稀樹草原生物多樣性

黃大明吳佳方官品Steven de Bie

（1. 清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084；2.荷蘭瓦根寧根大學(xué)生物資源可持續(xù)利用研究所，瓦根寧根 6700 AA）

稀樹草原生物多樣性

黃大明1吳佳1方官品1Steven de Bie2

（1. 清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084；2.荷蘭瓦根寧根大學(xué)生物資源可持續(xù)利用研究所，瓦根寧根 6700 AA）

稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)是世界上最重要的自然生態(tài)系統(tǒng)之一。目前，自然狀況保持良好的稀樹草原主要分布于非洲、其次是南美巴西草原和澳大利亞北部草原，亞洲分布非常少，印度有一些，中國分布更少，主要在海南西南、滇南河谷、內(nèi)蒙。內(nèi)蒙古高原分布的溫帶榆樹稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)在中國乃至世界上都是一種特殊的稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)。研究稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于認(rèn)識(shí)其形成、演化、植被分布、保護(hù)與可持續(xù)利用都有一定意義。

稀樹草原 生態(tài)系統(tǒng) 生物多樣性 可持續(xù)利用 溫帶榆樹稀樹草原

稀樹草原（savanna）是分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)、由大面積連續(xù)的草本植物以及夾雜其間的樹叢和灌木叢構(gòu)成，占據(jù)整個(gè)地球表面生態(tài)系統(tǒng)的1/5左右。目前，自然狀況保持良好的稀樹草原主要分布于非洲、其次是南美巴西草原和澳大利亞北部草原，亞洲分布非常少，印度有一些，中國分布更少，主要在海南西南和滇南河谷，內(nèi)蒙也有一些。稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)自然條件迥異。如亞熱帶稀樹草原冬季極端溫度接近霜凍；而在熱帶稀樹草原溫度無明顯季節(jié)性。在旱季，溫度介于0℃和20℃，在雨季則介于20℃和30℃。與之類似，年平均降水量（MAP）也隨地區(qū)變化，一般都在200至1500毫米之間，但是干旱地區(qū)變化幅度更大（沃克，1985；Solbrig等，1997）。在熱帶稀樹草原有明顯的干濕季，北半球從4月到9月，南半球是10月到次年的3月。稀樹草原的土壤各異，有貧瘠的沙土和相對(duì)肥沃的粘土。

氣候性稀樹草原植被在非洲東部和撒哈拉大沙漠南部發(fā)育最典型，是熱帶兩種地帶性植被之間的過渡類型。savanna最初是指非洲的稀樹草原。這類地區(qū)年降雨量雖在500毫米以上，但在持續(xù)2～7個(gè)月的干旱期降雨量甚微，限制植物生長。在群落中，粗硬的多年生禾草，如須芒草屬（Andropoon）、 黍?qū)伲≒ancum）等占據(jù)優(yōu)勢(shì)。草高1～2米，個(gè)別種類如象草（Pennsetum purpureum）可達(dá)5米。雨季草類生長旺盛，但密草叢間時(shí)有裸地出現(xiàn)；旱季草枯，轉(zhuǎn)入休眠。散生的喬木通常低于15米，株間距約15～20米，具有旱生形態(tài)或旱季落葉特征。其中形態(tài)奇異的傘狀金合歡（Acaca sprocurpa）和猴面包（Adansonad tata）成為非洲稀樹草原的標(biāo)志。澳大利亞海岸森林帶向內(nèi)陸過渡為氣候性稀樹草原，散生有能適應(yīng)較長旱季的桉樹屬（Eucalptus）喬木。印度半島和中印半島內(nèi)陸也有氣候性稀樹草原分布。

南美洲的稀樹草原雖然也受到干濕季節(jié)變化影響，但其中很大部分屬于受土壤制約的類型。如奧里諾科河流域地表下磚紅壤型風(fēng)化殼阻礙喬木根系下扎，只有少數(shù)裂隙成為疏生喬木吸收深層水的孔道，形成里雅諾群落；巴西地盾上土壤過于貧瘠， 致使樹木稀少，形成禾草為主的坎普群落。

1　稀樹草原的成因

從全球范圍來看，稀樹草原的植被構(gòu)成因不同的地貌特征和植物區(qū)系而有所不同（科爾，198）。在內(nèi)陸地區(qū)，植被結(jié)構(gòu)和植物區(qū)系組成的差異主要取決于地形和地貌。對(duì)比各洲發(fā)現(xiàn)，稀樹草原在土壤類型和氣候變化的范圍上非常相似，故可推斷稀樹草原的類型主要由各地區(qū)土壤和氣候決定（Solbrig，1993）。

各洲不同的環(huán)境造就了稀樹草原不同的演變進(jìn)化過程（Tomlinson等）。例如，與其他大陸已經(jīng)隔絕了數(shù)百萬年之久的澳大利亞，自中新世開始（23.3-16.3億年前）起便與南極洲和南美洲分離，并帶著處于其前端的新幾內(nèi)亞群島北移（澳大利亞博物館，2004），正是這種地理隔離，使澳大利亞出現(xiàn)巨大的原生桉樹群（占主導(dǎo)地位的樹種）和金合歡叢（在灌木叢中占主導(dǎo)地位）；除獨(dú)特的植被之外，更新世的巨型動(dòng)物滅絕，使包括大型植食性動(dòng)物在內(nèi)的大型動(dòng)物在澳大利亞消失了5萬年之久（埃德加斯諾等，2008），并可能影響到當(dāng)代的植被反應(yīng)，從而適應(yīng)食草動(dòng)物。而在非洲，因?yàn)楦珊挡菰镎紦?jù)生物量的絕大多數(shù)，因此直到最近的世紀(jì)，大型哺乳動(dòng)物才出現(xiàn)，其中包括植食性動(dòng)物，雜食性動(dòng)物和肉食性動(dòng)物（EAST，1984）。稀樹草原樹種樹苗的生長模式會(huì)因植食性動(dòng)物的長期共存而改變，如形成諸如較高的地下儲(chǔ)備等適應(yīng)策略，以應(yīng)對(duì)啃食壓力。

研究表明，稀樹草原在各大洲的不同類型是沿降雨量梯度分布的：年降雨量在500毫米左右的濕地，一般分布的是高大的樹林；而在年降雨量小于250毫米的地區(qū)，通常分布著較低的樹木和灌木叢（科爾，1986；桑卡蘭等，2005）。表明，不同的稀樹草原的植被有著不同的生長特性，而這反過來又可能影響到稀樹草原類型的形成方式。

水、營養(yǎng)、火燒和采食壓力四個(gè)環(huán)境因素決定稀樹草原在結(jié)構(gòu)和功能上的共同特征和差異（斯科爾斯和亞瑟，1997；伊里尤斯和奧康納，1999；希金斯等，2000；耶爾奇等，2000）?？梢灶A(yù)計(jì)的是，不管是在局部，還是在整體，這些決定因素都是相互作用的，當(dāng)然它們的相對(duì)重要性會(huì)隨草原大小的變化而有所不同（麥地那和席爾瓦，1990）。在一個(gè)草原生態(tài)系統(tǒng)里，局部地貌特征和土壤類型，本地植物可獲得的水分和養(yǎng)分，加上火災(zāi)和被采食，決定養(yǎng)分和水分在生態(tài)系統(tǒng)里的循環(huán)速率，喬木層的密度以及生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。

然而，我們至今仍并不清楚導(dǎo)致不同大洲的稀樹草原樹種對(duì)環(huán)境變量的不同反應(yīng)的生物和非生物因素。不同適應(yīng)模式是否能夠反映白堊紀(jì)以來，不同大洲的地貌特征、岡瓦那大陸特點(diǎn)以及獨(dú)特歷史。

2　為什么會(huì)有稀樹草原這樣的生態(tài)系統(tǒng)

到目前為止，關(guān)于稀樹草原上樹木和草本的共生并未形成清晰統(tǒng)一的理論。有些早期的模式采用平衡理論，認(rèn)為生態(tài)位是共生形成的必要條件（Walter，1971；Walker&Noy-Meir， 1982；Scholes& Archer，1997）。過去的十年中被提出的一些新模式認(rèn)為干擾和氣候變化是形成共生的關(guān)鍵，而不是生態(tài)位（Menautrt et al.1990；Higgns et al，2000； Jeltsch et al，2000）。這些模式基于以下的假設(shè)：氣候變化、火和采食造成的干擾在樹種生長的不同階段是不一樣的，這對(duì)樹木等優(yōu)勢(shì)種的樹苗生長構(gòu)成數(shù)量上的瓶頸。同時(shí)，這些干擾也為亞優(yōu)勢(shì)的草本創(chuàng)造了生長的機(jī)會(huì)。在這一模式下，有兩種對(duì)動(dòng)態(tài)性的不同解釋（Sankaran et al.2004），即非平衡動(dòng)態(tài)性（Higgins et al，2000； van Wijk &Rodriguez-lturbe，2002）和平衡動(dòng)態(tài)性（Menaut et al， 1990；Jeltsch et al，2000）。這兩種理論都承認(rèn)幼苗的更新對(duì)于稀樹草原的動(dòng)態(tài)性具有關(guān)鍵性作用，分歧在于幼苗和草本競(jìng)爭對(duì)稀樹草原動(dòng)態(tài)性的長遠(yuǎn)影響。非平衡理論認(rèn)為樹種的更新不受幼苗和草本競(jìng)爭的影響，只受干擾和環(huán)境的生產(chǎn)能力影響（如干旱會(huì)導(dǎo)致生產(chǎn)力下降）。另一理論認(rèn)為幼苗和草本的競(jìng)爭在生活史的各個(gè)階段都存在，當(dāng)?shù)丨h(huán)境決定誰具有優(yōu)勢(shì)，而干擾只是限制樹本或者草本的優(yōu)勢(shì)程度。

3　稀樹草原樹種的生態(tài)

通過研究樹苗在稀樹草原上的生長情況可以說明更新的瓶頸是受干擾還是受資源控制，或者來自草本的競(jìng)爭進(jìn)一步限制樹種的生長更新。在不同地區(qū)不同的環(huán)境梯度上的幼苗生長研究將會(huì)說明物種是否適應(yīng)，以及怎樣適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳L環(huán)境，適應(yīng)導(dǎo)致的自身變化是否影響它們?cè)谂c草本競(jìng)爭過程中的生長能力。通過對(duì)不同大陸上稀樹草原樹種的比較，可以說明樹種是否對(duì)大陸級(jí)別的環(huán)境因素差異有反應(yīng)。

不幸的是，世界范圍內(nèi)的針對(duì)稀樹草原樹種幼苗的生長試驗(yàn)大部分是描述性的（Tomlinson et al， in prep），而且大部分集中討論：在受到外來干擾時(shí)，幼苗更新的時(shí)空形態(tài)上的改變（Hoffman 1996，Bong et al，2001； Li et al，2003），或者是種子特征如傳播的機(jī)制、種子大小對(duì)于幼苗的生長和分布的影響。（e.g. Barot el al，1999； Goheen et al，2004；Khurana &Singh 2000） 很少有正式的實(shí)驗(yàn)闡明：不同資源對(duì)幼苗生長的相對(duì)重要性，或者競(jìng)爭抑制性相對(duì)于資源限制的重要性（Davis et al，1998； Brown &Arche，r 1999；Gordon &Rice， 2000； Kanegae et al， 2000； Kraaij &Ward 2006； Dickie et al， 2007）。在北美的實(shí)驗(yàn)證明不同物種的競(jìng)爭能力有差異，可能同屬不同種之間也存在差異。櫟屬的幼苗生長受到草本競(jìng)爭抑制，當(dāng)陽光越充足時(shí)，幼苗的競(jìng)爭能力越差（Davis et al，1998； Gordon & Rice，2000； Dickie et al，2007），但是也有試驗(yàn)證明有些樹的幼苗生存和生長不受水和草本競(jìng)爭的影響（Brown& Archer，1999）。如果這些差異存在，它們將影響不同物種侵襲草本的手段。競(jìng)爭能力比較差的種屬將借助周圍已經(jīng)存在的成年個(gè)體，這是一種用方陣緩慢推進(jìn)的入侵對(duì)策。這些對(duì)策的差異對(duì)于當(dāng)?shù)叵洳菰Y(jié)構(gòu)中木本和草本的相互作用有著重大影響，并且決定采用什么樣的管理來引導(dǎo)稀樹草原的發(fā)展。如果木本幼苗相對(duì)于草本的競(jìng)爭能力在不同的大陸還有差異的話，那么這將會(huì)對(duì)外來物種入侵本地的稀樹草原有重大影響。

稀樹草原通常是由木本和草本構(gòu)成（Cole，1986），為闡明其群體發(fā)育過程，有必要弄清楚不同的木本在有和沒有其它物種參與情況下的生長。以前試驗(yàn)大多是對(duì)于單個(gè)木本植物的研究，這些研究得出的結(jié)論往往是片面的，僅僅適用于被研究的物種和當(dāng)?shù)氐南洳菰?。要想得到不同環(huán)境梯度上幼苗的動(dòng)態(tài)特征的一般性解釋，應(yīng)該同時(shí)考慮許多樹種，但是很少有這樣的試驗(yàn)。最近一個(gè)溫室內(nèi)試驗(yàn)，研究巴西潮濕的熱帶草原和森林上9對(duì)同屬的種類在光和營養(yǎng)梯度上的生長狀況，表明種間和種內(nèi)的生長分配和生長速率方面的差異。生長模式上的種屬差異在不同的樹種的生長和競(jìng)爭能力之間發(fā)揮很重要的作用；不同大陸上的稀樹草原都有一個(gè)特殊的種屬占主導(dǎo)地位，這表明種屬差異是生長能力和競(jìng)爭能力差異的一個(gè)重要來源，不管是在大陸內(nèi)還是在大陸之間。最終樹種之間的競(jìng)爭也和樹與草之間的競(jìng)爭差不多激烈，不同樹種之間的競(jìng)爭也會(huì)造成相對(duì)性狀的選擇。

在不同的大陸間，有些雙子葉的種屬局限于某些特定的大陸，如澳大利亞、北美和亞洲的熱帶草原上的桉樹，櫟樹，婆羅雙屬等。這些種屬在地理上和其它洲的熱帶草原隔離開來，因?yàn)樗鼈兎N子傳播的方式是有限的（櫟樹和婆羅雙屬的種子大而硬，落地馬上就開始生長；桉樹的種子很小，靠風(fēng)或者螞蟻傳播，泛熱帶的阿拉伯膠屬種子處于休眠狀態(tài)，通常由個(gè)體較大的動(dòng)物傳播。

樹種在熱帶和溫帶草原上的分布模式已被廣泛研究。非洲、澳洲和南美的熱帶草原的地理風(fēng)貌和生態(tài)地理特性已被詳細(xì)描述（Cole，1986）。在不同的大陸上熱帶草原的類型沿降雨的梯度分布：林地通常分布于降雨量多于500mm的潮濕地區(qū)，矮樹和灌木通常分布在降雨量低于250mm的干旱半干旱地區(qū)（Cole，1986； Sankaran et al，2005）。表明降水量限制環(huán)境生產(chǎn)能力，也就是環(huán)境所能承載的樹木的數(shù)量。在一個(gè)大陸內(nèi)部，一個(gè)樹種所能表現(xiàn)出來的優(yōu)勢(shì)和土壤的肥沃程度有關(guān)，在種屬之內(nèi)，葉片的大小和環(huán)境的濕度有關(guān)（Cole，1986）。在非洲，大葉子和中等大小葉子的樹生長在土壤貧瘠，火災(zāi)比較頻繁的地方，年降水量在600-1500mm，但是這些種屬的樹在干燥的地方也有生長，通常葉子會(huì)比較?。ㄈ玳先蕦伲↘rraij & Ward，2006）。針狀葉的種類通常生長在土壤肥沃，火災(zāi)較少的地方，年平均降水量為300-800mm（Justice et al，1994； Cole，1986），雖然寬葉的蘇木亞科是一個(gè)例外，生長在非洲中南部土壤比較肥沃的地方。相似的分布模式在南美巴西的熱帶草原也有體現(xiàn)：南美的高草草原上的樹種有比較大的，革質(zhì)葉，這里濕度比較大，降水量在700-2000mm之間；生長環(huán)境干燥的，比較矮的卡丁加群落，葉子很小，在非洲也有。在澳大利亞，分布的模式比較復(fù)雜，主要是因?yàn)闊釒Р菰貐^(qū)的地理地形比較復(fù)雜（Cole，1986）。典型的是，桉樹屬在各種環(huán)境下都有分布，但是在潮濕和營養(yǎng)不良的地方占主導(dǎo)地位。在土壤呈堿性，營養(yǎng)豐富的地方，針葉的阿拉伯膠樹比較多，盡管這些系統(tǒng)里面也有很多葉子比較小的桉樹。

光照對(duì)于種屬的限制不是特別清晰。例如，有證據(jù)表明在酷熱的不毛之地，幼樹苗會(huì)因?yàn)橛谐赡陚€(gè)體的遮蔭而生長加速（Weltzin & McPherson，1999； Anderson et al，2001； Barnes & Archer，1999），可能是因?yàn)樵跇涫a下面對(duì)水的消耗會(huì)比較少。然而生長在寒冷缺水的環(huán)境下，幼苗也會(huì)因?yàn)樵诖髽涞恼谑a下生長得更好，此時(shí)優(yōu)勢(shì)來自于樹陰抑制草本的生長能力。因此，潮濕和干燥的環(huán)境下，樹蔭促進(jìn)樹苗的生長的機(jī)制是不同的。這主要是由于不同的種屬的耐陰能力不同。耐陰的能力在干燥的地方和潮濕的地方也會(huì)有差異，因?yàn)楣庹諏?duì)于潮濕的林地來說可能比半旱的稀樹草原更為重要。阿拉伯樹比桉樹的遮光能力要強(qiáng)很多（Bauhus et al，2004）。如果遮蔭能使該種類競(jìng)爭能力增強(qiáng)， 則幼苗的耐陰能力反映缺光的差異。

優(yōu)勢(shì)樹種至少會(huì)受到兩種生物因素的影響：草類的競(jìng)爭和采食。草類競(jìng)爭與當(dāng)?shù)夭莸姆N類有關(guān)，因此競(jìng)爭強(qiáng)度因環(huán)境條件而異。非洲的草種入侵澳大利亞稀樹草原，南美的草地和稀樹草原方式上的差異可以證明這一點(diǎn)（Rossiter et al，2003， Williams & Baruch，2000）。大型食草動(dòng)物的采食壓力會(huì)影響樹苗的生長模式：此環(huán)境中樹種應(yīng)該具有適應(yīng)食草動(dòng)物采食的對(duì)策，如個(gè)體低矮，積累能量而生長緩慢等等。這些特點(diǎn)在更新世結(jié)束之前大型食草動(dòng)物還比較少的地方?jīng)]有表現(xiàn)出來，如南美洲和澳大利亞。由于營養(yǎng)豐富的稀樹草原通常受到的采食壓力比較大，因此這些差異可以通過營養(yǎng)豐富和營養(yǎng)貧瘠的大陸之間的差異表現(xiàn)出來（Olff et al，2002）。

盡管環(huán)境差異和大陸營養(yǎng)之間的差異已經(jīng)很明顯，但是還沒有在不同的土壤肥力和水分含量梯度上進(jìn)行比較實(shí)驗(yàn)，因此這些生長對(duì)策怎樣使得樹苗在這些梯度上具有生長優(yōu)勢(shì)也就不清楚了，這些生長對(duì)策因受到當(dāng)?shù)厣镆蛩氐挠绊懚l(fā)生怎樣的改變也不清楚（Tomlinson et al，in prep，）。此外，也沒有關(guān)于因?yàn)榄h(huán)境的差異導(dǎo)致的同一物種在不同洲之間的差異是否持久的論述，或者是是否存在持久性的差異，不管這種差異是來自于種類、和草本的競(jìng)爭，應(yīng)對(duì)覓食壓力等。

4　中國的稀樹草原

中國海南省西南部有一定面積的稀樹草原。此外，云南南部的紅河、瀾滄江、怒江等河流及其支流峽谷中的低丘和臺(tái)地，北部金沙江部分峽谷中以及廣東省陽江以西一帶濱海低丘和臺(tái)地，由于植被破壞，也有類似稀樹草原的植被出現(xiàn)。

植物種類因地而異。海南島西部沿海，主要由黃茅（Heteropoon contortus）、華三芒草（Aristida chinensis）、丈野古草（Arundinella decempedalia）等禾草以及艾納香（Blumea balsamifera）、黃花稔（Sida acuta）等耐旱草本植物組成混生的灌木有火索麻（Helicteres isora）刺籬木（Flacourtia indica）、坡柳（Dodonaea viscosa）、銀柴（Aporosa chinensis）和竹屬（Bambusa）等。散生喬木有：厚皮樹（Lannea coromandelica）等。中國的熱帶稀樹草原多為次生植被。主要是熱帶遭受到反復(fù)破壞后形成的群落。分布區(qū)降雨量大部分集中在雨季，土層淺薄，保水力差；旱季高溫期長，蒸發(fā)蒸騰量大。解決水利問題，很容易發(fā)展成熱帶經(jīng)濟(jì)林。

內(nèi)蒙古高原分布的溫帶榆樹稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)在中國乃至世界上都是一種特殊的稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)。在內(nèi)蒙古高原分布的溫帶榆樹稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)是在獨(dú)特的氣候、土壤和地形條件下形成的經(jīng)度（水分梯度）地帶性頂極植被，決定其存在的關(guān)鍵因素首先是降水量和土壤的水分條件，其次才是沙質(zhì)土壤。在此緯度帶上，從東到西分布的經(jīng)度地帶性植被譜應(yīng)為：溫帶森林、 溫帶稀樹草原 、典型草原、荒漠草原等。在同一緯度帶上，沙質(zhì)土壤的基質(zhì)并不完全被稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)所覆蓋，還有沙漠等生態(tài)系統(tǒng)類型。于順利等學(xué)者建議《中國植被》增加一個(gè)新的植被類型，溫帶稀樹草原，是非常正確且重要的（于順利等，2007）。比較典型的地區(qū)有：渾善達(dá)克沙地東部的正藍(lán)旗、通遼、御道口等地。

典型的榆樹稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)的物種組成比較豐富，一個(gè)20m ×20m的樣方植物種類數(shù)在27～30個(gè)。含植物種類較多的科有：菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Legum inosae）、薔薇科（Rosaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、莎草科（Cyperaceae）、毛莨科（Ranunculaceae）、十字花科（Cruciferae）、百合科（Liliaceae）、蓼科（Polygonaceae）、玄參科 （Scrophulariaceae）、唇形科（Labiatae）、傘形科（Umbeliferae）、石竹科（Caryophyllaceae）和楊柳科（Salicaceae）等；含植物種類較多的植物屬有：蒿屬（Artemisia）、苔草屬（Carex）、委陵菜屬（Potentilla）、風(fēng)毛菊屬（Saussurea）、蓼屬（Polygonllm）、柳屬（Salix）、棘豆屬（Oxytropis）、沙參屬（Adenophora）、蔥屬（Allium）、蟲實(shí)屬（Corispermum）、黃芪屬（Astragalus）、早熟禾屬 （Poa）、馬先蒿屬（Pedicularis）、藜屬（Chenopodium）、鳶尾屬（Iris）、錦雞兒屬（Caragana）、拂子茅屬（Calamagrostis）、鵝觀草屬（Roegneria ）、冰草屬（Agropyron ）和野豌豆屬（Vicia）等。在榆樹保存良好的地段，喬木層蓋度約4 0%～5 0%，分布的灌木主要有：紅柳（S a l i x microstachya）、黃柳（S.flavida）、小葉錦雞兒（Caragana microphylfn）、鍥葉茶鑣子（Ribes diacantha）、野玫瑰（Rosa davurica）、小檗（Berberis poiretii）、全緣水茍子（Cotoneaster integerrim us）、小葉忍冬（Lonicera microphylla）等。草本植物主要有：羊草（Aneurolepidium chinense）、賴草（Leymus secalinus）、冰草（Agropyron cristatum）、銀蓮花（Anemone silvestris）、地榆（Sanguisorba officinale）、萎陵菜（Potentilla dichotoma）、白頭翁（Pulsatilla chinense）、益 母草（Leonurus sibiri CUS）、黃芩（Scutellaria baicailensis）、百里香（Thym usserphyllum）、細(xì)葉鳶尾（Iris tenui folia）和柴胡（Bupleurum chinense）等。另外，渾善達(dá)克沙地榆樹稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)也具有豐富的動(dòng)物種類，如黃羊、馬鹿、沙狐、野兔等，更多的是各種鳥類，如灰鶴、綠頭鴨、伯勞、百靈、鷹、天鵝、大雁、石雞和喜鵲等。榆樹稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)的垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層和草本層3層。喬木層的蓋度大約27%～50%，灌木非常稀疏，層蓋度一般在5%以下，草本層發(fā)達(dá)，蓋度70%～95%，草本層的植物物種密度在每平方米6～10個(gè)。榆樹的高度大約6～11m，在面積為20m×20 m樣方 中，成年榆樹數(shù)量大約有8～10株，其分布格局一般為3～5株的叢生或團(tuán)塊狀分布基礎(chǔ)上的隨機(jī)分布。喬木樹種除了榆樹外，還偶見山荊子（Malus batata ）和稠李（Prunus padus）等。渾善達(dá)克沙地很多榆樹的樹齡都在百歲以上，有些榆樹的樹齡已達(dá)300余年。

5　結(jié)語

由于熱帶稀樹草原的洲內(nèi)和洲際選擇壓力的多樣性，有必要在世界范圍內(nèi)開展一項(xiàng)，旨在闡明不同資源（水、養(yǎng)分、光）的相對(duì)重要性，以及采食和當(dāng)?shù)夭蓊惖母?jìng)爭對(duì)樹木生長影響的研究。有必要在各大陸對(duì)生長在濕潤和干旱地區(qū)Savanna幼樹苗分別進(jìn)行考察。研究：（1）不同稀樹草原樹種的幼苗對(duì)資源，競(jìng)爭，采食的反應(yīng)差異。（2）在相同環(huán)境下這些樹種的幼苗是否會(huì)表現(xiàn)出來趨同進(jìn)化。這些差異與大陸或者樹種起源有關(guān)嗎？這些特征能夠解釋我們?cè)趯?shí)驗(yàn)中觀察到的幼苗的反應(yīng)嗎？需要在各個(gè)大陸上濕潤和干旱半干旱環(huán)境中，環(huán)境因素相同的條件下開展實(shí)驗(yàn)進(jìn)行對(duì)照。比較濕潤和干燥環(huán)境中幼樹苗生長狀況的差異。比較來自不同大陸savanna樹種生長差異。開始探索savanna生態(tài)系統(tǒng)的研究。

［1］Sidzabda Djibril Dayamba， Patrice Savadogo， Didier Zida，Louis Sawadogo， Daniel Tiveau， Per Christer Oden. 西非Sudanian稀樹草原森林在旱季火燒溫度、持續(xù)時(shí)間及對(duì)種子萌發(fā)的影響. Journal of Forestry Research，2010，（4）.

［2］D.C.阿蘭，徐東.巴西的稀樹草原.世界農(nóng)業(yè)，1980，（9）.

［3］劉永花，劉國道.澳大利亞稀樹草原概況.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，（5）.

［4］任海，Joon Daane，彭少麟.非洲稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)概況.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2002，（4）.

［5］劉永花，劉國道.澳大利亞稀樹草原概況.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，24（5）：69-72.

［6］任海，Joon Daane，彭少麟.非洲稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)概況.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2002，10（4）：381-390.

［7］于順利，陳宏偉.內(nèi)蒙古高原溫帶稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)特征與成因.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26 （4）：549-554.

Savanna ecosystem is one of the most important ecosystems in the world. Large， tropical savannas grow in Central America， Brazil， Africa，southeastern Asia and Australia. Temperate savannas are found in the United States， Canada， Mexico and Cuba. Temperate Ulmus pumila sparse forest grassland ecosystem in Inner Mongolia Plateau is a special savanna ecosystem in China，and even in the world. Its study is of significance in deeply understanding the formalization， evolution and vegetation distribution patterns in the savanna ecosystem， and favoring its protection and sustainable use.

Savanna； Ecosystem； Biodiversity； China temperate Ulmus pumila savanna