鄱陽湖越冬鶴鷸的日間行為節(jié)律

沈嘯遠， 劉潔， 金斌松， 2， 秦海明， 2， 劉觀華， 王文娟， 2， 4*

(1.南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所和鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點實驗室，南昌330031；2. 江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，南昌330038； 3. 江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)管理局，南昌330038；4. 復(fù)旦大學(xué)生物多樣性科學(xué)研究所，上海200433)

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鄱陽湖越冬鶴鷸的日間行為節(jié)律

沈嘯遠1， 劉潔1， 金斌松1， 2， 秦海明1， 2， 劉觀華3， 王文娟1， 2， 4*

(1.南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所和鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點實驗室，南昌330031；2. 江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，南昌330038； 3. 江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)管理局，南昌330038；4. 復(fù)旦大學(xué)生物多樣性科學(xué)研究所，上海200433)

目前有關(guān)鳥類越冬行為節(jié)律的研究主要集中在大型水鳥。與大型鳥類相比，小型鳥類在體溫調(diào)節(jié)中消耗的能量更多，因此可能呈現(xiàn)不同的日間行為節(jié)律。本研究選擇鄱陽湖數(shù)量較大的小型水鳥——鶴鷸Tringaerythropus為研究對象，于2014年11月—2015年3月在鄱陽湖的子湖——常湖池對越冬期鶴鷸各種行為的時間分配進行了調(diào)查研究。結(jié)果表明覓食(61.4%)和休息(32.1%)是鶴鷸越冬期最主要的行為，2種行為的比例呈顯著負相關(guān)。與一些植食性水鳥相比，肉食性鶴鷸的覓食行為比例偏低。而與一些大型食肉性水鳥相比，鶴鷸的覓食行為比例偏高，這可能與其較小的體型在體溫調(diào)節(jié)中消耗的能量較多有關(guān)。鶴鷸的警戒行為比例較低(0.8%)，越冬期集大群的習(xí)性可能是導(dǎo)致其偏低的主要原因。越冬期不同月份間各行為比較中，1月出現(xiàn)了覓食行為比例的高峰和休息行為比例的低谷，這可能與1月平均氣溫為全年最低有關(guān)。覓食行為比例在全天呈緩慢上升趨勢，而休息行為比例呈下降趨勢。雖然覓食和休息行為的時間分配在全天有一定變化，但是鶴鷸的日間行為節(jié)律性并不強。鶴鷸的覓食行為主要發(fā)生在跗跖位(0～5.5 cm)，而休息行為主要發(fā)生在跗跖上位(5.5～8.6 cm)，安全性和食物的可利用性可能是影響鶴鷸生境選擇的主要因素。

鄱陽湖；鶴鷸；日間節(jié)律；時間分配；越冬期

日間行為節(jié)律與動物的新陳代謝和能量需求緊密相關(guān)，是動物行為學(xué)研究的重要內(nèi)容(易國棟等，2010)。越冬期是鳥類生命周期中重要的一環(huán)，鳥類在越冬期的活動節(jié)律和時間分配直接影響鳥類的身體肥滿度，并且很可能影響鳥類在越冬期乃至全年的存活率(Hohman & Rave，1990)，因此相關(guān)研究對于鳥類保護至關(guān)重要。此外，有關(guān)越冬期鳥類行為節(jié)律的研究，有助于了解經(jīng)過長距離遷徙的鳥類是如何通過調(diào)整行為及時間分配來恢復(fù)體能、度過寒冷的越冬期，并為下一年的長距離遷徙做準備。

目前關(guān)于越冬期鳥類行為節(jié)律的研究主要集中在大型水鳥，包括鶴類(Zhouetal.，2010；袁芳凱等，2014)、雁類(Jónsson & Afton，2006；Foxetal.，2008)、鴨類(Muzaffar，2004；Crooketal.，2009)、鷺類(張國鋼等，2007；Brzorad & Maccarone，2013)等，對小型水鳥的研究較少，這可能與其較難觀察有密切關(guān)系。伯格曼定律(Bergman rule)認為在相同的環(huán)境條件下，一切恒溫動物每單位體表面積散發(fā)的熱量相等。大型鳥類由于具有較小的體表面積與體積之比，在體溫調(diào)節(jié)中比小型鳥類消耗的能量少。因此，大型鳥類和小型鳥類在日間行為節(jié)律和時間分配上可能存在一定差異，小型鳥類可能需要通過增加覓食時間取食更多食物，以應(yīng)對更多的體溫散失，從而維持能量平衡(Goudie & Ankney，1986)。

鶴鷸Tringaerythropus隸屬于鷸科Scolopacidae鷸屬Tringa，是一類小型水鳥。鶴鷸在全球的分布范圍非常廣，主要繁殖于芬諾斯堪底亞和西伯利亞靠近北極圈的地區(qū)，遷至非洲、印度、東南亞和我國東部等地區(qū)越冬(Caoetal.，2009；BirdLife International，2016)。在東亞-澳大利西亞遷徙路線上，鶴鷸的種群數(shù)量為25 000～100 000只，其中有20%的個體分布于我國東部，而鄱陽湖是鶴鷸在我國東部最主要的分布區(qū)(Caoetal.，2009)。此外，鶴鷸也是鄱陽湖越冬水鳥中的常見種，是數(shù)量較大的鸻鷸類(朱奇等，2012)。因此本研究選擇鶴鷸為研究對象，主要研究其日間行為節(jié)律和時間分配，以期了解小型鳥類是如何通過調(diào)整行為的時間分配來應(yīng)對惡劣的越冬環(huán)境。

1 研究地點

鄱陽湖是我國最大的淡水湖泊，也是東亞-澳大利西亞鳥類遷徙路線上一個非常重要的鳥類越冬地。據(jù)統(tǒng)計，每年在鄱陽湖越冬的水鳥多達40萬只(Qianetal.，2011；朱奇等，2012)。此外，鄱陽湖還擁有眾多珍稀瀕危水鳥，包括全球98%的極危物種——白鶴Grusleucogeranus、90%的瀕危物種——東方白鸛Ciconiaboyciana和50%的易危物種——鴻雁Ansercygnoides等(Lietal.，2012)。鄱陽湖屬亞熱帶濕潤季風(fēng)型氣候，夏季炎熱，冬季濕冷，降雨充沛，年均氣溫17 ℃，1月為全年最冷月，平均氣溫4.5 ℃，7月為全年最熱月，平均氣溫29 ℃(吳英豪，紀偉濤，2002)。研究地位于鄱陽湖國家級自然保護區(qū)(115°54′～116°12′E，29°02′～29°19′N)的子湖——常湖池(700 hm2，圖1)。

2 研究方法

2.1 鶴鷸行為觀察

于2014年11月—2015年3月觀察和記錄鶴鷸行為，每月1次，每次2～3 d。選擇較為晴朗的天氣，09∶00開始，17∶00結(jié)束，此時段光線充足，能見度較高。遇到早晨有大霧或中午湖面有較強蒸騰作用引起視野模糊的情況時則停止觀察，待視野清晰后繼續(xù)觀察。觀察時，先用8倍雙筒望遠鏡確定鶴鷸在整個湖泊內(nèi)的分布情況，再用60倍單筒望遠鏡從鶴鷸分布區(qū)域的一端掃向另一端，采用瞬時掃描取樣法觀察和記錄鶴鷸行為，每隔10 min記錄一次湖區(qū)內(nèi)所有可辨認目標個體的行為及其所對應(yīng)的水位。

越冬期鶴鷸的日間行為主要有覓食、休息、理羽、警戒、爭斗5類，參考前人對其他水鳥行為的研究(Davis & Smith,1998)，再結(jié)合實際觀察，對這5類行為的描述詳見表1。本研究未發(fā)現(xiàn)鶴鷸存在類似大型涉禽(如白鶴)的游走行為(袁芳凱等，2014)，鶴鷸頻繁的踱步行為均伴隨著覓食動作，故將此類行為歸于覓食行為。

水位根據(jù)水面所達到鶴鷸后肢的位置進行確定：鶴鷸在泥灘地活動，能較清楚看到其腳趾時稱為顯趾位；水位位于跗關(guān)節(jié)以下時稱為跗跖位；水位位于跗關(guān)節(jié)以上但未到達腹部時稱為跗跖上位；水位到達或超過腹部最低位時稱為平身位。鶴鷸的跗跖長約5.5 cm(王岐山等，2006)，腿長約8.6 cm(Ntiamoa-Baiduetal.，1998)，故顯趾位對應(yīng)的水位為0 cm，跗跖位為0～5.5 cm，跗跖上位為5.5～8.6 cm，平身位為>8.6 cm。

圖1 研究地點

2.2 數(shù)據(jù)分析

將每天記錄的數(shù)據(jù)按照1 h進行分段，即09∶00—10∶00，10∶00—11∶00……16∶00—17∶00，統(tǒng)計每一次觀察數(shù)據(jù)中各類行為所占百分比，以單日行為百分比為樣本計算鶴鷸越冬期各類行為所占百分比，了解鶴鷸越冬期行為的時間分配情況。

使用卡方分析檢驗鶴鷸覓食、休息、理羽和警戒行為在白天不同時間段是否存在差異，從而了解鶴鷸的日間行為是否具有節(jié)律性。使用Spearman秩相關(guān)檢驗來分析不同行為時間分配上的相關(guān)性。采用Kruskal-WallisH檢驗法對各行為在4種水位下的比例進行差異顯著性檢驗，并用Mann-WhitneyU檢驗法對各行為在跗跖位和跗跖上位的比例進行差異顯著性檢驗，了解不同水位對鶴鷸行為的影響。以上所有數(shù)據(jù)整理和分析都在Excel和SPSS 19.0中進行。

3 結(jié)果

3.1 鶴鷸日間行為時間分配

本研究對越冬期鶴鷸日間行為共觀察14 d，掃描268次，每次掃描的個體數(shù)存在一定差異，最少的為50只，最多的為1 695只。鶴鷸日間行為中，覓食時間占61.4%，休息時間占32.1%，這兩類行為是鶴鷸越冬期最主要的日間行為(圖2)。理羽和警戒所占時間分別是5.7%和0.8%。實際觀察中，鶴鷸的警戒行為發(fā)生較少，遠處傳來的行車聲和周邊作業(yè)漁民的干擾都會增加鶴鷸的警戒行為，當遇到湖邊行走的游客或空中盤旋的猛禽時，鶴鷸集群中的大部分個體會同時處于短暫的警戒狀態(tài)，然后飛走，在觀察記錄中遇到類似情況則視為非正常情況，不納入記錄。鶴鷸的爭斗行為非常少見，主要是在爭搶食物的過程中發(fā)生，在整個越冬期僅觀察到9次爭斗行為，因此本研究主要對其他4種行為進行分析。

圖2 越冬鶴鷸各類行為百分比

在越冬期不同月份間各行為時間分配的比較中，覓食行為和休息行為比例均有較明顯變化(圖3)。覓食行為比例在1月為74.6%，為4個月中最大；休息行為比例在1月為21.8%，為4個月中最小；而理羽和警戒行為比例在4個月中變化不明顯。

3.2 日間行為節(jié)律

各類行為時間分配的相關(guān)性比較結(jié)果表明，覓食行為的時間分配與休息行為呈顯著負相關(guān)(r=-0.905，n=8，P=0.002)，其他行為間相關(guān)性無統(tǒng)計學(xué)意義。09∶00—17∶00的覓食行為比例整體上呈上升趨勢，休息行為比例整體上呈下降趨勢(圖4)。

圖3 鶴鷸越冬期不同月份的時間分配

卡方分析結(jié)果顯示，覓食(H=3.502，df=7，P=0.835)、休息(H=6.455，df=7，P=0.488)、理羽(H=15.917，df=7，P=0.026)和警戒(H=11.994，df=7，P=0.101)行為在白天不同時段的差異均無統(tǒng)計學(xué)意義，越冬期鶴鷸各類行為的日間節(jié)律不強。

3.3 不同水位下行為的差異

覓食行為比例在顯趾位、跗跖位、跗跖上位和平身位4個水位間的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(H=29.09，df=3，P<0.000 1)，其中跗跖位的覓食行為比例(56.8%)顯著高于跗跖上位(29.6%；U=0，Z=-3.361，P<0.05)及其他水位(表2)。休息行為比例在4個水位間的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(H=26.03，df=3，P<0.000 1)，其中跗跖上位的休息行為比例(59.8%)顯著高于跗跖位(39.4%；U=5，Z=-2.836，P=0.003)及其他水位。理羽行為的比例在跗跖上位(51.0%)和跗跖位(46.7%)的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(U=29，Z=-0.315，P=0.798)。警戒行為比例在4個水位之間的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(H=27.37，df=3，P<0.000 1)，其中跗跖位的警戒行為比例(57.7%)顯著高于跗跖上位(35.6%；U=6.5，Z=-2.68，P=0.005)。

4 討論

4.1 鶴鷸日間行為時間分配

覓食行為(61.4%)和休息行為(32.1%)是鶴鷸越冬期最主要的2種行為，這2種行為與能量積累密切相關(guān)，兩者間的權(quán)衡對于鶴鷸成功度過寒冷冬季，并為即將到來的長途遷徙做能量儲備具有極為重要的意義。各類行為相關(guān)性分析結(jié)果表明鶴鷸的覓食行為和休息行為呈顯著負相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果類似(Desnouhesetal.，2003；Congetal.，2011；Masonetal.，2013)。在越冬期食物匱乏的情況下,水鳥會盡可能攝取多樣的食物以滿足能量需求，不同食物的營養(yǎng)物質(zhì)含量不同，水鳥會因為攝取食物中能量的不同，而表現(xiàn)出覓食和休息行為時間分配上的差異(Paulus，1988)。動物性食物相對于植物性食物而言，營養(yǎng)水平更高，因此肉食性水鳥所需的覓食時間通常較少，而植食性水鳥則需要花費更多時間取食大量食物，才能滿足其自身的能量需求。例如，肉食性的白眼潛鴨Aythyanyroca(17%;Muzaffar，2004)、小潛鴨A.affinis(≈32%)的覓食時間短于植食性的環(huán)頸潛鴨A.collaris(≈37%；Crooketal.，2009)。肉食性的北美鷸T.semipalmata(20%～45%；Castillo-Guerreroetal.，2009)、美洲白鵜鶘Pelecanuserythrorhynchos(5%～40%；King & Werner，2001)和大白鷺Ardeaalba(19.4%；張國鋼等，2007)的覓食時間普遍較短，而植食性的白鶴(83%；袁芳凱等，2014)、黑頸鶴G.nigricollis(76.81%；王凱等，2009)和綠翅鴨Anascrecca(65%；Guillemainetal.，2000)的覓食時間普遍較長。鶴鷸為肉食性水鳥，主要取食各種水生昆蟲、幼蟲、軟體動物、甲殼動物、魚和蝦等(王岐山等，2006)。因此，相對于上述植食性水鳥而言，鶴鷸的覓食時間較短。相應(yīng)地，鶴鷸用于休息的時間(32.1%)長于環(huán)頸潛鴨(≈27%；Crooketal.，2009)、白鶴(0.15%；袁芳凱等，2014)、黑頸鶴(1.32%；王凱等，2009)和綠翅鴨(14%；Guillemainetal.，2000)。

表2 各行為在不同水位發(fā)生的比例

注： Kruskal-WallisH檢驗對4種行為不同水位下的比例進行差異性比較; Mann-WhitneyU檢驗對各行為主要發(fā)生的2種水位間進行差異性比較。

Notes： Kruskal-WallisHtest was to compare the behaviors under four different water depths; Mann-WhitneyUtest was to compare the proportion of each behavior under the two types of water depths where behaviors mainly occurred.

體型大小對鳥類覓食時間的分配也有較大影響。依據(jù)伯格曼定律可以推測，體型較小的鳥類由于在體溫調(diào)節(jié)中所需的能量較多，因此需要花費更多時間取食能量更高的食物以維持能量平衡(Goudie & Ankney，1986；Andreietal.，2007)。例如，同域分布的體型較大的美洲反嘴鷸RecurvirostraAmericana(≈41%)和長嘴鷸Limnodromusscolopaceus(≈55%)的平均覓食時間短于體型較小的高蹺鷸Calidrishimantopus(≈75%)、半蹼鷸C.pusilla(≈75%)和姬濱鷸C.minutilla(≈70%；Leon & Smith，1999)。鶴鷸的體型與長嘴鷸相似，其覓食時間同樣短于上述的小型鸻鷸類，但長于體型更大的美洲反嘴鷸、云斑塍鷸Limosafedoa(≈45%)和北美鷸(≈35%；Castillo-Guerreroetal.，2009)。此外，與其他類群的大型肉食性水鳥，如白眼潛鴨(17%；Muzaffar，2004)、小潛鴨(≈32%；Crooketal.，2009)、美洲白鵜鶘(5%～40%；King & Werner，2001)和大白鷺(19.4%；張國鋼等，2007)相比，鶴鷸的覓食時間較長。

動物的警戒行為與集群大小密切相關(guān)(Beauchamp，2008)。隨著集群的增大，群體發(fā)現(xiàn)威脅的概率增加，而群體中單個個體被捕食的概率降低，因此個體用于警戒的時間將會減少(Cresswell，1994；Bednekoff & Lima，1998)。我們的觀察表明鶴鷸的活動存在明顯的集群性，通常是成百上千只個體密集出現(xiàn)在同一區(qū)域。鶴鷸集大群的特征導(dǎo)致其警戒行為比例較低，僅為0.8%，明顯低于以小群或單個個體活動為主的白枕鶴G.vipio(7%；周紹春等，2005)和鳳頭距翅麥雞Vanelluschilensis(32%；Maruyamaetal.，2010)。

在4個月份各行為比例比較中，1月出現(xiàn)了鶴鷸覓食行為比例的高峰和休息行為比例的低谷。已有研究表明溫度是影響鳥類行為節(jié)律的重要因子。在較低的溫度下，鳥類通常采取增加覓食行為比例，并減少其他行為比例的方式來應(yīng)對寒冷天氣(Jordeetal.，1984；孔德軍等，2008)。鄱陽湖多年的氣象數(shù)據(jù)表明1月為全年氣溫最低的時期(吳英豪，紀偉濤，2002)，同時2015年1月的平均氣溫也為全年最低(高云云，2016)。因此，鶴鷸可能通過采取增加覓食時間的方式來攝取更多的食物，以獲得足夠能量應(yīng)對更寒冷的氣候。與鶴鷸相似，長江中下游流域分布的豆雁Anserfabalis(劉靜，2011)、白額雁A.albifrons(楊秀麗，2011)和白頭鶴G.monacha(謝光勇，2015)的覓食行為和休息行為也在越冬中期(1月和2月)呈現(xiàn)類似的變化規(guī)律。

4.2 日間行為節(jié)律

鶴鷸的覓食行為在白天的時間分配上存在一定的變化趨勢，主要表現(xiàn)在早晨覓食行為比例較低，之后呈整體上升趨勢。有研究表明，早晨密布的云層會延遲一些非繁殖期鴨科鳥類的覓食活動(Paulus，1988)。本研究所在的常湖池，早晨湖區(qū)常伴有大霧，能見度較差，不利于鶴鷸對湖區(qū)方位的確定。此外，早晨溫度較低，在較低溫度下覓食可能會使水鳥消耗更多的能量(王凱等，2009)。因此，鶴鷸可能通過降低覓食時間，增加休息時間以減少不必要的能量損失。隨著時間的推移，湖區(qū)氣溫逐漸上升，霧氣慢慢消散，鶴鷸便會利用能見度較好的溫暖環(huán)境進行覓食。臨近傍晚時，為了保證足夠的能量攝入以應(yīng)對夜間的寒冷，鶴鷸再一次提高了覓食行為的比例，從而使覓食比例在15∶00—16∶00達到白天的最高峰。

鶴鷸日間行為節(jié)律的分析結(jié)果表明，雖然鶴鷸的覓食、休息和理羽行為在白天均存在一定波動，但鶴鷸的日行為節(jié)律性并不強。已有研究表明不同鳥類的行為時間分配存在較大差異，有些鳥類在全天各時段都有較高的覓食比例，而有些則是在某個或某些時段出現(xiàn)明顯的覓食高峰(Ntimamoa-Baiduetal.，1998)，也有些鳥類因為白天的覓食無法滿足自身能量需求，或者出于安全性的考慮而選擇在夜間覓食(Ntimamoa-Baiduetal.，1998；Burton & Armitage，2005；Santiago-Quesadaetal.，2014)。此外，同一物種在不同環(huán)境條件下的行為時間分配也有所不同(Masonetal.，2013)。鸻鷸類在我國主要分布于沿海潮間帶，而鶴鷸卻主要分布于內(nèi)陸淡水濕地(鶴鷸內(nèi)陸與沿海個體數(shù)量比例約為6∶1；Caoetal.，2009)，進一步研究沿海地區(qū)鶴鷸的日間行為節(jié)律，并將其與鄱陽湖等內(nèi)陸地區(qū)的鶴鷸進行比較，有助于了解鶴鷸是如何通過調(diào)整行為的時間分配來應(yīng)對環(huán)境的變化，以及其獨特分布模式的可能原因。

4.3 鶴鷸對不同水位的選擇

涉禽對于覓食地的選擇取決于食物的可利用性，而水位波動可以通過影響生境的物理結(jié)構(gòu)、食物的可得性和可利用性，從而影響覓食生境的選擇(Ntimamoa-Baiduetal.，1998；侯森林，2009)。本研究結(jié)果顯示鶴鷸傾向于選擇跗跖位的淺水生境(0～5.5 cm)進行覓食，而不選擇泥灘(0 cm)和深水水域(>5.5 cm)。泥灘地是隨著水位逐漸下降而裸露出的區(qū)域，隨著暴露時間的增加，土壤的硬度逐漸增加，這既不利于土壤中底棲動物的生存，也不利于鶴鷸啄食。此外，泥灘地是陸地和湖泊的過渡區(qū)域，受陸地其他動物以及人為干擾的影響較大(Duijnsetal.，2009)。因此，從食物的可利用性和安全性考慮，鶴鷸覓食時會盡量避開泥灘地。遠離沿岸的深水水域相對比較安全，但該區(qū)域并未成為鶴鷸最主要的覓食地，說明鶴鷸在覓食過程中更多地受到其他因素的影響。深水水域的食物可利用性低于淺水水域。在鳥類越冬期，鄱陽湖水位呈逐漸下降趨勢，隨著水位的下降，淺水生境不斷向湖中心移動，從而使食物逐漸變得可利用。鶴鷸的覓食生境也隨著水位和食物可利用性的變化，逐漸向湖中心移動。因此，我們推測食物的可利用性可能是導(dǎo)致鶴鷸未選擇深水水域覓食的主要因素。與本研究結(jié)果一致，多數(shù)涉禽主要在水深≤20 cm的淺水水域覓食(Ntimamoa-Baiduetal.，1998；Colwell & Taft ,2000)，且大部分水鳥主要選擇跗跖位的水域覓食，如白鶴、白枕鶴等(曾南京等，2011)。

與覓食行為不同，鶴鷸的休息行為主要發(fā)生在跗跖上位的水域中。已有研究表明水鳥不同行為所發(fā)生的區(qū)域間存在一定差異，例如沙丘鶴G.canadensis(Krapuetal.，1984)、灰鶴G.grus(Avilésetal.，2004)和豆雁(Zhaoetal.，2010)主要在草洲、農(nóng)田等生境覓食，而在水域生境休息。一些水鳥在選擇覓食地時會在食物的可利用性和安全性之間進行權(quán)衡(Duijnsetal.，2009)，而選擇休息地時則更多地考慮安全性(Peters & Otis，2007)，水鳥在休息時一般會選擇遠離沿岸灘地的深水水域，這樣有利于避開陸地其他動物以及人為因素的干擾。安全性可能也是鶴鷸選擇跗跖上位水域休息的一個主要影響因素。

致謝：感謝鄱陽湖國家級自然保護區(qū)尤其是八字墻監(jiān)測站的工作人員對本研究的大力支持。感謝美國弗吉尼亞理工大學(xué)James D. Fraser教授、國際鶴類基金會白敬鶴(Jeb Barzen)博士和李鳳山博士在實驗設(shè)計方面提供的寶貴建議。感謝南昌大學(xué)王亞芳、胡旭仁和曾旻在野外工作和數(shù)據(jù)分析方面提供的幫助。

高云云. 2016. 2015年鄱陽湖區(qū)域氣象因子分析[C]. 鄱陽湖濕地生態(tài)研究文集(2015-2016年度項目報告)： 147-152.

侯森林. 2009. 鸻鷸類研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 37(32)： 15873-15874， 15881.

孔德軍， 楊曉君， 鐘興耀， 等. 2008. 云南大山包黑頸鶴日間越冬時間分配和活動節(jié)律[J]. 動物學(xué)研究， 29(2)： 195-202.

劉靜. 2011. 安徽升金湖國家級自然保護區(qū)豆雁的越冬食性和行為研究[D]. 合肥： 中國科學(xué)技術(shù)大學(xué).

王凱， 楊曉君， 趙健林， 等. 2009. 云南納帕海越冬黑頸鶴日間行為模式與年齡和集群的關(guān)系[J]. 動物學(xué)研究， 30(1)： 74-82.

王岐山， 馬鳴， 高育仁. 2006. 中國動物志： 鳥綱 第五卷 鶴形目 鸻形目 鷗形目[M]. 北京： 科學(xué)出版社： 313-316.

吳英豪， 紀偉濤. 2002. 江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)研究[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社： 1-10.

謝光勇. 2015. 鄱陽湖區(qū)越冬白頭鶴日間行為模式及其影響因素研究[D]. 南昌： 江西師范大學(xué).

楊秀麗. 2011. 安徽升金湖國家級自然保護區(qū)白額雁數(shù)量分布，覓食行為和食性變化研究[D]. 合肥： 中國科學(xué)技術(shù)大學(xué).

易國棟， 楊志杰， 劉宇， 等. 2010. 中華秋沙鴨越冬行為時間分配及日活動節(jié)律[J]. 生態(tài)學(xué)報， 30(8)： 2228-2234.

袁芳凱， 李言闊， 李鳳山， 等. 2014. 年齡、集群、生境及天氣對鄱陽湖白鶴越冬期日間行為模式的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 34(10)： 2608-2616.

曾南京， 劉觀華， 易武生， 等. 2011. 越冬鶴類監(jiān)測[M]// 李鳳山， 劉觀華， 吳建東， 等. 鄱陽湖濕地和水鳥的生態(tài)研究. 北京： 科學(xué)普及出版社： 55-77.

張國鋼， 梁偉， 楚國忠. 2007. 海南3種鷺越冬行為的比較[J]. 動物學(xué)雜志， 42(6)： 125-130.

周紹春， 張明海， 李曉民， 等. 2005. 白枕鶴春季遷徙行為時間分配及活動規(guī)律[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 33(4)： 37-39.

朱奇， 詹耀煌， 劉觀華， 等. 2012. 2011年冬鄱陽湖水鳥數(shù)量與分布調(diào)查[J]. 江西林業(yè)科技， (3)： 1-6.

Andrei AE， Smith LM， Haukos DA，etal. 2007. Behavior of migrant shorebirds in saline lakes of the southern Great Plains[J]. Waterbirds， 30(3)： 326-334.

Avilés JM. 2004. Common cranesGrusgrusand habitat management in holm oak dehesas of Spain[J]. Biodiversity and Conservation， 13： 2015-2025.

Beauchamp G. 2008. What is the magnitude of the group-size effect on vigilance?[J]. Behavioral Ecology， 19： 1361-1368.

Bednekoff PA， Lima SL. 1998. Re-examining safety in numbers： interactions between risk dilution and collective detection depend upon predator targeting behaviour[J]. Proceedings of the Royal Society of London B， 265： 2021-2026.

BirdLife International. 2016. Species factsheet：Tringaerythropus[EB/OL]. [2016-07-30]. http：//www.birdlife.org.

Brzorad JN， Maccarone AD. 2013. Activity patterns of snowy egrets (Egrettathula) and great egrets (Ardeaalba)： a seasonal comparison[J]. Waterbirds， 36(1)： 11-19.

Burton NHK， Armitage MJS. 2005. Differences in the diurnal and nocturnal use of intertidal feeding grounds by redshankTringatotanus[J]. Bird Study， 52： 120-128.

Cao L， Tang S， Wang X，etal. 2009. The importance of eastern China for shorebirds during the non-breeding season[J]. Emu， 109： 170-178.

Castillo-Guerrero JA， Fernández G， Arellano G，etal. 2009. Diurnal abundance， foraging behavior and habitat use by non-breeding marbled godwits and willets at Guerrero Negro， Baja California Sur， México[J]. Waterbirds， 32(3)： 400-407.

Colwell MA， Taft OW. 2000. Waterbird communities in managed wetlands of varying water depth[J]. Waterbirds， 23(1)： 45-55.

Cong P， Rees EC， Sun MM，etal. 2011. A comparison of behaviour and habitat use by Bewick’s swansCygnuscolumbianusbewickiiat wintering sites in China and Europe： preliminary observations[J]. Wildfowl， 61： 52-73.

Cresswell W. 1994. Flocking is an effective anti-predation strategy in redshanks，Tringatotanus[J]. Animal Behavior， 47： 433-442.

Crook SL， Conway WC， Mason CD，etal. 2009. Winter time-activity budgets of diving ducks on eastern Texas reservoirs[J]. Waterbirds， 32(4)： 548-558.

Davis CA, Smith L. 1998. Behavior of migrant shorebirds in playas of the southern High Plains, Texas[J]. The Condor, 100(2)： 266-276

Desnouhes L， Pichaud M， Clainche NL，etal. 2003. Activity budget of an increasing wintering population of greylag geeseAnseranserin southern France[J]. Wildfowl， 54： 41-51.

Duijns S， van Dijk JGB， Spaans B，etal. 2009. Foraging site selection of two subspecies of bar-tailed godwitLimosalapponica： time minimizers accept greater predation danger than energy minimizers[J]. Ardea， 97(1)： 51-59.

Fox AD， Hearn RD， Cao L，etal. 2008. Preliminary observations of diurnal feeding patterns of swan geeseAnsercygnoidesusing two different habitats at Shengjin Lake， Anhui province， China[J]. Wildfowl， 58： 20-30.

Goudie RI， Ankney CD. 1986. Body size， activity budgets， and diets of sea ducks wintering in Newfoundland[J]. Ecology， 67(6)： 1475-1482.

Guillemain M， Houte S， Fritz H. 2000. Activities and food resources of wintering teal (Anascrecca) in a diurnal feeding site： a case study in western France[J]. Revue d′Ecologie， 55： 171-181.

Hohman WL， Rave DP. 1990. Diurnal time-activity budgets of wintering canvasbacks in Louisiana[J]. The Wilson Bulletin， 102(4)： 645-654.

Jónsson JE， Afton AD. 2006. Different time and energy budgets of lesser snow geese in rice-prairies and coastal marshes in southwest Louisiana[J]. Waterbirds， 29(4)： 451-458.

Jorde DG， Krapu GL， Crawford RD，etal. 1984. Effects of weather on habitat selection and behavior of mallards wintering in Nebraska[J]. The Condor， 86(3)： 258-265.

King DT， Werner SJ. 2001. Daily activity budgets and population size of American white pelicans wintering in south Louisiana and the delta region of Mississippi[J]. Waterbirds， 24(2)： 250-254.

Krapu G， Facey D， Fritzell E,etal. 1984. Habitat use by migrant sandhill cranes in Nebraska[J]. Journal of Wildlife Management， 48(2)： 407-417.

Leon MTD， Smith LM. 1999. Behavior of migrating shorebirds at North Dakota prairie potholes[J]. The Condor， 101： 645-654.

Li FS， Wu JD， Harris J，etal. 2012. Number and distribution of cranes wintering at Poyang Lake， China during 2011-2012[J]. Chinese Birds， 3(3)： 180-190.

Maruyama PK， Cunha AF， Tizo-Pedroso E，etal. 2010. Relation of group size and daily activity patterns to southern lapwing (Vanelluschilensis) behavior[J]. Journal of Ethology， 28： 339-344.

Mason CD， Whiting RM， Conway WC. 2013. Time-activity budgets of waterfowl wintering on livestock ponds in northeast Texas[J]. Southeastern Naturalist， 12(4)： 725-768.

Muzaffar SB. 2004. Diurnal time-activity budgets in wintering ferruginous pochardAythyanyrocain Tanguar Haor， Bangladesh[J]. Forktail， 20： 25-27.

Ntiamoa-Baidu Y， Piersma T， Wiersma P，etal. 1998. Water depth selection， daily feeding routines and diets of waterbirds in coastal lagoons in Ghana[J]. Ibis， 140： 89-103.

Paulus SL. 1988. Time-activity budgets of nonbreeding Anatidae[M]// Weller MW. Waterfowl in winter. Minneapolis： University of Minnesota Press： 135-152.

Peters KA， Otis DL. 2007. Shorebird roost-site selection at two temporal scales： is human disturbance a factor?[J]. Journal of Applied Ecology， 44： 196-209.

Qian F， Yu C， Jiang H.2011. Aerial and ground surveys of wintering waterbirds in Poyang Lake basin[M]// Prentice C. Conservation of flyway wetlands in east and west/central Asia. Proceedings of the Project Completion Workshop of the UNEP/GEF Siberian Crane Wetland Project， 14-15 October 2009， Harbin， China. Baraboo， Wisconsin， USA： International Crane Foundation： 1-13.

Santiago-Quesada F， Estrella SM， Sánchez-Guzmán JM，etal. 2014. Why water birds forage at night： a test using black-tailed godwitsLimosalimosaduring migratory periods[J]. Journal of Avian Biology， 45： 406-409.

Zhao MJ， Cao L， Fox AD. 2010.Distribution and diet of wintering tundra bean geeseAnserfabalisserrirostrisat Shengjin Lake， Yangtze River floodplain， China[J]. Wildfowl， 60： 52-63.

Zhou B， Zhou LZ， Chen JY，etal. 2010. Diurnal time-activity budgets of wintering hooded cranes (Grusmonacha) in Shengjin Lake， China[J]. Waterbird Society， 33(1)： 110-115.

Diurnal Behavior Rhythm of WinteringTringaerythropusin Poyang Lake

SHEN Xiaoyuan1， LIU Jie1， JIN Binsong1， 2， QIN Haiming1， 2， LIU Guanhua3， WANG Wenjuan1， 2， 4*

(1. Center for Watershed Ecology， Institute of Life Science and Ministry of Education Key Laboratory of Poyang Lake Environment and Resource Utilization， Nanchang University， Nanchang 330031， China; 2. National Ecosystem Research Station of Jiangxi Poyang Lake Wetland， Nanchang 330038， China; 3. Jiangxi Poyang Lake National Nature Reserve， Nanchang 330038， China;4. Institute of Biodiversity Science， Fudan University， Shanghai 200433， China)

Investigation of behavior rhythm of wintering birds is useful in understanding the strategy of birds living through hard winter environment by adjusting behavior and time budget. Until now， most relevant researches were focused on large water birds. Compared with large birds， small birds spend more energy during thermoregulation， and this may result in different diurnal rhythms. In this study， spotted redshank (Tringaerythropus)， a common small water bird in Poyang Lake was selected to investigated its time budget at a sub-lake of Poyang Lake (Changhuchi) from November 2014 to March 2015. The results indicated that foraging was the most frequent diurnal behavior, accounting for 61.4% of daylight period， followed by resting (32.1%). There was a significant negative correlation between foraging and resting， and the trade-off between them was critical for the survival ofT.erythropusduring harsh winters. The foraging proportion of carnivorousT.erythropuswas lower than that of some herbivorous water birds， but higher than some large carnivorous water birds. And this may be related to the smaller body size ofT.erythropus， which made them suffer more energy loss during thermoregulation. In order to fulfill daily energy requirement， they had to allocate more time on foraging. Alerting behavior only accounted for 0.8% of daylight period， and this low proportion may be related to the aggregation characteristic ofT.erythropus. During the wintering period， the time budge of feeding reached the peak while the resting dropped to the lowest level in January， which was the coldest month of year. The proportion of feeding showed a growing trend during the daytime， while the resting behavior showed an opposite trend. The time budgets of feeding and resting showed a certain degree of variation but not significant. Feeding mostly occurred in the water level lower than the hock ofT.erythropus(0～5.5 cm)， while resting was most active in water level higher than the hock (5.5～8.6 cm). Security and food availability may be the main factors influencing the habitat selection ofT.erythropus.

Poyang Lake;Tringaerythropus; diurnal rhythm; time budget; wintering period

2016-04-24 接受日期：2016-10-09

江西省自然科學(xué)基金項目(20161BAB214158)； 南昌大學(xué)“鄱陽湖環(huán)境與資源利用”教育部重點實驗室開放基金項目； 贛鄱英才555工程項目

沈嘯遠(1990—)， 男， 碩士研究生， 研究方向：鳥類生態(tài)學(xué)， E-mail：1018522702@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：wangwj870120@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160097

Q959.7

A

1000-7083(2016)06-0810-08