貴州沿河大水洞洞穴動物調(diào)查

梅 杰，許勤智，楊天友，蘭世軍，丁 蘭

（ 1.銅仁學(xué)院 農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院，貴州 銅仁 554300；2.梵凈山動植物保護(hù)與利用研究中心，貴州 銅仁 554300；3.貴州省石阡縣第一中學(xué)，貴州 石阡 555100 ）

貴州沿河大水洞洞穴動物調(diào)查

梅 杰1，2，許勤智1，2，楊天友1，2，蘭世軍3，丁 蘭3

（ 1.銅仁學(xué)院 農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院，貴州 銅仁 554300；2.梵凈山動植物保護(hù)與利用研究中心，貴州 銅仁 554300；3.貴州省石阡縣第一中學(xué)，貴州 石阡 555100 ）

2014年7月至8月，對貴州沿河大水洞內(nèi)的動物進(jìn)行了調(diào)查，共采集動物標(biāo)本478號。經(jīng)鑒定，隸屬3門8綱10目18科20屬23種，計(jì)算并討論了該洞動物類群的群落結(jié)構(gòu)及多樣性。結(jié)果表明：多樣性指數(shù)最高的是群落B（2.5588），而最低的是群落C（1.2718）；相似性指數(shù)最高的是群落B-C(0.8050)，最低的是群落A-C(0.2610)；從多樣性指數(shù)上看，三個(gè)群落中B群落為多樣性最高的生物群落，由于人為因素的影響，群落A多樣性反而次于群落B；從相似性指數(shù)上看，相鄰群落比相隔群落的生物相似性高。

洞穴動物； 群落結(jié)構(gòu)； 多樣性； 大水洞

洞穴動物主要包括無脊椎動物與脊椎動物，無脊椎動物中主要有蛛形綱、重足綱、甲殼綱、渦蟲綱、昆蟲綱及腹足綱，脊椎動物主要包括洞穴魚類、洞穴青蛙、洞穴蠑螈和洞穴蝙蝠等[1]。世界上首次有關(guān)洞穴動物的記錄出現(xiàn)是在斯洛文尼亞，是J.V.Valvasor 1689年于歐洲巴爾干半島發(fā)現(xiàn)，由泉水所帶到地表的蠕蟲狀動物，后又經(jīng)過Lau-renti在1768年鑒定才確認(rèn)其為洞穴動物[3]。20世紀(jì)是國際洞穴動物研究高速發(fā)展的時(shí)期，世界各國發(fā)表了很多有關(guān)洞穴動物的論文，研究內(nèi)容廣泛且比較深入，包括如對洞穴動物的生態(tài)學(xué)和生理學(xué)研究[3]，洞穴動物的起源和演化研究[6]，洞穴動物多樣性及分布研究[2]，洞穴動物的繁殖研究[5]，洞穴動物的生態(tài)地理特征和生態(tài)變異研究等[4]。

洞穴動物的研究在國內(nèi)起步比較晚，研究的地區(qū)主要集中在云南省、廣西省、貴州省等地的喀斯特地區(qū)，對洞穴動物的生態(tài)[7]、區(qū)系[7,8]等做了很多的工作。主要有陳會明[9]、王福星[10]、黎道洪[7,11-14]等人，他們對洞穴動物的區(qū)系分析、分類等做了很多工作，同時(shí)也發(fā)表了不少文章和新種，其中涉及的洞穴動物主要包括魚、哺乳動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物和節(jié)肢動物等。比如羅泰昌、黎道洪等人對云南省和貴州省洞穴內(nèi)的脊索動物、軟體動物、季節(jié)動態(tài)、群落結(jié)構(gòu)、節(jié)肢動物的形態(tài)分類等進(jìn)行了深入并且系統(tǒng)的研究，同時(shí)發(fā)表了一些新種[12-14]。此外，黎道洪等人也與斯洛文尼亞專家組對兩國的洞穴洞物共同進(jìn)行了研究與對比[12]。

貴州省的喀斯特地貌面積分布廣，形成了大量的喀斯特洞穴，其類型也比較復(fù)雜，為本次調(diào)查提供了有利因素[16]。洞穴動物的調(diào)查能夠了解部分天然洞穴內(nèi)洞穴動物的多樣性，能夠?yàn)槎囱▌游锬承?/p>

進(jìn)化或退化提供一些理論依據(jù)[17]。洞穴內(nèi)生態(tài)環(huán)境相對脆弱，非常容易遭到人為或外在的破壞、難以恢復(fù)[18]。迄今為止，還沒有關(guān)于貴州沿河大水洞具體洞穴動物的報(bào)道。對沿河大水洞穴動物調(diào)查，對動物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行相關(guān)性分析，研究大水洞洞內(nèi)的動物多樣性、均勻度和優(yōu)勢度，對大水洞洞穴動物進(jìn)行基礎(chǔ)分類，了解其群落結(jié)構(gòu)，可對喀斯特地貌洞穴動物調(diào)查的基礎(chǔ)資料進(jìn)行擴(kuò)充。通過本次調(diào)查的洞穴動物內(nèi)容，不但可以為洞穴內(nèi)資源的利用提供一些資料，而且對保護(hù)動物多樣性、保護(hù)洞穴生態(tài)平衡具有一定的研究參考意義。

大水洞位于貴州省沿河縣中寨鄉(xiāng)，地理位置為E108°9'8"、N28°35'45"，洞口朝向西261°，海拔1006.9m，洞口寬9.52m、高2.53m。洞口植物主要為禾本科植物，部分喬木、灌木植物。洞穴全長96.3m，有光帶長26.1m，最寬處5.8m，洞頂最高處13m，濕度80%，溫度15℃，左右洞壁潮濕，右洞壁有流水沖刷痕跡，并有輕微的人為破壞；弱光帶長20.4m，最寬處 6m，洞頂最高8m，濕度85%，溫度15℃，左右兩壁均不光滑，為一廊道；黑暗帶49.8m，最寬處3m，濕度90%，溫度14℃，化學(xué)沉積物有石刺，有積水，洞內(nèi)潮濕。

1.研究方法

1.1.實(shí)驗(yàn)儀器設(shè)備及藥劑

儀器：水網(wǎng)、皮尺、刻度尺、電子游標(biāo)卡尺、相機(jī)、標(biāo)簽紙、紗布、礦泉水瓶、鑷子、小紙袋、蛙袋、GPS接收機(jī)、光照度測量儀、放大鏡、溫濕度測量儀。

主要試劑：75%酒精和10%福爾馬林。

1.2.方法

調(diào)查依照黎道洪等的方法進(jìn)行，根據(jù)洞穴內(nèi)的每個(gè)洞段的光照度取值范圍的不同（用光照度測量儀器測量），從而將整個(gè)洞穴分為有光帶、弱光帶、黑暗帶。根據(jù)洞穴內(nèi)動物的分布情況以及數(shù)量的多少，對每個(gè)帶的洞頂、洞壁和洞底進(jìn)行動物的隨機(jī)取樣，在各取樣點(diǎn)進(jìn)行梅花型取樣，在洞頂主要調(diào)查的是翼手類。對于采取到的同種或同類的動物只采集2-3號標(biāo)本，其余進(jìn)行記數(shù)，然后帶回實(shí)驗(yàn)室做鏡檢、鑒定和分類[19]。

1.3.數(shù)據(jù)分析

根據(jù)洞穴生物的特點(diǎn)及實(shí)地采樣數(shù)據(jù)，按照群落生態(tài)學(xué)的統(tǒng)計(jì)方法，對優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等運(yùn)用Microsoft Excel 2007、SPSS 16.0軟件對洞穴動物的多樣性進(jìn)行分析。

2.結(jié)果與分析

2.1.洞穴動物的種類組成與相對數(shù)量

本次沿河大水洞洞穴動物的調(diào)查，總共獲得標(biāo)本（含統(tǒng)計(jì)數(shù)）478號，隸屬于3門8綱10目18科20屬23種（見表1），在有光帶、弱光帶、黑暗帶分別捕獲了237號、149號、88號標(biāo)本（見表2）。

表1 大水洞內(nèi)動物類群組成

表2 不同光帶物種總數(shù)比較

根據(jù)表3中的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，在大水洞內(nèi)，優(yōu)勢種為粗糙鼠婦Pocellio scaber，占總捕數(shù)19.46%。粗糙鼠婦Pocellio scaber分布于有光帶。

2.2.群落結(jié)構(gòu)組成

依據(jù)大水洞各個(gè)光帶之中動物的數(shù)量組成和類群的不同，可將其劃分為3個(gè)動物群落；分別是：

（1）粗糙鼠婦Pocellio scaber+灰巴蝸牛Bradybaena ravida群落分布于大水洞的有光帶，粗糙鼠婦為該光帶的優(yōu)勢種，占該光帶總捕獲數(shù)39.24 %；其次灰巴蝸牛、扁平毛蝸牛Trichochloritis submissa和同型巴蝸牛Bradybaena similaris為普通種，分別占該帶總捕獲數(shù)9.28%、8.02%和8.02%。

（2）斑灶馬Diestrammena marmorata+紅點(diǎn)齒蟾Oreolalax rhodostigmatus+鉤蝦Gammarus gammarid群落分布于大水洞的弱光帶，斑灶馬和紅點(diǎn)齒蟾共同為該光帶的主要種，占該光帶總捕獲數(shù)12.75%；鉤蝦為該光帶普通種，占該帶總捕獲數(shù)12.08%。

（3）紅點(diǎn)齒蟾Oreolalax rhodostigmatus+涂閃夜蛾Sypna picta+鉤蝦Gammarus gammarid群落分布于大水洞的黑暗帶，紅點(diǎn)齒蟾、涂閃夜蛾和鉤蝦為該光帶的優(yōu)勢種，分別占該帶總捕獲數(shù)30.68%、23.86%、21.59%；其次，該光帶普通種為斑灶馬Diestrammena marmorata，占該帶其總捕獲數(shù)的14.77%。

表3 大水洞內(nèi)動物類群組成和數(shù)量

2.3.群落的多樣性、優(yōu)勢度和相似性

我們采用Shannon-wiener公式H′=-ΣPilnPi和J=H′/H′max計(jì)算群落的多樣性。式中Pi為種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，H′為多樣性指數(shù)，S為組成群落的物種數(shù)或類群數(shù)，H′max為最大多樣性指數(shù)，J為均勻性指數(shù)。以Simpson優(yōu)勢度指數(shù)公式E=∑(ni/N)2計(jì)算群落的優(yōu)勢度，ni為第i種或類群的個(gè)體數(shù)[20]。以物種豐富度公式D=S/N計(jì)算群落物種豐富度。按照Whittaker的相似性指數(shù)公式I=1-0.5(∑|ai-bi|)，式中S為a、b群落中相對應(yīng)的種數(shù)或類群數(shù)，ai和bi為物種或類群i的個(gè)體數(shù)分別在a和b群落中所占的比例，I為兩群落的相似性指數(shù)[20]，上述幾種指標(biāo)的計(jì)算結(jié)果列于表4和表5。

從表4得出，群落B（2.5588）多樣性指數(shù)為大水洞的最高值，但群落B分布在弱光帶，說明此洞生態(tài)環(huán)境遭到一定的破壞，導(dǎo)致有光帶的一些物種往洞內(nèi)弱光帶遷入。同時(shí)弱光帶分布地衣、苔蘚等低等植物，為很多遷入的動物提供了一些食物來源和相對隱蔽的場所；因此，該群落均勻度指數(shù)也最高（0.8853）、但優(yōu)勢度指數(shù)最低（0.1330）。該洞多樣性指數(shù)最低的是群落C（1.2718），群落C分布在黑暗帶，由于洞穴過長且曲折，黑暗帶雖然有水，

但空氣流動較緩，因此隨氣流傳入的食物非常少，食物的稀少與物種相對較少有一定關(guān)聯(lián)；這也致使了該群落優(yōu)勢度指數(shù)（0.2224）最高，優(yōu)勢種為紅點(diǎn)齒蟾Oreolalax rhodostigmatus、涂閃夜蛾Sypna picta及鉤蝦Gammarus gammarid，分別占該帶總捕獲數(shù)30.68%、23.86%、21.59%，這樣的相對集中導(dǎo)致了該群落的均勻度指數(shù)（0.6536）最低。從表5中數(shù)據(jù)表明，該洞穴類相似性指數(shù)最高的是群落B-C（0.805），B、C為相鄰群落；相似性指數(shù)最低的群落A-C（0.261），A、C為相隔群落。主要原因可能是相鄰光帶的環(huán)境比較相似，相隔光帶的環(huán)境相差較大。

表4 不同群落的多樣性、均勻性和優(yōu)勢度指數(shù)

表5 各光帶群落間的相似性指數(shù)

2.4.群落多樣性、優(yōu)勢度和相似性的相關(guān)性分析本次研究采用了統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS16.0對群落多樣性、優(yōu)勢度和相似性進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果如表6所示。各群落的H′(多樣性指數(shù))與J（均勻度指數(shù)）呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.9800(P＜0.01）；E(優(yōu)勢度指數(shù))與H′(多樣性指數(shù))呈的是顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-9.400；J（均勻度指數(shù)）與E(優(yōu)勢度指數(shù))呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.9890。說明該洞穴環(huán)境良好，如有機(jī)質(zhì)含量豐富、溫度適中，群落的物種多樣化越高，群落的均勻度也就越高，群落之間的相互制約效應(yīng)、相互影響越好，群落環(huán)境呈現(xiàn)良性循環(huán)，群落當(dāng)中具有明顯優(yōu)勢的物種也就不易出現(xiàn)。

表6 群落多樣性、優(yōu)勢度和相似性的相關(guān)性分析

3.結(jié)論

通過上述對貴州省沿河縣大水洞內(nèi)的群落比較研究，得出以下結(jié)論：

（1）貴州沿河大水洞內(nèi)物種豐富，多樣性高、均勻度適中（群落C偏低）、優(yōu)勢度偏高（群落C偏高），大水洞洞內(nèi)環(huán)境好，如無人為影響，大水洞是一個(gè)很適合洞穴動物生存的良性洞穴生態(tài)系統(tǒng)。

（2）各群落的H′(多樣性指數(shù))與E(優(yōu)勢度指數(shù))呈負(fù)相關(guān)，但與J（均勻度指數(shù)）基本呈正相關(guān)，各個(gè)物種之間不太容易出現(xiàn)優(yōu)勢種，可以形成物種多樣，各個(gè)動物層次也可以不斷完善，對洞穴動物環(huán)境形成良性循環(huán)。

（3）大水洞遭遇到一定程度的人為破壞，有光帶較為嚴(yán)重，使得洞穴內(nèi)的生態(tài)環(huán)境也遭到一定的損壞。每一個(gè)洞穴環(huán)境的破壞，對洞穴動物大多是不可逆或需要很長時(shí)間才能自我調(diào)節(jié)恢復(fù)的，這導(dǎo)致了有些無法繼續(xù)生存的洞穴動物一部分轉(zhuǎn)移洞穴，另一部分往洞穴更深處遷移，幸運(yùn)的是黑暗帶環(huán)境保存的比較完整。

[1] 李學(xué)珍，牛長纓，焦忠久，等.廣西雅長自然保護(hù)區(qū)洞穴動物[J].Biodiversity Science，2008，16（2）：185-190.

[2] Wilkens H, Culver DC, Humphreys WF. Ecosystems of the word 30. subterranean ecosystems[M]. Amsterdam: Elsevier, 2001.

[3] Decu VG and Iliffe TM. A review of the Terrestrial caver-nicolous fauna of Romania[J]. NSS Bul, 1983, 45(4): 86-97.

[4] Lewis JJ. The obligatory subterranean invertebrates of glacinted southeastern Indiana[J]. NSS Bull, 1983, 45(2): 34-40.

[5] Criffith DM. The cffeets of substrate moisture on survival of adult cave beetles (Neaphaenops tellkampfi) and cave[J]. 1983, 45(2): 34-40.

[6] Culver DC. Cave life. Evolution and Ecology[M]. Cambridge MA: Harvard University Press, 1982.

[7] 陳德牛，黎道洪，羅泰昌.貴州洞穴淡水、陸生貝類區(qū)系及新種記述[J].動物分類學(xué)報(bào)，2003，28（4）：614-620.

[8] 林玉成，葛紅林，黎道洪.貴州獅子洞與太陽溝1號洞內(nèi)動物群落結(jié)構(gòu)的比較[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2004，22（2）：1-5.

[9] 冉景丞，陳會明.中國洞穴生物研究概述[J].中國巖溶，1998，17（2）：151-159.

[10] 王福星，曹建華，黃俊發(fā)，等.洞穴弱光帶的生物巖溶[J].中國巖溶，1998，17（1）：41-48.

[11] 黎道洪.貴州喀斯特洞穴動物研究[M].北京：地質(zhì)出版社，2007.

[12] 黎道洪，羅泰昌.云南石林地區(qū)巖溶洞穴動物物種多樣性初步研究[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，20（1）：1-5.

[13] 黎道洪，陳德牛，羅泰昌，等.貴州洞穴螺類的物種多樣性及分布初步研究[J].中國巖溶，2003，22（3）：212-218.

[14] 黎道洪，Boris Sket.斯洛文尼亞和中國貴州喀斯特洞穴動物群的比較研究[J].中國巖溶，2005，24（1）：65-70.

[15] 陳銀瑞，楊君興，藍(lán)家湖.廣西盲魚一新種及其系統(tǒng)關(guān)系分析（鯉形目：鯉科：亞科）[J].動物分類學(xué)報(bào)，1997，22（2）：219-223.

[16] 徐承香，黎道洪，梅杰.貴州大水洞和馬狼洞內(nèi)動物群落結(jié)構(gòu)與部分環(huán)境因子的相關(guān)性研究[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，28（2）.

[17] 羅泰昌，黎道洪，黎艷，等.貴陽地區(qū)陸生貝類調(diào)查初報(bào)（腹足綱：前鰓亞綱，肺螺亞綱）[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2003，21（4）：53-56.

[18] 梅杰，黎道洪，徐承香.貴州山嵐橋洞內(nèi)動物重金屬富集的初步研究[J].動物學(xué)雜志 Chinese Journal of Zoology，2010，45（3）：110-115.

[19] 楊衛(wèi)誠，黎道洪，蘇曉梅.貴州紫云洞和櫻桃洞洞內(nèi)動物的群落結(jié)構(gòu)與洞穴環(huán)境關(guān)系初步研究[J].四川動物，2007，26（4）：738-745.

[20] 郭微，黎道洪，楊衛(wèi)成.興義下洞、白龍洞、飛龍洞內(nèi)軟體動物、節(jié)肢動物和脊索動物群落的比較研究[J].貴州科學(xué)，2006，24（2）：48-55.

Survey of Dashui Cave Animals in Yanhe County of Guizhou Province

MEI Jie1,2, XU Qinzhi1,2, YANG Tianyou1,2, LAN Shijun3, DING Lan3
( 1. College of Biological and Agro-forestry Engineering, Tongren University, Tongren Guizhou 554300, China; 2. Research Center for Conservation and Utilization of Wildlife Resources in Fanjing Mountain, Tongren, Guizhou 554300, China；3. Guizhou shiqian No.1 Middle School, Shiqian, Guizhou 555100, china )

During July to August 2014, the author has surveyed the cave animals in Dashui cave of Yanhe County. 478 cave animals were collected, which belong to 3 phyla 8 classes 10 orders 18 families 20 genera 23 speices. Then the animal community structure and diversity of the hole is also calculated and discussed. The result shows that the highest index of diversity is community B(2.5588), and community C(1.2718) is the lowest. The similarity index between community B and C (0.8050) is the highest, the lowest similarity index is between community A and C (0.2610). In the index of biodiversity, the diversity of biological communities in B community is the highest in these three communities. The community diversity in community A is less that the community B dues to the influence of human factors. From the similarity index, the communities similarity of adjacent communities is higher than the separated communities.

cave animal, community structure, diversity, Dashui Cave

Q958

A

1673-9639 (2016) 04-0027-05

（責(zé)任編輯 吳思展）（責(zé)任校對 印有家）

2016-05-08

野生動植物保護(hù)與利用重點(diǎn)支持學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目“梵凈山特色動植物種質(zhì)資源開發(fā)及利用”（黔教合重點(diǎn)支持學(xué)科字[2011]232號）；銅仁學(xué)院教學(xué)質(zhì)量工程項(xiàng)目“梵凈山特色動植物種質(zhì)資源開發(fā)及利用”（ZLGC201306）。

梅 杰（1985-），男，貴州石阡人，副教授，碩士，研究方向：動物生態(tài)學(xué)、動物資源保護(hù)與利用。