鄂東北楓香林優(yōu)勢種群生態(tài)位特征

侯梅++賀勇++石林曌++余警++吳文昌++吳小鶴++周忠誠++王鵬程

摘要：以物種重要值作為生態(tài)位計測的狀態(tài)指標，應用Levins生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例和生態(tài)位重疊公式對天臺山景區(qū)楓香（Liquidambar formosana Hance）林群落優(yōu)勢種群生態(tài)位特征進行了研究。結(jié)果表明，楓香在各個資源位上均占優(yōu)勢，楓香、莢蒾（Viburnum dilatatum Thunb.）、木姜子（Litsea pungens Hemsl.）具有較大的生態(tài)位寬度，其Levins生態(tài)位寬度值分別為0.710 6、 0.421 3、0.320 9，化香（Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.）、六月雪[Serissa japonica （Thunb.）Thunb.]的生態(tài)位寬度較??；生態(tài)位寬度較大的物種之間的生態(tài)相似性比例較大，例如楓香和莢蒾的生態(tài)位相似性比例值為0.538 7；生態(tài)位寬度較大的物種間生態(tài)位重疊值大，如楓香、莢蒾和木姜子?？傮w而言，生態(tài)位重疊值大于0.1的有16對，僅占總對數(shù)的28.57%，表明天臺山楓香林中因利用相同的資源位而產(chǎn)生的種間競爭并不激烈，是一個穩(wěn)定的森林群落。

關(guān)鍵詞：楓香（Liquidambar formosana Hance）；森林群落；優(yōu)勢種群；重要值；生態(tài)位；鄂東北

中圖分類號：S718.54（263） 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）18-4735-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.18.027

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學的重要理論之一，自Grinnell[1]在1917年提出生態(tài)位概念以來，國內(nèi)外學者對生態(tài)位的理論、生態(tài)位計測公式和生態(tài)位具體應用等方面做了大量的研究。生態(tài)位的研究已成為評價種間和種內(nèi)關(guān)系及種群在群落中所處地位的重要手段，在森林資源保護與利用、群落結(jié)構(gòu)、群落演替、生物多樣性、物種進化及瀕危物種評價等方面都有著廣泛的應用前景[1]。利用生態(tài)位理論研究楓香（Liquidambar formosana Hance） 林將有助于了解楓香林群落中各物種的地位與作用，了解其他物種與楓香的相互關(guān)系，為進一步研究楓香林的群落穩(wěn)定性、演替和更新提供理論支撐，并可為相應區(qū)域的植被經(jīng)營管理、開發(fā)利用、人工林培育提供技術(shù)參考。

2 結(jié)果與分析

2.1 重要值

根據(jù)天臺山5個海拔梯度的群落調(diào)查資料計算出各優(yōu)勢種的重要值，結(jié)果見表2。從表2可見，在每個資源位（海拔梯度）中，楓香都占有絕對優(yōu)勢，尤其是在樣地4中，其重要值為67.84，占樣地4全部種群重要值之和的64.5%。從整體來看，隨著海拔梯度的遞增，楓香的重要值大體呈上升趨勢。樣地1和樣地2為楓香-槲櫟混交林，二者重要值數(shù)據(jù)相當。灌木種群中各物種重要值因資源位不同而不同，如山檀在樣地2中的重要值是5個樣地里最大的，為21.39；莢蒾在樣地5中的重要值顯著大于其他樣地，并且占樣地5全部種群重要值之和的25%。各種群在不同資源位上的分布不均，其中六月雪和化香的重要值相對較小。

2.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是度量植物種群對資源環(huán)境利用狀況的尺度，種群生態(tài)位寬度越大，它對環(huán)境的適應能力就越強，對資源的利用就越充分[2]。根據(jù)Levins生態(tài)位公式計算出的楓香林8個優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度值及大小排序為：楓香（0.710 6）、莢蒾（0.421 3）、木姜子（0.320 9）、山檀（0.319 4）、槲櫟（0.314 4）、茶條槭（0.273 8）、化香（0.260 2）、六月雪（0.232 6）。以楓香的生態(tài)位寬度最大，其生態(tài)位寬度達0.710 6，是群落里的優(yōu)勢種，說明其在創(chuàng)造群落內(nèi)部獨特環(huán)境中起著重要的作用，而且數(shù)量多，分布廣，生態(tài)幅度比較大，對資源的利用較強，對環(huán)境的適應能力也較強。楓香的幼樹稍耐陰，在群落郁閉度較高的林冠下能夠進行幼苗的貯備與更新，故其生態(tài)位寬度大。其次是莢蒾，其生態(tài)位寬度值為0.421 3，莢蒾雖然是喜光植物，但也耐陰，在陰蔽條件下適應能力較強，而且在群落中數(shù)量較多，因此其生態(tài)位寬度僅次于楓香。調(diào)查中樣地1和樣地2同為楓香-槲櫟混交林，但是在整個資源序列單位上，槲櫟的生態(tài)位寬度遠小于楓香，說明其對環(huán)境的適應能力和對資源的利用能力遠不如楓香?；愫土卵┑纳鷳B(tài)位寬度最小，分別為0.260 2和0.232 6，表明它們對環(huán)境資源的利用能力較弱，生態(tài)適應范圍較窄。

2.3 生態(tài)位相似性比例

依據(jù)生態(tài)位相似性比例計算公式計算出的楓香林8個優(yōu)勢種群生態(tài)位相似性比例結(jié)果見表3。從表3可見，生態(tài)位相似性比例在0.5以上的僅有2對物種，在0.2以上的有8對物種，約占所有生態(tài)位相似性比例對的28.6%；生態(tài)位相似性比例在0.1以上的有19對物種，約占所有生態(tài)位相似性比例對的67.9%。這表明楓香林中主要種群的生態(tài)位相似性比例不大，各物種的資源利用方式區(qū)別較大。在生態(tài)位相似性比例最大的2對物種中，楓香與莢蒾為0.538 7，這說明生態(tài)位寬度較大的物種，生態(tài)位相似性比例也較高。此外，楓香與槲櫟的生態(tài)位相似性比例為0.622 4，但是槲櫟的生態(tài)位寬度值（0.314 4）并不大，這可能與它們對資源的需求有關(guān)，楓香和槲櫟都是喜光樹種，說明生態(tài)位相似性比例值的大小還可能與種群的生物學特性相關(guān)。生態(tài)位寬度較小的六月雪（0.232 6）與茶條槭（0.273 8）、槲櫟（0.314 4）之間的相似性比例值都很小，分別為0.052 4、0.008 2，說明生態(tài)位寬度較小的種群之間相似性比例也較低。從生態(tài)位相似性比例分配格局可見，大部分物種對的生態(tài)位相似性比例值并不高，主要分布在0～0.2，占全部物種對的71.4%。

2.4 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊主要用來表示2個或多個種群對同一類環(huán)境資源共同利用或聯(lián)合利用的程度。當2個物種共同利用同一資源或占有某一資源因素（食物、營養(yǎng)成分、空間等）時，就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象。對各優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值進行計算，結(jié)果見表4。從表4可見，生態(tài)位寬度較大的楓香（0.710 6）與莢蒾（0.421 3）、木姜子（0.320 9）之間的生態(tài)位重疊值較大，分別為0.497 3、0.288 1，說明生態(tài)位寬度較大的物種之間生態(tài)位重疊程度較大。

生態(tài)位寬度較小的物種與其他物種之間的生態(tài)位重疊值較小，如六月雪（0.232 6）與其他各優(yōu)勢種的重疊值均不大，大部分都不到0.1，但這并不意味著生態(tài)位寬度較小的物種之間的生態(tài)位重疊值就一定小，如六月雪和化香（0.260 2）的生態(tài)位寬度都很小，但它們的重疊值為0.147 0，這是因為物種的生態(tài)位重疊值與物種本身的生物生態(tài)學特性有關(guān)。從整個生態(tài)位重疊值的分布格局來看，重疊值大于0.1的有16對，占總對數(shù)的28.57%，說明生態(tài)位的重疊程度不大，演替到頂極群落的楓香林中，因利用相同的資源而產(chǎn)生的種間競爭并不激烈，也說明由于種群間長期的競爭和適應，有些物種的生態(tài)位已經(jīng)趨于特化。

3 小結(jié)與討論

生態(tài)位寬度是反映物種對環(huán)境資源利用狀況的一種尺度。生態(tài)位寬度越大，表明該物種的特化程度越小，物種對生態(tài)因子的適應程度就越高，在群落內(nèi)的分布幅度也就越大。一個種群的生態(tài)位寬度是該種群所利用的各種資源的總和，生態(tài)位寬度的大小取決于物種對環(huán)境的生理適應性、種間競爭強度和環(huán)境因子的分布狀況[3]。建群種對于整個群落環(huán)境的構(gòu)建發(fā)揮著重要的作用，在群落中具有較強的生態(tài)適應能力和資源利用能力，因此生態(tài)位寬度往往較大。本研究中的5個資源序列中有3個是楓香純林，另外2個是楓香-槲櫟混交林，結(jié)果表明，楓香種群的生態(tài)位寬度最大，在群落中占有明顯的優(yōu)勢地位，對資源的利用最為充分，楓香林也由此得以維持其穩(wěn)定性。胡正華等[4]在古田山國家級自然保護區(qū)對甜櫧[Castanopsis eyrei（Champ.ex Benth.）Tutch.]林優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究中也發(fā)現(xiàn)，甜櫧種群的生態(tài)位寬度值最大，在各個資源序列單位中均占有絕對優(yōu)勢，作為建群種維持了群落的穩(wěn)定性。趙永華等[5]在對秦嶺銳齒槲櫟（Q. aliena Bl. var. acutiserrata Maxim. ex Wenz.）林的種群生態(tài)位特征研究中發(fā)現(xiàn)，銳齒槲櫟作為該林分的建群種，數(shù)量最多，分布也最為廣泛，其生態(tài)位寬度值遠大于其他物種，對群落的環(huán)境起著決定性作用。

由于各種群生態(tài)位寬度的差異，產(chǎn)生了不同程度的生態(tài)位相似性比例。那些生態(tài)位寬度較大的物種往往生態(tài)位相似性比例也較大，例如楓香和莢蒾的生態(tài)位相似性比例為0.538 7。陳俊華等[6]對臥龍巴郎山川滇高山櫟（Q.aquifolioides Rehd. et Wils.）灌叢的生態(tài)位特征研究中也揭示了同樣的規(guī)律，生態(tài)位寬度值大的川滇高山櫟、平枝栒子（Cotoneaster horizontalis Decne.）和牛頭柳[Salix dissa Schneid. var. cereifolia（Gorz ex Rehder & Kobuski）C.F. Fang]之間的生態(tài)位相似性比例值均較大。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度較大和生態(tài)位寬度較小的物種之間也有可能發(fā)生較大的重疊，但是這種可能性并不大，此現(xiàn)象在各物種對中表現(xiàn)得也不算普遍，不過在其他相關(guān)研究中有顯示，例如在胡正華等[4]對古田山甜櫧林的研究中發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度大的木荷（Schima superba Gardn et Champ.）與生態(tài)位寬度并不是很高的馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）的生態(tài)位相似性比例也較高，這是由于二者均是陽生性樹種，在不同資源位上對生境的需求有較大相似性，所以2個物種間也可能有高的生態(tài)位相似性比例。此外，本研究表明，生態(tài)位寬度較小的物種之間的生態(tài)位相似性比例值較低，例如六月雪和化香、茶條槭等，這種規(guī)律與陳俊華等[6]的研究結(jié)果相符，其研究中生態(tài)位寬度較小的綿穗柳（S. eriostachya Wallich ex Anderss.）和紅花薔薇（Rosa multiflora Thunb.）、樺葉莢蒾（V. betulifolium Batal.）之間的生態(tài)位相似性比例值均較小。但是在陳子林等[7]對浙江六十田常綠闊葉林主要喬木優(yōu)勢種的生態(tài)位研究中卻發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度較小的樹種，如香槐（Cladrastis wilsonii Takeda）、樹參[Dendropanax dentiger（Harms）Merr.]、楓香它們之間的生態(tài)位相似性卻很高，這與本研究揭示的規(guī)律不一致，可能是由于各物種對資源利用的相似性程度和種群生物學特性不同而引起的。

當2個或多個物種共同利用同一資源或共同占有某一資源因素（如食物、營養(yǎng)成分、空間等）時，就會出現(xiàn)生態(tài)位的重疊現(xiàn)象，生態(tài)位重疊值越大，表明2個物種利用資源的能力越相似；生態(tài)位重疊值越小，表明2個物種利用資源的能力差異越大[8]。楓香對其他種群的生態(tài)位重疊值高于其他種群對楓香種群的生態(tài)位重疊值，表明楓香種群具有較強的適應環(huán)境的能力和競爭能力，從而保證了楓香林群落的穩(wěn)定性。在趙永華等[5]對秦嶺銳齒槲櫟的研究中也符合這一規(guī)律，如喬木層生態(tài)位寬度較大的銳齒槲櫟、華山松（P. armandii Franch.）、漆樹[Toxicodendron vernicifluum（Stokes）F. A. Barkl.]等的生態(tài)位重疊值較大。此外，吳大榮[9]對福建羅卜巖閩楠[Phoebe bournei（Hemsl.）Yang]林優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究顯示，生態(tài)位寬度值較大的樹種與較小的樹種可產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊值，而生態(tài)位寬度值較小的樹種與生態(tài)位寬度值較大的樹種生態(tài)位重疊值卻較小，例如臺灣冬青（Ilex formosana Maxim.）與欏木石楠（Photinia davidsoniae Rehd. et Wils.）、青岡櫟[Cyclobalanopsis glauca（Thunb.）Oerst.]與浙江楠（P. chekiangensis C.B.Shang）、鉤粟（Castanopsis tibetana Hance）與三花冬青（I. triflora Bl.）的生態(tài)位重疊值Lih均大于0.3，但它們的Lhi值普遍偏低。這一規(guī)律在本研究中并不明顯，可能是由于不同種對間的生態(tài)位重疊值還受到物種生物學特性或者其他資源維度的影響。本研究還發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度較小的六月雪和化香之間的生態(tài)位重疊值卻不小，這與陳子林等[7]的研究中生態(tài)位寬度較小的楓香和香槐、楓香和樹參之間出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊值相符，他指出可能原因是這3個物種常相伴而生、相互適應而形成的。

生態(tài)位寬度的測定方法很多，課題組僅采取Levins計測法，可能有一定的局限性，而且目前的計測方法都是基于單一資源軸的，隨著多維生態(tài)位計測方法的不斷進步和多元統(tǒng)計分析方法在其中扮演的角色越來越重要，今后多維生態(tài)位的計測將會得到進一步的改進。此外，今后在計算各個種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指標中，將會采用多種指標的綜合分析與比較，而不僅僅局限于目前樣地的個體數(shù)、胸高斷面積、生物量和重要值等指標。對物種進行生態(tài)位寬度、重疊等的計算可進一步了解種間競爭關(guān)系，競爭的結(jié)果促使物種對生態(tài)位作出相適應的選擇。但是種群生態(tài)位只是表示種群在特定時間內(nèi)對資源環(huán)境的利用狀況，它會隨著群落的發(fā)展或者演替而發(fā)生相應的變化，如果要深入地研究每個種群的生態(tài)位，就必須涉及它們的基礎生態(tài)位、營養(yǎng)生態(tài)位、空間生態(tài)位等方面，這需要作長期細致的觀察研究及生態(tài)位研究測度模型的革新。

致謝：感謝參與調(diào)查的韓琴、胡文杰、穆俊明、王麗、楊繁等諸位辛勤的付出。

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