，以了解城市中白頰噪鹛的繁殖特點(diǎn)，豐富其生物學(xué)資料。通過與已有市郊研究結(jié)果的比較，了解白頰噪鹛在繁殖期適應(yīng)市區(qū)環(huán)境而產(chǎn)生的行為適應(yīng)性變化，為研究鳥類對(duì)城市環(huán)境的適應(yīng)提供參考案例。這有助于了解城市鳥類在城市化進(jìn)程中對(duì)城市環(huán)境變化的響應(yīng)，進(jìn)一步探究城市鳥類進(jìn)化適應(yīng)以及與環(huán)境變化的關(guān)系。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川大學(xué)望江校區(qū)位于成都市城區(qū)中心一環(huán)路九眼橋旁，占地面積1.73 km2，建筑面積1.3 km2。地理坐標(biāo)為104°4′59.5″～104°5′54.3″E，30°37′63.2″～30°37′66.7″N，海拔480 m。屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均降水量945.6 mm，年平均氣溫16.2 ℃。校園植被主要為人工綠化植被，植物種類多達(dá)461種，常見喬木樹種有雞爪槭Acerpalmatum、香樟Cinnamonumcamphora、小葉榕Ficusconcinna和銀杏Ginkgobiloba等；常見灌木種類有梔子Gardeniajasminoides、小葉女貞Ligustrumquihoui、鳳尾竹Bambusamultiplex等；常見草本植物有早熟禾Poaannua、吊蘭Chlorophytumcomosum等(楊建欣，白潔，2010)。四川大學(xué)望江校區(qū)是成都市區(qū)著名的觀鳥地點(diǎn)之一，常見的鳥類有白頰噪鹛、樹麻雀、珠頸斑鳩Streptopeliachinensis、紅頭長(zhǎng)尾山雀Aegithalosconcinnus、烏鶇Turdusmerula、白頭鵯等(李偲等，2010)。

1.2 研究方法

2012年3—8月和2013年4—7月，持續(xù)對(duì)出現(xiàn)銜枝筑巢、警報(bào)鳴叫、銜蟲跳竄飛行等行為的白頰噪鹛進(jìn)行觀察和追蹤，在其活動(dòng)頻繁的區(qū)域?qū)ふ页仓?。發(fā)現(xiàn)巢后，用直尺(精度為0.1 cm)測(cè)量并記錄巢大小、巢材等參數(shù)和位置并編號(hào)。

待幼鳥出飛或親鳥離巢后，對(duì)筑于喬木的巢測(cè)量其巢址的7個(gè)相關(guān)參數(shù)：胸徑、樹高、巢枝直徑、巢枝夾角、巢位高度、隱蔽度、人為活動(dòng)強(qiáng)度。其中隱蔽度分8個(gè)等級(jí)：在巢周圍8個(gè)方向觀察鳥巢，8個(gè)方向均無法見到鳥巢，定義為8級(jí)，7個(gè)方向均無法見到，定義為7級(jí)，以此類推分成1～8級(jí)；人為活動(dòng)強(qiáng)度分5個(gè)等級(jí)：距巢樹5 m范圍內(nèi)平均每分鐘通過的人數(shù)>40人，定義為5級(jí)，30～39人，定義為4級(jí)，20～29人，定義為3級(jí)，10～19人，定義為2級(jí)，10人以下，定義為1級(jí)；分別在08∶00—09∶00、11∶00—12∶00、14∶00—15∶00、17∶00—18∶00測(cè)定距巢樹5 m內(nèi)的人流量，并在1個(gè)月內(nèi)隨機(jī)選擇日期重復(fù)4次，不同位置的測(cè)定時(shí)間相同。

選擇易于觀察的巢對(duì)白頰噪鹛的繁殖行為進(jìn)行持續(xù)觀察。親鳥產(chǎn)卵后，戴薄膜手套取出鳥卵，用電子秤和游標(biāo)卡尺測(cè)量記錄卵質(zhì)量、大小等參數(shù)，并用水性筆對(duì)每枚卵進(jìn)行標(biāo)記編號(hào)。每天06∶30—19∶30用10×42倍望遠(yuǎn)鏡連續(xù)觀察記錄孵卵期間親鳥離巢次數(shù)、離巢時(shí)間等參數(shù)。

育雛期間，在親鳥離巢覓食后，戴薄膜手套取出幼鳥，用彩色塑料殼套在跗趾上標(biāo)記，每天11∶00—13∶00在親鳥離巢時(shí)使用電子秤和游標(biāo)卡尺測(cè)量巢中幼鳥的體質(zhì)量、體長(zhǎng)等生長(zhǎng)參數(shù)，測(cè)完數(shù)據(jù)把幼鳥按原來位置放回巢中。每天06∶00—20∶00，利用8×42倍望遠(yuǎn)鏡以及結(jié)合拍照、錄像等手段在巢周圍選取的隱蔽點(diǎn)連續(xù)觀察親鳥喂食幼鳥情況、記錄離巢次數(shù)和時(shí)間、喂食頻次等參數(shù)。

用主成分分析法對(duì)巢址選擇的7個(gè)變量(胸徑、樹高、巢枝直徑、巢枝夾角、巢位高度、隱蔽度、人為活動(dòng)強(qiáng)度)進(jìn)行主成分分析，確定白頰噪鹛對(duì)巢址選擇的主要因素，相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 17.0中完成。所有數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 巢及巢址

共發(fā)現(xiàn)30個(gè)白頰噪鹛的巢，其中27個(gè)位于樹上，3個(gè)位于灌叢或竹叢中。巢分別位于小葉榕、黃葛樹Ficusvirensvar.sublanceolata、香樟、棕竹Rhapisexcelsa和鳳尾竹5種植物中，所占比例分別為70.00%、13.30%、6.67%、6.67%、3.33%。

對(duì)其中26個(gè)巢大小測(cè)量的結(jié)果為：外徑13.59(±3.20) cm×11.71(±1.15) cm；內(nèi)徑8.69(±0.69) cm×7.49(±0.76) cm；巢高10.23(±1.51) cm；巢深5.14(±0.60) cm。

巢呈碗形，分內(nèi)外2層：外層多為棕櫚、小葉榕、雞爪槭的葉片，小葉榕的氣須根，以及草莖、細(xì)藤等；內(nèi)層為小葉榕氣須根、草莖等，也有一些碎紙、碎塑料袋(條)、破棉花等生活垃圾。巢外部顏色灰暗與周圍環(huán)境融為一體，內(nèi)部基本上為黑色，內(nèi)外顏色對(duì)比鮮明。

2.2 卵及孵卵行為

白頰噪鹛每巢產(chǎn)卵2～4枚(n=5)。卵的平均大小為24.28(±1.34) mm×18.96(±1.76) mm，卵質(zhì)量為5.40(±0.13) g(n=12)。孵卵期為11～12 d(n=4)，雌、雄輪換孵卵。孵卵期，隨孵化時(shí)間的延長(zhǎng)，親鳥離巢時(shí)間和離巢次數(shù)逐漸減少(表1)。

表1 白頰噪鹛孵卵節(jié)律

圖1 白頰噪鹛親鳥日喂食頻次(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

圖2 白頰噪鹛親鳥日喂食頻次節(jié)律(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.3 育雛行為

4巢育雛期親鳥喂食節(jié)律的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表明：親鳥在一天之內(nèi)有4個(gè)喂食高峰(圖1)，分別是07∶01—09∶00、11∶01—12∶00、15∶01—16∶00、17∶01—18∶00，相鄰2次高峰出現(xiàn)的時(shí)間間隔為2～3 h。高峰期親鳥的喂食頻次可達(dá)每小時(shí)5.80次±1.28次/h。從日節(jié)律來看，上午的喂食頻次高于下午和黃昏時(shí)分，12∶01—13∶00的喂食頻次最低。從雛鳥日齡與喂食頻次的關(guān)系來看(圖2)，1～7日齡親鳥日喂食頻次逐漸增加，由每日32.75次±2.87次增加到每日67.50次±5.26次，基本維持在每日喂食60次左右。親鳥在育雛期間喂食給雛鳥的全為動(dòng)物性食物。

雌雄親鳥共同育雛，育雛期(雛鳥出殼到雛鳥離巢)為12 d(n=4)，共監(jiān)測(cè)5巢15個(gè)卵，出巢日共記錄11只白頰噪鹛，繁殖成功率為73.3%。

2.4 巢樹選擇

對(duì)7個(gè)巢址選擇數(shù)值型變量的主成分分析結(jié)果顯示：前3個(gè)主成分的特征值均大于1，累積貢獻(xiàn)率達(dá)70%(表1)，提取前3個(gè)主成分并計(jì)算各變量特征向量(表2)。

由表2和表3可知：胸徑、巢位高度、樹高在第一主成分中貢獻(xiàn)較高，這3個(gè)參數(shù)反映出白頰噪鹛對(duì)巢安全性的需求；巢枝夾角在第二主成分中相關(guān)系數(shù)較高；第三主成分中，巢枝直徑相關(guān)系數(shù)較高。

2.5 城市與城郊繁殖行為的對(duì)比

本研究與李桂垣(1982)在四川成都市市郊(1956年的觀察)、朱峰等(2010)在四川南充市城郊(2009年觀察)、晏林波等(2012)在四川南充市郊(2011年觀察)的研究相比較，發(fā)現(xiàn)白頰噪鹛的巢型和巢大小在4個(gè)研究中幾乎無變化。但在1950年代的巢材上基本沒有發(fā)現(xiàn)生活垃圾，而近幾年的巢材中都出現(xiàn)了生活垃圾，而且巢材與城市綠化植物(營(yíng)巢樹、竹)的變化有關(guān)。

表2 白頰噪鹛巢址選擇主成分分析(n=27)

表3 白頰噪鹛巢址選擇參數(shù)特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣

不同時(shí)期城區(qū)和郊區(qū)的白頰噪鹛在營(yíng)巢植物的選擇上出現(xiàn)了較大的差異(表4)：朱峰等(2010)的研究表明白頰噪鹛在南充市郊主要營(yíng)巢于竹林中，巢位較低；晏林波等(2012)的研究表明在市郊以天竺桂Cinnamomumjaponicum為優(yōu)勢(shì)種的生境中，白頰噪鹛巢全部位于其中，巢位較低；在城區(qū)白頰噪鹛主要營(yíng)巢于常見綠化樹種上，巢位較高。在巢高度上，城區(qū)的巢平均高度明顯高于郊區(qū)的巢，本研究與市郊(朱峰等，2010)白頰噪鹛巢址選擇主要因素的第一主成分基本相同：分別為巢位高、巢樹(竹)高度、巢樹胸徑(竹直徑)。

表4 不同研究中白頰噪鹛筑巢參數(shù)

3個(gè)研究中白頰噪鹛的產(chǎn)卵數(shù)、卵色、卵形無變化；本研究白頰噪鹛卵質(zhì)量稍大于朱峰等(2010)在市郊的觀察結(jié)果；在孵化時(shí)間上，本研究和朱峰等(2010)比李桂垣(1982)的觀察結(jié)果明顯縮短(表5)。

表5 不同時(shí)期和城區(qū)白頰噪鹛孵卵的差異

3個(gè)研究中白頰噪鹛的育雛時(shí)間均為12 d，但市區(qū)白頰噪鹛親鳥的喂食頻次、離巢日雛鳥的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和繁殖成功率都高于市郊(成都市區(qū)為73.3%，南充市郊23.1%；表6)。

表6 白頰噪鹛雛鳥發(fā)育差異

3 討論

城市化程度的提高影響了鳥類對(duì)巢材的選擇，城市鳥類在筑巢中增加了對(duì)人類生活材料的利用(Wangetal.，2009)。與李桂垣(1982)1950年代對(duì)成都市白頰噪鹛巢材的觀察結(jié)果相比，當(dāng)前白頰噪鹛巢材發(fā)生了變化，不僅出現(xiàn)了人類生活垃圾，如碎紙、塑料袋等，而且巢材與城市綠化植物(營(yíng)巢樹、竹)的變化有關(guān)：1950年代白頰噪鹛多筑巢于柏樹和竹林，巢材基本為松柏枝、草莖和竹葉；晏林波等(2012)研究表明白頰噪鹛全筑巢于天竺桂，巢材多為天竺桂葉、枇杷葉、草莖等。在城市化進(jìn)程中，白頰噪鹛具有利用多種環(huán)境材料的能力，白頰噪鹛巢材的變化反映了其巢材的選擇具有一定的靈活性，也從側(cè)面反映出環(huán)境中存在大量而廣泛的人類生活垃圾。

成都市區(qū)白頰噪鹛營(yíng)巢樹種中喬木比例達(dá)到90%，朱峰等(2010)、晏林波等(2012)在南充市郊的研究表明白頰噪鹛全部筑巢于喬木樹種中，這說明白頰噪鹛能在城市中適應(yīng)以喬木為主的綠化植物，其巢址選擇具有一定的靈活性和適應(yīng)性。在巢址選擇上，本研究和朱峰等(2010)研究的第一主成分基本相同，分別為巢高、樹(竹)高和大小，這反映了市區(qū)和城郊白頰噪鹛對(duì)巢址的安全性要求相同。本研究白頰噪鹛巢距地面的平均高度比朱峰等(2010)、晏林波等(2012)的5.22 m、2.57 m更高，城市白頰噪鹛提高巢位高度是對(duì)城區(qū)以高大喬木為主的綠化植被以及高頻次人為活動(dòng)干擾的適應(yīng)，在城市高大喬木筑巢和在較低矮且隱蔽度高的竹林筑巢都能提高巢址的安全性。研究表明合適的巢址可以幫助鳥類將各種風(fēng)險(xiǎn)降到最低，而巢位高度和巢的隱蔽性則可有效抵御天敵和人為干擾的侵襲(Ricklefs，1969；Greggetal.，1994；Stahlschmidtetal.，2011)。市區(qū)白頰噪鹛在面對(duì)城市更高的人為干擾強(qiáng)度時(shí)調(diào)整筑巢策略，體現(xiàn)了城市鳥類筑巢策略對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)。

本研究和朱峰等(2010)中白頰噪鹛的孵卵時(shí)間較之李桂垣(1982)研究結(jié)果縮短3～5 d，這可能是氣候變化的結(jié)果(Yuta & Koizumi，2011)。在卵體積和質(zhì)量近似的情況下，環(huán)境背景溫度的升高有助于加速卵中胚胎的發(fā)育，因此造成卵孵化期的縮短(楊振才等，2002)。

本研究中育雛期間白頰噪鹛親鳥喂食頻次、離巢日雛鳥的體質(zhì)量和體長(zhǎng)均略高于南充市郊白頰噪鹛的，這說明市區(qū)白頰噪鹛面對(duì)食物資源更豐富的環(huán)境，通過提高喂食幼鳥的頻次，使幼鳥獲得充足的營(yíng)養(yǎng)和良好的發(fā)育條件從而獲得更高的繁殖成功率(Gonzalezetal.，2006)。城區(qū)白頰噪鹛的繁殖成功率高于郊區(qū)，這可能與市區(qū)內(nèi)食物集中豐富、捕食風(fēng)險(xiǎn)較小有關(guān)。豐富的食物是促進(jìn)雛鳥生長(zhǎng)發(fā)育的重要條件，較小的捕食風(fēng)險(xiǎn)使白頰噪鹛獲得較高的繁殖成功率，使其城區(qū)種群快速擴(kuò)展進(jìn)而成為城市環(huán)境的優(yōu)勢(shì)種。

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Breeding Behavior ofGarrulaxsannioin Chengdu and Its Adaptation to the Urban Environments

YAN Yong， CHAI Luyan， WU Yongjie， DOU Liang， RAN Jianghong*

(Key Laboratory of Eco-resource and Eco-environment of Ministry of Education， College of Life Sciences，Sichuan University， Chengdu 610064， China)

The breeding behavior of the white-browed laughingthrush (Garrulaxsannio) was systematically studied from 2012 to 2013 in the Wangjiang campus of Sichuan University， which is located in Chengdu urban area. Compared with the previous studies ofG.sannioin different periods and sites， we found that： (1)G.sanniowould use diversified nest materials， including the human garbage； (2) They mostly nested in high trees of urban area while nesting in bamboos or low trees of suburban area； (3) The main factors affecting the nest-site selection were tree breast-height diameter， nest height， and tree height； (4) The contemporary incubation time ofG.sanniowas shortened to 11～12 d compared to 15～17 d in 1950s； (5) The mean feeding phase ofG.sanniowas 12 d， but the egg weight， daily feeding frequency， weight and length of nestling on leaving-nest day of the birds in urban area were higher than those in suburban area； (6)The breeding success rate was 73.3% in urban area compared with 23.1% in suburban area. Compared with those living in suburban area，G.sannioof urban area evolved adaptive changes of breeding behavior that helped them become the dominant urban species in the process of urbanization.

Garrulaxsannio； breeding behavior； adaptive changes； urbanization； nest-site selection; incubation rhythm

2016-08-16 接受日期：2016-10-19

嚴(yán)勇(1992—), 男, 碩士研究生, 研究方向?yàn)楸Ｗo(hù)生物學(xué), E-mail：396566617@qq.com

*通信作者Corresponding author, E-mail：rjhong-01@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.201600221

Q959.7； Q958.1

A

1000-7083(2016)06-0936-06